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Full text of "Zoologischer Anzeiger"

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FORTHE PEOPLE 

FOR EDVCATION 

FOR SCIENCE 






LIBRARY 

OF 

THE AMERICAN MUSEUM 

OF 

NATURAL HISTORY 





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Zoologischer Anzeiger 



begründet 



J. Victor Carus xj- 

herausgegeben von 

Prof. Eugen Korscheit 

in Marburg. 

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Zugleich • ' * 

Organ der Deutschen Zoologischen Gesellschaft. 



LII. Band. 

113 Figuren im Text, 



Leipzig 

Verlag von Wilhelm Engelmann 
1921 



l|.S-fc3î^ Vxv-.q 



Inhaltsübersicht. 



I. Wìsseuschaftlìclie Mitteilungen. 

Arndt, Walther, Beitrag zur Kenntnis der Höhlenfauna 310. 

Bai SS, Heinrich, Diagnosen neuer Decapoden aus den Sammlungen der Deut- 
schen Tiefsee -Expedition und der japanischen Ausbeute Dofleins und 
Haberers 175, 

Bartels, M. und Dennler, G., Über die äußere Augenmuskulatur des Uhu 49. 

Baumann, H., Mitteilungen zum feineren Bau der Tardigradeu 56. 

van Bemmelen, J. F., Das Farbenmuster der mimetischen Schmetterlinge 269. 

Boecker, Eduard, Zur Kenntnis der Hydra oxj'cnida 97. 

Brauner, K., Monochoerus chuni, Monochoerus böhmigi und Convoluta du- 
bia 31. 

Dahl, Friedrich, Die Abstammung des Skorpions und das erste Auftreten echter 
Atmungsorgane 304. 

Eckstein, Karl, Beiträge zur Kenntnis des Hylotrupes bajulus L. 100. 

End eri e in, Günther, Psyllidologica VI 115. 

Zur Kenntnis der Pterocallinen 211. 

Dipterologische Studien XVII 219. 

Grimpe, G,, Teuthologische Mitteilungen. — VI. Das Leipziger Stück von 
Chaunoteuthis mollis Appellöf 289. 

Teuthologische Mitteilungen. — VII. Systematische Übersicht der Nordsee- 

cephalopoden 296. 

Guenther, Konrad, Über die »denkenden Tiere« 129. 

Harms, W.. Bauchnervenstrang und Spindelmuskel von Physcosoma in An- 
passung an die Formveränderungen dieses Tieres 67. 

Das rudimentäre Sehorgan eines Höhlendecapoden Munidopsis polymorpha 

Koelbel aus der Cueva de los Verdes auf der Insel Lanzarote 101. 

Herrmann, Elfriede, Über besondere Zellelemente im Fettkörper der Fliege 193. 
Hertling, Helmuth, Untersuchungen über das Blutgefäßsystem von Pheretima 

heterochaeta Mich. 181. 
Hesse, Erich, Tierverschleppungen 79. 

Körperaufblähen der Unke (Bombinator) 186. 

Holtzinger-Tenever, Hans, Zamenis tripostocularis spec. nov. 66. 
Koppen, Alexis, Die feineren Verästelungen der Tracheen nach Untersuchungen 

an Dytiscus marginalis L. 132. 

Kuskop, M., Über die Symbiose von Siphonophoren und Zooxanthellen 257. 

Lehnhofer, Carl, Übergangsformen zwischen den Männchen zweier Copilia- 
Arten 232. 

Lindner, E., Neue mazedonische Ostracoden 87. 

Martini, E., Darf der Zoologe sich nach den Nomenklaturregeln richten? 200. 

Matthes, Ernst, Zur Kenntnis des Knorpelschädels von Halicore dugong 139. 

Moser, Fanny, Der Glockenpfropf, ein neuer Entwicklungsmodus der Medusen- 
glocke, und Vorläufer des Glockenkerns 315. 

Nachtwey, Eobert, Ein neues Rädertier: Brachionus quadratus Rousselet var. 
rotundatus 125. 

Neubaur, Rudolf, Auffälliges Auftreten einer Tierart 161. 

Nold, R., Die Blutzellen von Astacus 277. 

Pax, F., Das Vorkommen von Sagartia luciae an der deutschen Küste 161. 

Regen, J., Eine Nymphe von Gryllus campestris L. Ç mit drei Cerci 189. 

Scheffelt, E., Die Fauna der Chiemseemoore 166. 

Scheuring, Ludwig, Ein neuer Fund von Triaenophorus robustus Olsson 266. 



IV 

Schleip, W., Über den Einfluß des Lichtes auf die Färbung von Dixippus und 
die Frage der Erblichkeit des erworbenen Farbkleides loi. 

Schmidt, W. J., Über Schuppenrudiniente und Hautsinnesorgane bei Emyda 
granosa 10. 
^ Schuurmanns, J. H., Myxidium macrocapsniatum Auerb. aus den Nieren der 
Leuciscus erythrophthalmus L. 76. 

Söderlund, Fredr., Zwei neue Arten der Gattung ßhinolophus, gefunden im 
Wildbad tìastein 122. 

Thienemann, August, Eine eigenartige Überwinterungsweise bei einer Ohirono- 
midenlarve 285. 

Verhoeff, Karl, W., Zur geographisch-biologischen Beurteilung der Land-Iso- 
poden 20. 

Der Fön und seine zoogeographische Bedeutung 317. 

Voges, Ernst, Über die Mundwerkzeuge der Symphylen 1. 

Werner, F., Zwei neue neotropische Laubfrösche 178. 

Wilke, Emil, Fettkörper, Speicheldrüse und Vasa Malpighi der Blattwespen- 
larven 249. 

Wille, Johannes, Beiträge zur Kenntnis der Respirationsorgane an Tachinen- 
puppen 82. 

Wolff, Max und Kr au s se. Anton, Phaenomenologie in Formeln 238. 

II. Mitteilnugeu ans Museen, Instituten, Gesellschaften nsw. 

Bekanntmachung über Arbeitsplätze an fischereiwissenschaftlichen 

Anstalten 128. 
Bibliographisches 190. 

Bildung einer »Vereinigung von Fischereibiologen und Fischerei- 
verwaltungsbeamten« 95. 
Deutsche Zoologische Gesellschaft E.V. 95. 128. 254. 
Ein forstliches (waldästhetisches) Preisausschreiben 192. 
Ein kynologisch-photographisches Preisausschreiben 192. 
Hydrobiologischer Kurs für Zoologen 127. 
Hydrobiologischer Kurs 256. 

86. Versammlung Deutscher Naturforscher und Ärzte. Abteilung für 
Zoologie und Palaeozoologie 42. 

III. Personal-Nachrichten. 

a. Städte-Namen. 
Berlin-Dahlem 256. Bern 256. Dresden 192. 

Hamburg 256. Königsberg 192. 

b. Personen-Namen. 

Baltzer. Friedrich 256. Goldschmidt, Richard Reichenow, E., 256. 
Baunacke, Walther 256. Stechow, E. 96. 

256. Hellmavr, K. 96. Willer. Alfred 192. 



Zoologischer Anzeiger 

herausgegeben 

von Prof. Eugen Korscheit in Marburg. 

Zugleich 

Organ der Deutschen Zoologischen Gesellschaft. 



Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig, 



LH. Band. 29. Oktober 1920. Nr. 1/2. 

Inhalt: 

1. Wissenschaftliche Mitteilungen. ; böhmigi und Convoluta dubia. (Mit 2 Figuren.) 

S 31 

1. Voffes, Ober die Mnndwerkzeuge der Symphylen. ,_.,' ,,, j-v^i. .i ,wt. 

"r, ' r^. „ , j r j 5. Lindner, Neue mazedonische Ostracoden. (Mit 

(Mit 1 Figur.) S. 1. A p- n » s Ì" 

•2. Schmidt, Über Schuppenrudimente und Haut- * i<iguren.) o. öt. 

Sinnesorgane bei Emiida granosa. (Mit 5 Fi- ., „ , ... , 

euren! S 10 II. Mitteilungen ans Museen, Instituten nsw. 

3. Terhoeff, Zur geographisch-biologischen Be- 80. Versammlung Deutscher Naturforscher und 
urteilung der Land-Isopoden. S. 20. Är/te. Abteilung für Zoologie und Palào- 

4. Brauner, Monoelioerus chuni, Munoclioems | zoologie. S. 42. 



I. Wissenschaftliche Mitteilungen. 

1. über die Mundwerkzeuge der Symphylen. 

Von Dr. Ernst Voges 

(Mit 1 Figur.) 

Eingeg. 10. Juli 1919. 

Die äußeren Mundteile. 

Der Aufbau der Mundteile der Scolopendrellen zeigt sowohl An- 
klänge an die der Chilopoden wie an die der Diplopoden. Die Ähn- 
lichkeit mit den Mundteilen der Diplopoden geht so weit, daß, wollte 
man nur hiernach die systematische Eingliederung der Scolopendrellen 
vornehmen, so würden sie eine Diplopoden-Ordnung ausmachen können. 

Der Kopf der Scolopendrella immaculata Gerv., die unsern Unter- 
suchungen zugrunde liegt, läßt sich in den Rahmen eines Sechsecks 
bringen, dessen vordere kürzere Seite den Vorderrand und dessen 
hintere Seite den Hinterrand des etwas platt gedrückten Kopfes 
bildet. Das geometrische Figurenspiel geht noch weiter, indem stab- 
förmige Chitinverdickungen der Kopfkapsel diese in regelmäßige 
Felder teilen, so daß der Scheitel durch eine nach hinten verlaufende 
Längsfurche in zwei Hälften zerlegt wird. Kurz vor dem Hinter- 
rande des Kopfes geht jederseits von der Basis der bis an den 

Zoolog. Anzeiger. Bd. LH. 1 



Hinterrand stoßenden Naht eine schräg von hinten lateralwärts nach 
vorn gerichtete Furche aus, parallel zu den vorderen Quernähten, 
die vor den Fühlern jederseits von dem Anfang der Längsnaht nach 
den Kopfseiten ziehen. Auf solche Weise wird die Oberfläche des 
Kopfes in drei hintereinander liegende Regionen geteilt, die 
Latzeil als Ursegmente des Kopfes deuten möchte. Ob mit Recht, 
dafür ist diese Nähtekonfiguration doch wohl nicht überzeugend genug. 

Über die Mundteile der Scolopendrella äußert sich LatzeP 
sodann, daß sie sich aus einer Oberlippe, einem Oberkieferpaare und 
einem Unterkieferpaare zusammensetzen, so daß, da der mittlere Teil 
des letzteren wahrscheinlich nicht als Gliedmaße aufzufassen sei, nur 
zwei Paare von Mundgliedmaßen, mit den Fühlern also drei Paare 
von Kopfgliedmaßen bestehen. Dabei sei zu bemerken, daß die Unter- 
kiefer mit dem dazwischen und darüber gelagerten Teile, den Latzel 
als Zunge oder vielleicht Unterlippe bezeichnet, ein Gebilde darstellen, 
welches nicht wenig an die Mundklappe der Diplopoden erinnere; 
Kieferfüße fehlten vollständig. Diese Anschauung kehrt auch in 
unsern Lehrbüchern wieder. Anderseits äußerte E. Haase^, daß 
die Mundteile von Scolopendrella aus drei Gliedmaßenpaaren be- 
ständen, von denen das letzte allerdings plattenartig verkümmert sei, 
während das erste Maxillenpaar noch typisch ausgebildete Laden (!) 
trage. Welche der beiden Anschauungen hat nun das meiste für 
sich? Darauf gibt uns die vergleichend- anatomische Untersuchung 
der Mundwerkzeuge die Antwort. Sie führt zu der Überzeugung, 
daß Scolopendrella drei MundgliedmaBenpaare besitzt. 

Geht man von der Betrachtung der ersten Rumpfsegmente mit 
ihren Anhängen aus, so lehrt eine solche vergleichende Betrachtung, 
daß wir hier in der Gestaltung der Gliedmaßen unverkennbare Über- 
gangsgebilde zu den Kopfskeletstücken antreffen. Diese lassen sich 
ohne Zwang auf jene zurückführen. 

An dem ersten Beinpaare fällt auf, daß es im Vergleich zu den 
übrigen Beinpaaren kleiner ist und an Gliederzahl eingebüßt hat. 
Es besteht aus vier Gliedern, während die übrigen Beinpaare fünf 
zählen. Außerdem sind seine Hüftglieder in der Mediane aneinander 
gerückt. Weitere Umgestaltungen, die etwa an die Kieferfüße der 
Chilopoden gemahnten, besitzt es jedoch nicht. 



1 Latzel, Die Myriapoden der österreichisch-ungarischen Monarchie. 
Wien 1880. Bd. II. S. 1. 

2 Die ausländische Literatur mußte unberücksichtigt bleiben, da sie mir in 
der Kriegszeit nicht zugänglich war. 

3 Haase, Die Abdominalanhänge der Insekten usw. Morphol. Jahrb. 1889. 
15. Bd. S. 422. 



Wenden wir uns sodann von diesen Rumpfgliedmaßen zu den 
Kopfgliedmaßen, so fallen zu beiden Seiten der ventralen Kopffläche, 
und so die Seitenstücke der ventralen Kopf kapsel bildend, ein Paar 
beinförmige Skeletstücke in die Augen, die Latzel als Laminae 
bezeichnet und mit den Wangen der Insekten vergleicht, während 
sie von Menge als Teil (Stamm) der Oberkiefer aufgefaßt werden. 
Gestaltlich erinnern sie an das erste Rumpfgliedmaßenpaar. Keine 
Laminae, sondern kahnförmige, mit der Kielfläche nach auswärts ge- 
kehrte Sclerite von unverkennbarem Extremitätencharakter treten 
uns entgegen. Das zeigt sich deutlich in der ausgesprochenen Zwei- 
gliederung der paarigen Skeletstücke sowie in den Gliedergelenken. 
Die Beinnatur prägt sich weiter darin aus, daß die beiden Glieder 
eine Winkelstellung zueinander einnehmen und sich wie bei den 
typischen Beingliedern endwärts verjüngen. Die Ähnlichkeit dieser 
Kopfskeletstücke oder Wangen mit den Lauf beinen ist so groß, daß 
man bei einem flüchtigen Anblick wirklich Beine zu sehen vermeint. 

Das vordere Glied der Sclerite kann sich gegen das hintere in 
einer Winkelstellung bewegen. An seinem Endstück tritt ein haken- 
förmiger Fortsatz, nach einwärts gekehrt, auf, den ich für das Rudi- 
ment einer Fußklaue halte. Das hintere Glied der Stammteile der 
Oberkiefer nach Menges Auffassung hat etwa die gleiche Länge 
wie das vordere. Es ist von dem ventralen Hinterteil der Kopf- 
kapsel, in das das hintere Glied jederseits übergeht, durch eine feine 
Quernaht abgegrenzt. 

Wie aber sind die gekennzeichneten Kopfskeletstücke morpho- 
logisch zu deuten? Da sie ihre Beinnatur nicht verleugnen und da 
sie ihre Lage zwischen den Rumpfgliedmaßen und den verwachsenen 
Mundgliedmaßen haben, so drängt sich die Anschauung auf, daß sie 
nach ihrem ganzen Verhalten ursprünglich selbständige Gliedmaßen 
waren. Sie verloren ihre Selbständigkeit, indem sie im Laufe der 
phylogenetischen Entwicklung mit der Kopfkapsel verwuchsen. Wir 
hätten alsdann in den Mandibelstammstücken oder in den Wangen 
der Scolopendrellen nichts andres als umgewandelte Kieferfüße zu 
erblicken. Die Kieferfüße, die bei Scolopender an die Kopf kapsei 
herantreten und bei Oeophüus in der Ruhelage ihr unmittelbar 
wangenartig anliegen, verwuchsen dann bei Scolopendrella mit der 
Kopfkapsel. 

Eine solche Annahme mag auf den ersten Blick befremden. 
Allein, derartige häutige und gelenkige Verbindungen der ver- 
schiedensten Mundteile untereinander sind nichts Auffälliges. Will 
man nun unsre Ableitung der Wangen nach Latzel und der Ober- 
kieferstammteile nach Menge von ursprünglichen Kieferfüßen gelten 

1* 



lassen, dann sind auch die zweigliederigen von Latzel als Mandibel- 
stamm und von Verbo eff als Kopfpleurite bezeichneten Skeletteile 
der Diplopoden nach Lage zur Mundklappe, nach beinartigem Habitus, 
Gliederung und Verbindung mit dem Oberkiefer fraglos umgewandelte 
Kieferfüße. Denn wie bei der Scolopendrella^ so stehen auch bei den 
Diplopoden die Oberkiefer in häutiger Verbindung mit den Kiefer- 
fußwangen, so daß es erklärlich ist, wenn diese als Stammteile der 
Oberkiefer gedeutet wurden. 

Wo aber haben wir nun die zu jedem Gliedmaßenpaare, also 
auch zu unsern beinförmigen Kopfskeletstücken zugehörige Ventral- 
platte oder das Sternit zu suchen? Wir finden dies in dem Kehl- 
stück, in der Gula oder dem Hypostoma, das zumal bei den Polydesmus- 
Embryonen in nächster Verbindung mit der ventralen Kopfkapsel 
erscheint. Wie das Kehlstück morphologisch zu bewerten und wohin 
es zu rechnen ist, ob zum Kopf- oder Rumpfteil, im letzteren Falle 
als Sternit zum ersten oder dem Collumsegment des Thorax : hierüber 
hat man sich so recht keine Klarheit verschaffen können. Auf diese 
Frage der Zugehörigkeit bestimmter Segmentbestandteile und Segment- 
anhänge werden wir in einer andern Arbeit noch näher eingehen. 
Es sei nur bemerkt, daß sie eine Lösung findet, sobald wir die Gula 
als Ventralplatte den zu Kopfscleriten umgewandelten Kieferfüßen 
zurechnen. Der Kopfabschnitt der luliden und Polydesmiden würde 
sich hiernach nicht aus vier Segmenten zusammensetzen, wie man 
bisher, zumal auf Grund ontogenetischer Befunde, annahm, sondern 
aus fünf, indem wir das Kieferfußsegment mit dem Kehlstück als 
fünftes rechnen. Das gesamte Kieferfußsegment, das bei den Chilo- 
poden dem Rumpf abschnitt angehört, wäre also nach unsrer An- 
schauung an den Kopfabschnitt gerückt und größtenteils mit diesem 
verschmolzen. Diese an der Hand einer vergleichend-anatomischen 
Betrachtungsweise gewonnene Ansicht vermögen die nichts weniger 
als geklärten entwicklungsgeschichtlichen Ergebnisse nicht zu er- 
schüttern. 

Die sich an die beinartigen Kieferfuß wangen setzenden Ober- 
kiefer stellen trapezförmige Platten vor, die mit jenen Kopfscleriten 
einen spitzen Winkel bilden, dessen Scheitel nach auswärts liegt. 
Die längere der beiden parallelen Seiten der trapezförmigen Mandibel- 
platten ist nach vorn und auswärts, die kürzere Seite nach hinten 
und einwärts gerichtet. Ihre äußere vordere Ecke ist abgerundet 
und greift als Gelenkkopf in eine Aushöhlung des Endstücks der 
beinförmigen lateralen Kopfskeletstücke. Die vordere, äußere Kante 
der Mandibelplatte hebt sich leistenartig ab und geht in die innere, 
vordere Plattenecke über, welche den vorderen ersten Mandibelzahn 



abgibt. Die innere der beiden nicht parallelen Seite der trapez- 
förmigen Mandibeln bildet die Zabnkante. Durch eine bogenförmige, 
von der Gelenkstelle oder der vorderen, äußeren abgerundeten Ecke 
der Mandibelplatte nach einwärts gegen die Zahnkante hin verlaufende 
Leiste wird die Mandibelplatte in zwei Hälften zerlegt, in eine vordere 
und eine hintere. Die vordere hat an der Innenkante vier Zähne, 
wovon die beiden mittleren größer sind, als die beiden andern. Die 
hintere Plattenhälfte hat an der Innenkante fünf kleine Zähne. 
Zwischen dieser vorderen und der hinteren Zahnreihe befindet sich 
eine Lücke. Und wie die vordere äußere, sich leistenartig abhebende 
Kante der Mandibelplatte in den vorderen ersten Mandibelzahn über- 
geht, so führt jene bogenförmige Leiste in den ersten Zahn der hinteren 
Hälfte der Mandibelplatte über. 

Somit wird durch die bogenförmige Chitinleiste die Mandibel in 
ein vorderes und hinteres Zahnstück geteilt, welche Stücke mit dem 
äußeren und dem inneren Mandibelzahnstück der Diplopoden zu ver- 
gleichen wären, um so mehr, 
als auch das hintere Mandi- 
belzahnstück der Diplopoden 
wie bei der Scolopendrella- 
Mandibel mehrzähniger ist 
als das vordere. 

Der ventrale Hinterteil 
der Kopf kapsei oder der ba- 
sale Teil der Mundklappe 
besteht aus einem größeren 
trapezförmigen Mittelfelde 
mit jederseits einem läng- 
lichen kleinen Seitenfelde. 
Nach hinten stoßen diese 
Felder gegen den Hinterrand 
der Kopf kapsei. Nach vorn 
bilden die beiden Seitenfelder 
jederseits die Basalteile der 
äußeren Mundklappenstücke. Vor dem trapezförmigen Mittelfelde liegt 
eine dreieckige Platte, deren Spitze nach vorn gerichtet ist. Und den 
Übergang von der trapezförmigen zu der dreieckigen häutigen Platte 
bildet ein faltiges Querband, dessen beide seitlichen Enden ver- 
schmälert zulaufen. 

Diese gleichen charakteristischen häutigen Plattenbildungen weist 
nun auch der vordere ventrale Rumpfteil der Scohpendrella auf, was 
für die Deutung ihrer Mundteile von Bedeutung ist. Ein besonderes 




Fig. 1. Mundwerkzeuge der Scohpendrella im- 
maculata Newp. Vergr. 250. v, Ventralplatte; 
m, vorderes Maxillenpaar; n, hinteres Maxillen- 
paar; k, umgewandelte Kieferfüße mit der ru- 
dimentären Endklaue r; p^ Palpenblätter; a, 
Mundplattenfeld + Taster (;!). 



6 

Sclerit in Gestalt eines Kehlstückes oder Gula wie bei den Diplo- 
poden besteht nicht; die Verbindung zwischen Hinterkopf und ven- 
tralem Rumpfteil ist häutiger Natur. Hinter dem ersten, nahe an 
die Mundklappe gerückten Beinpaare folgt eine quer bandförmig ab- 
geschnürte, plattenartige, faltige Ventralfläche wie der vorhin be- 
schriebene mittlere Mundklappengrundteil. An den vorderen bogig 
vortretenden Rand dieser ventralen Querbinde legen sich zwei blatt- 
förmige Gebilde. Sie grenzen an den Hinterrand der Hüften des 
ersten Beinpaares und stoßen mit ihren verschmälerten Basalteilen 
in der Mittellinie fast gegeneinander. Hinter der faltigen ven- 
tralen Querbinde beginnt das Ansatzgebiet des zweiten Beinpaares, 
dessen Hüftbasen einen größeren Zwischenraum zwischen sich lassen. 
Und innerhalb dieses Raumes liegen zwei herzförmige Felder sowie 
eine dreieckige häutige Platte, deren Spitze sich zwischen jene beiden 
Felder schiebt und zugleich zwischen die Hüftbasen des zweiten Bein- 
paares. An den vorderen medianen Rändern treten dann die gleichen 
blattförmigen Integumentbildungen auf, v^^ie hinter den Hüften des 
ersten Beinpaares. Ihre verschmälert auslaufenden hinteren End- 
stücke berühren die Spitze der dreieckigen Ventralplatte. Sie sind 
wie die herzförmigen Plättchen mit spitzen Borsten und überaus 
zarten Wimpern besetzt, die an den Rändern der blattförmigen Ge- 
bilde einen feinen Wimpersaum bilden. Die gleiche feine Härchen- 
bekleidung zeigt der größte Teil des Integumentes. Mit dem dritten 
Beinpaare treten sodann andersartige Integumentbildungen auf, als 
die bisher beschriebenen. Wie denn auch die dreieckige häutige 
Platte nur im Kopfabschnitt und dem vorderen Rumpfabschnitt auf- 
tritt. An Stelle der vorhin beschriebenen Integumentbildungen er- 
scheinen als Parapodien bezeichnete kegelförmige, leicht gebogene 
ventrale Segmentanhänge. 

In den beschriebenen äußeren Integumentbildungen der Ventral- 
fläche des vorderen, die ersten beiden Beinpaare umfassenden Körper- 
teils der Scolopendrella haben wir nun wohl die umgewandelten homo- 
logen Ersatzbildungen der Parapodien und Bauchdrüsen zu erblicken, 
welche als Begleitstücke der Beinpaare in der Ventralfläche des 
hinteren Körperabschnittes der Scolopendrella auftreten. Wenn das 
aber zutrifft, und da ferner eine den gleichen ventralen Skeletbestand- 
teilen des Rumpfes entsprechende dreieckige und bandförmige Ventral- 
platte sich an der Zusammensetzung der Mundklappe der Scolopendrella 
beteiligt, so müssen auch deren hierauf entfallene Segmentanhänge 
in den Bestandteilen der Mundwerkzeuge in irgendeiner Gestaltung 
wiederkehren. Und das ist der Fall. 

Wie im vorderen Rumpf abschnitt sich das dreieckige ventrale 



Segmentfeld zwischen die Hüften des zweiten Beinpaares schiebt, so 
keilt sich bei der Mundklappe die dreieckige Ventralplatte zwischen 
zwei tafelförmige Skeletstücke, deren mediane, in der Mittellinie der 
Mundklappe aneinander stoßenden Ränder, bis zur Spitze der Ventral- 
platte gerade, deren äußere Ränder bogenförmig und medianwärts 
stark eingebuchtet sind, so daß die hinteren Enden der paarigen 
Sclerite schnabelförmig längs den Dreiecksseiten der Ventralplatte 
bis zu deren Ecken verlaufen. Vorn sind diese Skeletstücke gerade 
abgeschnitten; ihre Oberfläche ist, zumal im vorderen Teile, mit zahl- 
reichen Borsten besetzt. Die stärkeren Borsten, die sich längs des 
freien Vorderrandes und der Seitenränder der beiden Mundklappen- 
sclerite hinziehen, sitzen in einem cylinderförmigen Basalstück. 

An dem Vorderrande jedes der beiden Sclerite treten ferner je 
drei größere Borstenkegel auf, die aus einem cylinderförmigen, vorn 
abgerundeten Basalteil und aus einer kegelförmigen Spitze bestehen. 
Die Borstenkegel sind durchbohrt, und aus deren Spitze ragt ein 
feiner Nervenstift hervor. La'tzel gibt an, daß die Oberfläche der 
Mundklappe behaart, vorn aber mit warzenförmigen Vorragungen 
besetzt sei. Letztere können jedoch nichts weiter sein als unsre 
Borstenkegel, die nach Anordnung, Bau und Lage als Taster aus- 
zugeben sind und in den Borstenkegeln oder Tastern am Vorder- 
rande des Gnathochilariums der Diplopoden wohl ihr Homologon 
finden. 

Die durch eine tiefe Naht in der Mittellinie der Mundklappe 
der Scolopendrella getrennten beiden Sclerite stellen übrigens keine 
ebenen Platten vor, sondern ihre Ventralflächen sind gewölbt, nach 
hinten und vorn dachig abfallend, eine Oberflächenbildung, die im 
Verein mit der ganzen Gestalt der Sclerite an die Hüftglieder der 
Beinpaare erinnert. 

Zu der Auffassung Latz eis 4, daß der mittlere Teil der Mund- 
klappe der Scolopendrellen nicht als Glieduiaße zu betrachten sei, 
führt sicherlich nicht eine vergleichend-morphologische Betrachtung, 
sondern vielmehr zu der Überzeugung, daß wir in diesen mittleren 
paarigen Skeletstücken der Mundklappe nach ihrem hüftenähnlichen 
Bau, ihrer Lagerung und häutigen Verbindungsweise mit der auch 
im Rumpfteil auftretenden Ventralplatte ein Mundgliedmaßenpaar 
vor uns haben, und zwar das vordere oder erste Maxillenpaar. 
Diese durch Größe und Bau so auffälligen, hüftartigen mittleren 
Skeletstücke der Mundklappe der Scolopendrellen haben jedenfalls 
ein größeres Anrecht, für ein Gliedraaßenpaar angesehen zu werden, 

4 R. Latzel, Die Myriapodeu der österreichisch-ungarischen Monarchie. 
U. Teil. Wien 1884. 



8 

als* die Zungenplatten oder Laminae linguales der Mundklappe der 
Diplopoden, die als die Coxite der inneren oder vorderen Maxillo- 
poden der Diplopoden gelten und die demnach den Mittelstücken 
der Mundklappe der Sjmphylen gleichwertig sein würden. 

Ein ebenso charakteristisches Scleritenpaar wie das erste Maxillo- 
podenpaar stößt an dieses und umrahmt es gleichsam. Es stellt das 
zweite oder hintere Maxillenpaar vor. Diese Mundskeletstücke 
sind, von der Ventralfläche gesehen, ebenfalls plattenförmig, lineal, 
aber schmäler als die Mittelstücke. Auch sie sind nicht eben, sondern 
gewölbt, nach vorn und hinten verschmälert zulaufend, in der Mitte 
nach beiden Seiten ausgebuchtet. Durch eine Quernaht, die in der 
Höhe der Ventralplatte verläuft, werden diese Skeletstücke in eine 
größere vordere und eine kleine hintere Hälfte zerlegt. Das freie 
Endstück läuft verschmälert zu und endigt scherenförmig. Der eine 
Schenkel der Schere oder die äußere Lade der Autoren ist splitter- 
förmig und endigt mit einer hakenförmigen Spitze mit einem Zahn. 
Der andre Schenkel oder die innere Lade ist linealförmig, vorn ab- 
gerundet und löffelartig hohl. Die Aushöhlung ist mit zwei kurzen 
hakigen und vier langen, nach einwärts schwach gebogenen Borsten 
ausgekleidet. Die beiden Scherenschenkel sind gelenkig miteinander 
verbunden, indem ein starkes Chitinband am Grunde des äußeren 
Schenkels bogenförmig von diesem nach dem Grunde des inneren 
Schenkels zieht und die Laden scharf gegen den Stammteil absetzt. 

Die Scherenbildung des zweiten Maxillenpaares ist charakteristisch 
für die Scolopendrellen und ein Novum in der Gruppe der Myi:ia- 
poden. Sie tritt bekanntlich nur bei Crustaceen und Arachnoiden 
auf. An der äußeren Kante des Stammteils des zweiten Mundglied- 
maßenpaares da, wo jener abgeschrägt ist und in den äußeren Scheren- 
schenkel oder die äußere Lade übergeht, entspringt sodann ein Borsten- 
kegel, der nach der herrschenden Ansicht das Rudiment eines Unter- 
kiefertasters vorstellen soll. Er gleicht den vorhin beschriebenen 
Borstenkegeln am Vorderende der Mundklappe, welche Gebilde wir 
für Tasterbildungen des vorderen Maxillenpaares ausgegeben haben. 
Wie deren Oberfläche, so ist auch die äußere Oberfläche des zweiten 
Mundgliedmaßenpaares mit spitzen Borsten in unregelmäßiger An- 
ordnung besetzt. Gegen die äußere Ecke der Scherenbasis oder der 
äußeren Lade, gerade unterhalb des angeblichen Tasters der Maxille, 
faßt der einwärts gebogene spornförmige Fortsatz des Endstücks des 
M en g e sehen Mandibelstammes oder der Kief erf ußwange. 

Eigentümliche Mundklappengebilde der Scolopendreüa, die bisher 
übersehen worden sind, treten als zwei tasterartige Organe jederseits 
am Grunde und medianwärts des zweiten Maxillenpaares auf. Sie 



steigen schräg von den Basisecken dieser Sclerite nach vorn gegen 
die Mittellinie und überdecken zum Teil ein faltiges Mundklappen- 
feld, das zwischen dem basalen Teile der inneren oder vorderen 
Maxillen und dem äußeren oder hinteren zweiten Gliedmaßenpaare 
ausgespannt ist. Das eine dieser Anhängsel, das äußere, größere ist 
blattförmig, langgestielt, mit abgerundeter Blattspreite und fein ge- 
kerbtem Rande. Das innere kleinere ist lang bandförmig, endwärts 
verbreitert und mit dreieckiger Spitze auslaufend. Bei dem lebenden 
Tiere sieht man diese Organe in lebhaft vibrierender und schwingender 
Bewegung. Sie mögen als Tasterblätter Palpi foliacei bezeichnet 
werden. Es fragt sich freilich, wie sie morphologisch zu deuten oder 
abzuleiten seien. Da sind es nun die vorhin beschriebenen In- 
tegumentbildungen des Rumpfabschnitts mit den ersten Beinpaaren, 
die uns hierfür die Fingerzeige geben. Wir haben bisher in der 
Zusammensetzung der Mundklappe der Scolopendrella ein unpaares, 
dem ventralen Segmentteile der vorderen Rumpfsegmente homologes 
Skeletstück sowie zwei paarige, den Hüften der Beinpaare homologe 
Mundskeletstücke erkannt. Wird dies zugestanden, dann können 
wir nicht anders, als in den Tasterblättern am Grunde des zweiten 
Mundgliedmaßenpaares die abgeänderten Begleitstücke der Hüften 
der Rumpf extremitäten zu erblicken. 

An die zweiten Maxillen setzt sich nach außen je ein Mund- 
klappenfeld, das zwischen den äußeren Maxillen und den Kieferfuß- 
wangenstücken liegt. Gestaltlich gleicht es ungefähr einem gleich- 
schenkeligen Dreieck, dessen Spitze nach auswärts gekehrt ist und 
mit dem Gelenk der Mandibelstammstücke oder der Kieferfußwangen 
zusammenfällt, während die Basis je an die Längsseite der hinteren 
Maxillen stößt. Dieses dreieckige Feld zeichnet sich durch eine be- 
sondere Skulptur aus, die in längs verlaufenden gekerbten Linien 
besteht. 

Aus unsern bisherigen Darlegungen ergibt sich, daß wir nicht 
ein Paar, sondern deutlich zwei Maxillopodenpaare in der Zusammen- 
setzung der Mundteile der Scolopendi'ella unterscheiden können. 
Entspricht das innere oder vordere Mundklappenscleritenpaar mit 
der dreieckigen Ventralplatte dem vorderen Maxillopodensegment des 
Gnathochilariums der Diplopoden, so das äußere oder hintere Mund- 
klappenscleritenpaar der Scolopendrellen mit der trapezförmigen 
Ventralplatte dem hinteren oder dem zweiten Maxillopodensegment 
der Diplopoden. Es haben somit, was bereits E. Haas e ohne nähere 
Kenntnis der ScolopendrelÌ£i-^\xndiieì\e behauptete, alle Myriapoden 
drei Paar Mundgliedmaßen. 



10 
2. Über Schuppenrudimente und Hautsinnesorgane bei Emyda granosa. 

Von Prof. W. J. Schmidt, Bonn. 
(Mit 5 Figuren.) 

Eingeg. 14. Juli 1919. 

C. K. Hoffmann (1878. S. 155-156. Fig. 52. Tab. X und 1890, 
S. 5. Fig. 8. Tab. I.) beobachtete auf feinen Querschnitten durch die 
Rückenhaut verschiedener Trionyx- Arten (sehr junges Tier 
von Trionyx sp. und Tr. javanicus, halb ausgewachsenes Exemplar 
von Tr. chinensis und Tr. javanicus) kleine, kegelförmige, in regel- 
mäßigen Abständen befindliche Hervorragungen. Sie bestanden aus 
eiförmigen, oberhalb des Stratum Malpighii gelegenen Zellgruppen, 
die von einer Kapsel umeinander geschachtelter spindelförmiger Zellen 
eingeschlossen und nach außen von der verdünnten Hornschicht über- 
zogen waren. Einmal sah Hoffmann eine dünne Faser (Nerven- 
faser) zu diesen Körperchen herantreten, und so glaubte er, diese 
rätselhaften Gebilde am ehesten als Hautsinnesorgane betrachten 
zu müssen. 

A. Groette (1899. S. 430. Anmerkung 2) möchte dagegen die 
Feststellungen des genannten Autors in ganz andrer Weise deuten. 
Er machte auf die rudimentären Schuppenbildungen (a. a. O. 
S. 430. Fig. 37—40. Tab. XXIX) auf dem E,ückenpanzer gewisser 
Trionychiden aufmerksam, die im Hinblick auf ähnliche Verhältnisse 
bei Dermochelys hesonàere Beachtung verdienten (vgl. Versluys 1914). 
Ein Tr. cartilagineus von 4,8 cm Schildlänge ließ neben isolierten 
Schuppen, die vielfach in ein nach hinten umgelegtes, freies Ende 
ausliefen, eine mittlere Reihe, zahlreiche seitliche und eine (am 
Vorderrand der Schale entwickelte] marginale Reihe unterscheiden. 
Tr. sinensis zeigte auf dem Rücken nur einige unregelmäßige Wülste, 
im weichen Rand aber einzelne Schuppen, deren Durchschnitte den 
Kontur von Saurierschuppen und offenbar auch von den dachziegel- 
förmigen Schuppen des Tr. cartilagineus und der Dermochelys wieder- 
holten. Einzeln zerstreute Dornen auf der Rückenhaut von Tr. spinifer 
erhoben sich gemäß mikroskopischer Untersuchung von Durchschnitten 
auf wohlabgegrenzten vorgewölbten Schuppen. Größere Schuppen mit 
einer Anzahl Dornen können nach Goette nur aus der Verschmelzung 
mehrerer einfacher entstanden sein, wie die Dornen auf ganz glatten 
Stellen offenbar als Reste von zurückgebildeten Schuppen anzusehen 
sind. Da nun Hoffmann von diesen Schuppenrudimenten nichts 
erwähnt, meint Goette, die bei jenem angeführten Gebilde seien 
seitlich angeschnittene Dornen. 

Eine Nachprüfung der Angaben von Ho ff mann und Goette 



11 

bei Emyda granosa Schoepff (= Tr. ceylonensis) ergab aber, daß eine 
derartige Auslegung der von Hoffmann beschriebenen Verhältnisse 
nicht zulässig ist, daß es sich bei diesen und den Schuppenrudi- 
menten vielmehr um zweierlei gänzlich verschiedene Dinge handelt. 
Schon ein Vergleich der Abbildungen bei beiden Autoren läßt eine 
Identifizierung der beiden Bildungen unmöglich erscheinen; denn 
während die einzelnen Schuppenrudimente in Goettes (nicht einmal 
l'/sfach vergrößerten) Abbildung 37 (Tab. XXIX a. a. 0.) mit un- 
bewaffnetem Auge wohl kenntlich sein müssen, ist die oben genannte 
Figur bei Ho ff mann gemäß der Tafelerklärung stark vergrößert, und 
jedes der Organe besteht nur aus einer geringen Anzahl von Zellen. 

Die rudimentären Schuppen sind bei jüngeren Exemplaren 
von Emyda granosa sehr schön entwickelt. Bei einem Tierchen von 
3,5 cm Länge (des Bauchschildes) erscheint das ganze Rückenschild 
mit Ausnahme seines Hinterrandes von solchen Schuppen bedeckt: 
sie sind zu kielartig erhabenen Längslinien aneinander gereiht, die 
im allgemeinen einen seithchen Abstand von ungefähr 1 mm einhalten. 
Die Zahl der Reihen beträgt etwa 50; im hinteren Teil des Rücken- 
schildes nimmt sie ab, indem öfter zwei benachbarte zu einer einzigen 
verschmelzen. Die Ausbildung der Reihen ist auf dem ganzen Rücken- 
schild überall gleichmäßig deutlich. Form und Größe der ein- 
zelnen sie zusammensetzenden Schuppenerhebungen schwankt etwas, 
indem sie bald mehr rundlich, bald in der Längsrichtung etwas ge- 
streckt sind; durchschnittlich messen sie etwa 1/2 mm. 

Mit zunehmendem Alter der Tiere fallen die Schuppenbildungen 
in der Mitte des Rückenschildes, dort wo der knöcherne Discus sich 
entwickelt, allmählichem Schwund anheim, während sie in dem häutigen 
Randteil der Schale zunächst noch eine Weiterbildung erfahren. 
So zeigen bei einem Tier von 6,5 cm Länge die Schuppenreihen im 
Bereich des Discus unregelmäßigen Verlauf und zerfallen in einzelne 
Stücke. Im Randsaum hat zwar nicht die Zahl der Reihen und 
Schuppen zugenommen, aber die einzelnen Erhebungen sind wesentlich 
größer geworden, messen über 1 mm. Da sie von vorn nach hinten 
langsam ansteigen und caudalwärts schroff abfallen, so ist die Ähn- 
lichkeit mit regelrechten Schuppen sehr ausgesprochen. Schon jetzt 
lassen einzelne dieser Elemente einen linienartigen Kiel erkennen, 
der sich manchmal auch über mehrere von ihnen hinweg im Zu- 
sammenhang verfolgen läßt. Trotz des fortgeschrittenen Wachstums 
der Hautelemente ist der Abstand benachbarter Schuj)penreihen größer 
(2 — 3 mm) geworden, und das weist darauf hin, daß ihre Entwicklung 
schon jetzt etwas hinter derjenigen des Rückenschildes im allgemeinen 
zurückbleibt. Neue Schuppen werden auf diesem Stadium nicht mehr 



12 



angelegt, vielmehr möchte ich vermuten, daß schon bei 3,5 cm langen 
Exemplaren sämtliche Schuppen, die überhaupt noch zur Ausbildung 
kommen, bereits in die Erscheinung getreten sind. 

Bei einem Exemplar von 8 und einem andern von 10 cm Länge 
kann ich im Bereich des Discus nichts Sicheres mehr von Schuppen- 
rudimenten erkennen. Auf dem häutigen ßandsaum des Rücken- 
schildes finden sich dagegen jederseits etwa 10 Längsreihen, die als 
ganz schwach ausgeprägte Kiellinien hervorspringen. Daß sie aus 
aneinander gereihten Einzelschuppen bestehen, läßt sich nur undeutlich 
wahrnehmen. Am besten gelingt es noch, die einzelnen Erhebungen 
in der Nuchal- und Pygalgegend zu unterscheiden. 

Auch bei den größten mir zur Verfügung stehenden Tieren von 
13,5, 14 und 14,5 cm Länge sind in der Nackengegend die Schuppen 




Fig. 1. Längsschnitt durch eine rudimentäre Schuppe von der Rückenschale einer 
3,5 cm langen Emyda granosa; in der Epidermis sind drei Hoffmann sehe Or- 
gane sichtbar. Färbung Eisenhämatoxylin. 100 : 1. 

noch einigermaßen kenntlich, wenngleich sie schließlich immer un- 
scheinbarer werden? Die Zahl der Linien am Rand nimmt mit der 
Vergrößerung des Discus ab; so fand ich bei dem Exemplar von 
13,5 cm Länge jederseits nur etwa 6, sehr schwach ausgeprägte Linien, 
an denen die Einzelerhebungen nicht mehr zu trennen waren. 

Daß es sich bei den bisher beschriebenen Bildungen tatsächlich 
um Schuppenrudimente handelt, geht aus der Untersuchung von 
Schnitten zur Zeit ihrer höchsten Entwicklung ohne weiteres hervor; 
das Bild (Fig. 1) stimmt in wesentlichen Zügen mit den entsprechenden 
Figuren bei Goette (a. a. O.) überein. Die Erhebung wird durch 
eine Vorwölbung der oberen, horizontal geschichteten Lagen der Cutis 
bedingt, während ihr unterer filzartig verwobener Anteil an der 
Schuppenbildung unbeteiligt bleibt. Die Epidermis verhält sich gleich- 
artig auf der ganzen Oberfläche der Schuppen, wie es bei ähnlich 
geformten Eidechsenschuppen auch der Fall zu sein pflegt (Körner- 
schuppen der Geckoniden). 



13 

Somit stimme ich in der Auffassung dieser Gebilde vollkommen 
mit Go ette überein: E. granosa besitzt gleich andern Trionychiden 
im Jugendzustand deutlich entwickelte, in Längsreihen gestellte 
Schuppen auf dem Rückenschild. Mit zunehmender Größe der Tiere 
schwinden sie zunächst im Bereich des Discus, später auch im häutigen 
ßandsaum des Carapax; dabei zeigen sie die Neigung, in den ein- 
zelnen Längsreihen zu kielartig erhabenen Linien miteinander zu 
verschmelzen, und in dieser Form bleiben sie auch in den Seitenteilen 
des Rückenschildes bei erwachsenen Tieren erhalten. Die ganze Er- 
scheinung bildet, wie bereits Go ette betont hat, eine interessante 
Parallele zu den entsprechenden Vorgängen bei DerînochelySj die in 
der Jugend auf dem Panzer Hornschilder trägt, während sie dem 
erwachsenen Tier fehlen; bei diesem aber finden sich auf dem Rücken- 
panzer (und angedeutet auch auf dem Bauchschild) Kielbildungen (Ge- 
naueres vgl. bei Völker 1913). 

In dem in Fig. 1 dargestellten Schnitt der Rückenhaut von 
E. granosa sehen wir im Epithel gelegen drei der von Hoff mann 
(s. 0.) beschriebenen Hautsinnesorgane — als Hoffmannsche 
Organe werde ich sie im folgenden kurz bezeichnen — , denen wir 
nunmehr unsre Aufmerksamkeit zuwenden wollen. Nachdem ich sie 
auf Schnitten kennen gelernt hatte, suchte ich die Rückenschale und 
das Tier im übrigen unter dem Binocularmikroskop nach ihnen ab, 
und es ergab sich, daß sie auch in dieser Weise leicht aufzufinden 
sind. Mit unbewaffnetem Auge lassen sie sich nicht beobachten, aber 
wenn man einmal mit ihnen vertraut geworden ist, kann man sie 
eben noch mit einer starken guten Lupe (Zeiß' Aplanat, 12 fache 
Vergrößerung) wahrnehmen. 

Unter dem Binocularmikroskop erscheint die Rückenschale 
von E. graziosa wie übersät von kleinen, fiachkuppeligen Erhebungen. 
Ihre Größe schwankt etwas; ihre Anordnung ist nicht ganz regel- 
mäßig: Bald liegen sie in einem Abstand voneinander, der ungefähr 
ihrem eignen Durchmesser entspricht, bald ist ihre gegenseitige Ent- 
fernung beträchtlicher. Sie kommen sowohl zwischen als auch auf 
den Schuppenrudimenten vor uiïd finden sich vor allem im mittleren 
Teil der Rückenschale, fehlen aber auch dem Rande nicht, obwohl 
sie hier entschieden spärlicher werden. Nicht bei allen Exemplaren 
sind sie gleich gut zu erkennen; insbesondere bei einigen älteren 
Tieren, deren Carapax durch das Auswachsen der Neural- und Costal- 
platten die bekannte runzehgkörnige Beschaffenheit angenommen hat, 
vermochte ich sie nicht an allen Stellen der Rückenschale mit Sicher- 
heit nachzuweisen. 

Fig. 2 gibt eine Flächenansicht der Hoffmannschen Organe 



14 



bei einem 10 cm langen Exemplar wieder. Auf dem dargestellten 
Ausschnitt, der 1 qmm umfaßt, zählt man nicht weniger als 90 der- 
artige Gebilde. Unter Zugrundelegung dieser Zahl würden auf den 
Qaadratzentimeter 9000 Erhebungen entfallen. Nimmt man an, daß 
die Fläche des Carapax 100 qcm mißt -^ eine Voraussetzung, die 
für ausgewachsene Tiere wohl hinter der Wirklichkeit zurückbleibt — , 
so kommen auf der ganzen ßückenschale 900000 Hoffmannsche 
Organe vor! 

Hoffmann (a. a. O.) betont ausdrücklich, daß er die Organe 
nur auf dem Rückenschild der von ihm untersuchten Trionychiden 
auffand. Bei E. granosa treten sie aber auch auf der Dorsalseite 
von Kopf und Hals und ferner auf dem äußeren lappenartigen 
Anhang der Schwimmhaut der Vorder- und Hinterextremität 
in die Erscheinung. Niemals dagegen sah ich die kleinen Erhebungen 
auf dem Bauchschild. 

Fiff. 3. 
Fig. 2. 



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Fig. 2. Hoff m an n sehe Organe auf der Rückenscbale einer 10 cm großen E. gra- 
nosa in Flächenansicht; ein Quadratmillimeter ist dargestellt. 34 : 1. 
Fig. 3. Hoffmannsches Organ von der Rückenschale einer 3,5 cm großen 
E. granosa. Färbung Eisenhämatoxylin. 400:1. 

Eigentümlicherweise scheint ihr Vorkommen auf Hals und Kopf 
nicht konstant zu sein, wie auch ihre Anzahl und Verbreitung im 
einzelnen an den genannten Stellen beträchtlich schwankt. Zuerst 
wurde ich ihrer bei einem 7,5 cm langen Exemplar zwischen und 
hinter den Augen gewahr; von hier aus breiteten sie sich noch eine 
Strecke weit auf dem Hals aus. Ihre Größe war beträchtlicher als 
auf dem Rückenschild, ihr gegenseitiger Abstand aber bedeutend 
größer. Schätzungsweise betrug ihre Zahl gegen 100. Bei einem 
andern (12 cm langen) Exemplar waren sie viel reichlicher auf der 
Dorsalseite des Kopfes verbreitet und gingen von hier aus, spärlicher 
werdend, auf die Seiten des Kopfes über und nach dem Rüssel hin; 
doch ließen sie diesen selbst wie auch die Oberlippe frei. Ein weiteres 



15 

Stück von 9 cm Länge zeigte eine ähnliche Verteilung der Organe 
auf dem Kopf. Bei andern Exemplaren aber vermochte ich trotz 
sorgfältiger Prüfung keine Spur von ihnen zu entdecken. 

Auf der Dorsalseite der Flossenhaut dagegen scheinen die 
Hoffmannschen Organe regelmäßig vorzukommen; allerdings sind 
sie hier infolge der zahlreichen feinen Runzeln der Haut viel schwie- 
riger zu Gesicht zu bekommen als auf der glatten Kopf- und Hals- 
haut. Ihre Zahl nimmt nach der freien Kante des Flossensaumes zu. 

Schnitte geben im Vergleich mit Hoffmanns Abbildungen die 
Gewißheit, daß es sich bei den nach der Flächenansicht geschilderten 
kleinen Erhebungen um die Organe handelt, die jenem Autor vor- 
lagen und von ihm als Sinnesorgane angesprochen wurden, und sie 
zeigen auch weiterhin, daß die Gebilde an den verschiedenen von 
mir erwähnten Körperstellen untereinander und mit denen der Rücken- 
schale übereinstimmen. 

Wie Hoffmann (a. a. 0.), so finde auch ich, daß die flachkuppe- 
ligen Erhebungen durch rundliche Zellenhäufungen in der Epidermis 
verursacht werden, die allerdings nicht über dem Stratum Malpighii, 
sondern in ihm liegen und durch ihre Gegenwart eine Verdickung 
dieser Schicht und damit eine Vorwölbung der darüber ausgebreiteten 
Hornlage bedingen; die letzte verjüngt sich nicht unerheblich über 
dem Organ, was auch bereits Ho ff mann berichtet hat. Die Gestalt 
der Vorwölbung ist meist die einer flachen Kuppel, gelegentlich aber 
auch mehr die eines stumpfen Kegels. 

In den Organen der Rücken schale ist der genannte Zell- 
haufen ziemlich klein (Fig. 3); auf einem Schnitt erscheinen etwa 
6—8 Zellen getroffen, die insgesamt einen Durchmesser von ungefähr 
15 ;t< besitzen. In ihrer Struktur unterscheiden sie sich in keiner 
Weise von den übrigen Elementen des Stratum Malpighii, sie sind 
untereinander und mit ihrer Umgebung durch Zellbrücken verbunden, 
80 daß über ihre epitheliale Natur kein Zweifel sein kann. Nur durch 
ihre Zusammenlagerung zu einem kugeligen oder eiförmigen Gebilde 
und infolge der hierdurch bedingten Vorwölbung der Epidermis werden 
aie so auffällig. 

Die Elemente des Organs gehören der auf die basale Zellschicht 
der Epidermis folgenden Lage des Stratum Malpighii an. Zwischen 
sie und die Hornschicht schalten sich noch mehrere Lagen abge- 
platteter Zellen ein, und seitlich geht das Organ in die genannte 
Zone des Stratum Malpighii über. Bald erfolgt dieser Übergang 
mehr allmählich, bald schroffer, und dann tritt das Organ als etwas 
von seiner Umgebung Gesondertes deutlicher hervor. Während die 
Zellen in der Mitte der Anhäufung mehr polygonale Gestalt besitzen, 



16 

nehmen sie gegen seine Peripherie zu abgeplattete Formen an. Doch 
glaube ich nicht, daß dieses Verhalten eine Unterscheidung in kapsel- 
bildende Zellen und das eigentliche Organ gestattet, wenigstens, wenn 
man damit eine morphologische oder gar physiologische Verschieden- 
heit der Zellen andeuten will; denn die Übergänge der Zellformen 
vollziehen sich von der Mitte des Organs zur Umgebung Schritt für 
Schritt, so daß es manchmal nicht zu sagen ist, wo das Körperchen 
bzw. seine Hülle aufhört und die gewöhnhche Epidermis beginnt. 
Die Kerne der Zellen zeigen durch ihre kräftige Färbbarkeit und 
ihren Chromatinreichtum, daß sie noch den lebenden Teilen der 
Epidermis angehören; die zwischen Organ und Hornschicht gelegenen 
stark abgeplatteten Zellen verraten dagegen durch das Nachlassen 
ihrer Färbbarkeit, daß in ihnen der Verhornungsprozeß schon vor- 
bereitet wird. Bisweilen dringen Melanophoren in den Zellhaufen 
ein, die sich auch sonst in der Epidermis finden. 

Oft ist der Zellhaufen gegen die basale Cylinderzellenschicht 
der Epidermis wohl abgesetzt; so stellt es auch H off mann in 
seiner Abbildung dar. In manchen Fällen aber sieht man, daß auch 
die unter dem Zellhaufen gelegenen basalen Cylinderzellen mehr oder 
minder eng sich ihm anschließen, und so gewinnt das ganze Organ 
etwa die Gestalt einer Knospe oder kolbenartigen Anschwellung, die 
mit ihrer verjüngten Basis der Cutis aufruht (Fig. 3). Alsdann er- 
gibt sich auch gewöhnlich eine Beziehung zwischen dem Organ und 
der Cutis, indem unter ihm eine flache Cutispapille erscheint. 
Ihre Anwesenheit ruft offenbar das Konvergieren der mit ihr in Be- 
rührung stehenden basalen Epidermiszellen hervor; doch kann sie 
nicht als die Ursache der äußerlich wahrnehmbaren Epidermisvorwölbung 
gelten, dafür ist sie zu klein und auch kommt sie ja nicht regelmäßig 
vor. In einigen Fällen sah ich, daß die Cutisvorwölbung in Form einer 
schmalen, spaltartigen Papille in die Epidermis hineinreichte, was 
ein entsprechendes, starkes Konvergieren der basalen Zellen zur 
Folge hatte. 

Besondere zeUige Elemente (Tastzellen etwa) habe ich in der 
Cutispapille nicht feststellen können; zwar tritt gelegentlich in ihrem 
Bereich die subepidermale Melanophorenlage etwas zurück, und in 
dem so geschaffenen Raum finden sich hier und da Kerne; aber 
regelmäßig ist dieses Verhalten nicht. 

Schöner entwickelt als auf der Rückenschale sind die größeren 
Organe der Kopf- und Halshaut (Fig. 4 und 5); der Durchmesser 
ihrer flachkuppeligen Vorwölbung beträgt etwa 60 ;t«, der des Zell- 
haufens durchschnittlich ungefähr 40 fi. Auch hier gehört der Zell- 
haufen der Malpighischen Schicht an und reicht mit seinem Ober- 



17 



rand bis zu den Lagen abgeplatteter Zellen, die den Übergang zum 
Stratum corneum vermitteln. Die Zellanhäufung ist bald kugelig, 
bald länglich und umschließt eine wesentlich größere Anzahl von 
Elementen als bei den Organen der Eückenschale. Bisweilen ist 
sie durch kleine Spalträume sehr scharf von ihrer Umgebung abgesetzt ; 
wenn diese auch nicht den natürlichen Zustand darstellen, sondern 
«ine Folge von Schrumpfung sind, so ergibt sich doch daraus ein 
gewisses Zusammenhalten der zum Organ gehörigen Zellen. Fast 
stets läßt sich bei eingehender Betrachtung feststellen, daß die unter 
dem Zellhaufen befindlichen basalen Cylinderzellen eine mehr oder 
minder ausgeprägte Störung ihrer Anordnung zeigen, was auch hier 

Fi^. 4. Fig. 5. 





Fig. 4 u. 5. Zwei Hof f mann sehe Organe von der Halshaut einer 7,5 cm großen 
E. granosa. Färbung Delafields Hämatoxylin und Eosin. 400:1. 

auf Beziehungen zur Cutis hinweist. Deutliche Papillen der Cutis 
habe ich in der Halshaut seltener beobachten können, doch sah ich 
auch hier gelegentlich den Zellhaufen zu den basalen Zellen in engere 
Beziehung treten: Einige Male senkte sich sein unteres Ende in die 
basale Cylinderzellenschicht ein, so daß ihre Anordnung gestört wurde. 
In solchen Fällen (angedeutet auch in Fig. 5 sichtbar) erschienen die 
Zellen vornehmlich im unteren Abschnitt der Anhäufung horizontal 
über- und nebeneinander geschichtet, so daß die polygonale Form 
der im Innern des Haufens gelegenen Elemente kaum mehr zum 
Ausdruck kommt. 

Obwohl es mir nicht gelungen ist, einen Zutritt von Nerven zu 
den beschriebenen Gebilden nachzuweisen, glaube ich doch, daß nach 
der Gesamtheit der Befunde keine andre Deutung als die Hoff- 
manns möglich ist, daß es sich nämlich hier um Hautsinnesorgane, 
und zwar um Tastorgane handelt. Nun sind in neuerer Zeit einige 
Angaben über derartige Organe bei Schildkröten gemacht worden; 
doch hält es schwer, sie mit meinen Befunden in völligen Überein- 
klang zu bringen. 

Zoolog. Anzeiger. Bd. LH. 2 



18 

K. Oguslii (1914. S. 203) beschreibt bei Tr. japonicus, also einer 
Emyda sehr nahestehenden Form, nach Golgipräparaten in der Epi- 
dermis der Lippe eines eben geschlüpften Tieres marklose Nerven- 
fasern, die senkrecht ins Epithel eintreten, in verschiedener Höhe 
Seitenzweige abgeben, die bald frei, bald in eine kleine ovale Ver- 
dickung auslaufen und gleich dem Hauptstämmchen unter der Horn- 
schicht endigen. In der betreffenden Abbildung (Textfig. 3 a. a. 0.) wölbt 
sich die Hornschicht über einer solchen Nervenendigung vor; im 
Text wird von einem solchen Verhalten nichts erwähnt, und es ist 
daher nicht zu ersehen, ob es nur eine Zufälligkeit des betreffenden 
Schnittes darstellt. Aber selbst wenn diese Vorwölbung regelmäHig 
vorhanden sein sollte, so scheint mir darin noch keine Möglichkeit 
gegeben, meine Beobachtungen mit diesen von Ogushi in Beziiliung 
zu setzen; denn erstens finden sich die Hoffmannschen Or;;;ine 
nicht auf den Lippen, zweitens aber könnte Ogushi eine so chiirakte- 
ristische Gruppierung der Zellen in der Epidermis, wie sie an sich 
im Verzweigungsgebiet eines solchen Nervenstämmchens nicht ganz 
undenkbar wäre, kaum entgangen sein. 

Ferner beobachtete Ogushi bei Tr. japonicus in der Volarhaut 
konische Erhebungen der Cutis von durchschnittlich 0.3 mm Höhe, 
welche die Epidermis emportreiben und äußerlich eine ebenso ge- 
staltete, makroskopisch sichtbare kleine Warze erzeugen. In der Outis- 
papille findet sich eine Anzahl dreieckig abgeplatteter, horizontal und 
parallel geschichteter Kerne, die von einem dünnen homogenen Plasma- 
mantel umgeben sind. Das Gebilde, an dessen Basis feine Fasern 
(anscheinend Nerven) eindringen, erinnert nach Ogushi an die Meiß- 
n ersehen Körperchen der Primaten, und er steht nicht an, es als 
einen Nervenendapparat zu erklären. Auch hier wird außer der 
warzenförmigen Erhebung der Epidermis, die übrigens viel größer sein 
muß als bei den Hoffmannschen Organen, keinerlei Differenzierung 
in ihr erwähnt; auch aus der zugehörigen Abbildung (Fig. 3 der 
Tafel a. a. O.) ist eine solche nicht zu entnehmen. Daher handelt 
es sich auch hier nicht um die von uns untersuchten Gebilde. 

Schließlich hat Fräulein Hulanicka (1914. S. 487 — 488) sehr 
wertvolle Angaben über Nervenendigungen bei Testudo graeca und Emys 
lutarla gemacht. Neben intraepithelialen Endigungen, nach Art der 
von Ogushi beschriebenen, berichtet sie über Tastzellen in den 
tieferen Lagen der Epidermis und äußeren Schichten der Lederhaut. 
Sie werden von zwei oder mehr Nervenfasern innerviert, die, an ihrer 
Oberfläche angelangt, mehrere variköse Fasern abs;eben, welche die 
Tastzellen umspinnen, ohne jedoch ein gut entwickeltes Netz zu 
bilden. 



19 

Obwohl nun die Autorin nichts über eine Vorwölbung der Epi- 
dermis an diesen Stellen oder eine bestimmte Anordnung der Tast- 
zellen in der Oberhaut berichtet, glaube ich folgende Deutung der 
Hoffmannschen Organe wagen zu können. Der Zellhaufen stellt 
eine Gruppe intraepidermaler Tastzellen dar, in deren Bereich 
sich die Verästelung eines Nerven vollzieht. Daß die Organe bei 
Einyda irgendwelche Beziehungen zur Cutis haben, wurde im vor- 
stehenden mehrfach betont; da die Anwesenheit von Tastzellen in 
der Cutis unter ihnen ausgeschlossen ist, so scheinen die erwähnten 
Störungen der basalen Zellen mir am einfachsten durch das Ein- 
treten einer oder mehrerer Nervenfasern erklärbar. 

Erstnuiilicli ist die ungeheure Anhäufung der Hoffmannschen 
Organe auf dem Rückenschildi, die bei andern Reptilien in dieser 
Körpergegend kaum ihiesgleichen hat, erstaunlich auch im Hinblick 
auf jene ihr späi liebes Vorkommen am Kopf, wo- im allgemeinen eine 
dichte, n;ich den Lippen und nach der Schnauzenspitze gesteigerte 
Ansammlung von Sinnesorganen statthat. Allerdings zeigen die Tast- 
organe der Saurier und Schlangen einen wesentlich verschiedenen Bau, 
sind kutane Tastkörperchen 2, die mit einer Epidermisdifferenzierung 
verknüpft sind, die wohl nur den Reizüberträger darstellt. Daß auch 
die Lippen und der Rüssel bei Einyda stark mit Nerven versehen 
werden, kann wohl als sehr wahrscheinHch gelten; die Hoffmannschen 
Organe kommen ihnen aber nicht zu. 

Bonn, 10. Juli 1919. 

Literatur. 

Hoffmann, C. K., Beiträge zur vergi. Anatomie der Wirbeltiere. Niederl. Arch, 

f. Zool. 1878. Bd. IV. 8.112-248. Taf. IX- XIII. 

Reptilien. Bronns Klass. u. Ordn. des Tierreichs. 18i)0. Bd. VIII. S.Abt. I. 

Hulanicka, R., Über die Nervenendigungen bei der Schildkröte. Anat. Anz. 

1914. Bd. 46. S. 485-490. 
Go ette, A., Über die Entwicklung des knöchernen Rückenschildes (Carapax) der 

Schildkröten. Z. f. wiss. Zool. 1899. Bd. 66. S. 407-434. Taf. 27—29. 
Ogushi, K, Über histologische Besonderheiten bei Trionyx japoniciis und ihre 

physiologische Bedeutung. Anat. Anz. 1914. Bd. 45. S. 193—215. 
Versluys, J., Über die Phylogenie des Panzers der Schildkröten und über die 

Verwandtschaft der Lederschildkröte [Dermochelys coriacea). Paläontol. 

Zeitschr. 1914. Bd. 1. S. 322—347. 



1 F. Werner (1912) bemerkt von den Schildkröten im allgemeinen, ihr Tast- 
sinn sei so fein, daß sie auch die Berührung der dicken Schale sofort empfinden. 

2 Zu dem in dieser Zeitschrift (1914, Bd. 44, S. 145) veröffentlichten Aufsatz 
von L. Cohn, >Die Hautsinnesorgane von Agama colonorum^, der sich auch mit 
meinen Untersuchungen über diese Organe bei Geckoniden beschäftigt, habe ich 
in einer Abhandlung »Einiges über die Hautsinnesorgane der Agamiden usw.<, 
die im Anatom. Anzeiger erscheint, Stellung genommen, worauf hier ausdrücklieb 
verwiesen sei. 

2* 



20 

Völker, H., Über das Stamm-, Gliedmaßen- und Hautskelet von Dermochelys 
coriacea. Zool. Jahrb. 1913. Bd. 33. Abt. f. Anat. S. 431-552. 
Taf. 30-33. 

Werner, F., Die Lurche und Kriechtiere. Brehms Tierleben. 1912. Bd. I. 
Leipzig und Wien. 

3. Zur geographisch-biologischen Beurteilung der Land-Isopoden. 

(29. Isopoden- Aufsatz.) 
Von Dr. K. W. Verbo e ff, Basing bei Bliinchen. 

Eingeg. 18. Juli 1919. 

In seiner Schrift »Die Verbreitung der Landasseln in Deutsch- 
land« (Mitt. d. Zoolog. Museums in Berlin, 8. Bd. 2. H. 1916) schreibt 
F. Dahl auf S. 151: »Wie kann man das zufällige Vorkommen 
einer Tierart von einem normalen Vorkommen unterscheiden? Die 
einzige Möglichkeit, beides zu unterscheiden, scheint mir darin zu 
bestehen, daß man sich nicht darauf beschränkt, ein einziges Mal 
auf kurze Zeit an den verschiedenen Orten zu beobachten oder zu 
sammeln, sondern daß man in. irgendeiner Form eine länger fort- 
gesetzte Statistik zur xlnwendung bringt. Beobachtet man ein Tier, 
sagen wir eine Vogelart, zum zweitenmal unter genau den gleichen 
Lebensbedingungen, so ist damit schon eine gewisse Statistik aus- 
geübt, und die Wahrscheinlichkeit, daß es sich nicht um ein zufälliges 
Vorkommen handelt, sondern um ein normales, ist bereits sehr viel 
größer als nach der ersten Beobachtung. Die Wahrscheinlichkeit 
wächst mit jeder weiteren Beobachtung.« 

S. 152: »Eine Beobachtung, die zweimal oder auch zehnmal 
gemacht worden ist, gibt an und für sich freilich immer noch keine 
vollkommene Sicherheit, daß es sich nicht jedesmal um ein zufälliges 
Vorkommen gehandelt hat; denn die besonderen Umstände, welche 
einmal das Tier an einen ungewöhnlichen Ort geführt haben, können 
es, wenn man nur lange genug beobachtet, auch zehnmal an 
den betreffenden Ort führen. Sicherheit gewinnt man erst dadurch, 
daß man einen zweiten Faktor in die Rechnung einführt, und dieser 
ist die Zeitdauer der Beobachtung bzw. die Zeit des Sammeins. 
Notiert man genau die Zeit, die man an einem Orte von ganz be- 
stimmter Beschaffenheit Tiere beobachtet oder einsammelt und bringt 
diese mit der Zahl der beobachteten bzw. gesammelten Individuen 
in Beziehung, so schrumpfen die zufälligen Beobachtungen derartig 
zusammen, daß man sie von den i^ormalen sofort unterscheiden kann. « 

Dahl nennt diese Anschauungen »die Grundzüge« seiner »Me- 
thodik«. Erfahrenen Sammlern und Beobachtern ist hiermit zwar 
nichts Neues mitgeteilt worden, aber es ist trotzdem, wie ich anerkenne, 
nützlich, weniger . Erfahrenen sie zu unterbreiten. 



21 

Eine andre Frage ist es, ob die genaue Angabe der Sammel- 
zeit, die Dahl in verschiedenen Schriften sehr peinlich durchgeführt 
hat, wirklich die darauf verwandte Mühe lohnt und ob die. beiden 
»Faktoren^f, mittels welcher er »zufälliges« und »normales« Vor- 
kommen unterscheiden will, hierfür genügen! — Soweit ich sehen 
kann, haben andre Autoren diese Angaben von »Stundenfängen« 
nicht befolgt und nach meiner Meinung haben sie auch in den 
meisten Fällen wenig Wert, wenn ich auch nicht leugnen will, daß 
sie in bestimmten Fällen nützlich sein können. Dahl hat erstens 
nicht berücksichtigt, daß die feste Basis, welche er mit den »Stunden- 
fängen« schaffen will, gar keine solche ist, denn das was ein 
Sammler a in einer Stunde an einem Orte ./; erzielt, kann überaus 
verschieden sein von dem, was ein Sammler h erbeutet, auch wenn 
wir absolut gleiche sonstige Umstände voraussetzen wollen. Einer- 
seits ist nämlich die Erfahrung der Sammler eine sehr verschiedene 
und anderseits ihre Fähigkeit, und übrigens ist ja nach der Dis- 
position die Leistung ein und desselben Sammlers eine sehr ver- 
schiedene. Zweitens kommt aber in noch viel höherem Grade ein 
dritter Faktor für die Beurteilung der Fänge in Betracht, den 
ich bei Dahl völlig vermisse, der aber sehr viel wichtiger ist als die 
Angabe der Fangzeit, wenn man es sich wenigstens vorgenommen 
hat, eine peinlich genaue Auskunft über Fänge zu geben, dieser 
Faktor ist das Wetter i. Seit Jahrzehnten habe ich so zahllose 
Sammel- und Beobachtungsexkursionen unternommen, daß mir über 
manche Tierarten ein überreiches Beobachtungsmaterial zur Ver- 
fügung steht und eine pedantische Statistik vollkommen überflüssig ist. 
Manche Orte sind von mir auf bestimmte Bewohner wohl hundert- 
mal kontrolliert worden, und gar nicht selten sind die Fälle, daß 
eine gewisse Art an einem Platze y einmal völlig fehlt und das 
andre Mal in Masse vorhanden ist, wobei ich aber nur an solche 
Tiere denken will, welche, wie unsre Lan das se In, in vielen Gegen- 
den fast das ganze Jahr angetroffen werden können. Der krasse 
Unterschied, gültig z. B. für Hyloniscus vividus, wird ausschließ- 
lich durch die Witterung hervorgerufen. Übrigens sind derartige 
Gegensätze jedem erfahrenen Beobachter geläufig, wenn sie auch 
meistens nur bei kurzlebigen Wesen beachtet werden. Wo bleibt da 
das »zufällige«- und das »normale« Vorkommen! — 
' Mit »zufälligem Vorkommen« müssen wir überhaupt sehr vor- 



1 Es kommt übrigens nicht nur das Wet'ter in Betracht, welches während 
der Beobachtung oder Exkursion herrschte, sondern auch die vorhergehende 
"Witterungsperiode. 



22 

sichtig sein 2, zumal in einem Reiche wie Deutschland, welches zu 
^/s mehr oder weniger stark von der »Kultur« bedrückt ist, ganz 
abgesehen von den Örtlichkeiten, deren »Natur« der Vergangenheit 
angehört. 

Es ist ferner zu berücksichtigen, daß es zahlreiche Vorkommnisse 
gibt, z. B. Tiere an spärlich auftretenden Pilzen oder Schwämmen, 
für welche die »Stundenfänge« geradezu unmöglich sind, eben wegen 
des versprengten Standes der die Lebensbedingungen erfüllenden 
Objekte. Der Hinweis auf die Bedeutung der Witterung veranlaßt 
mich, gleichzeitig auf jene noch so wenig beachteten, aber in erster 
Linie vom Wetter diktierten Wanderungen hinzuweisen, welche 
die Landtiere von oben nach unten und umgekehrt ausführen. 
Allgemein bekannt ist das durch die Witterungsumstände hervor- 
gerufene verschiedene Auftreten unsrer Regenwürmer, aber Ahn- 
liches gilt für ungezählte andre Bodentiere: Besucht man z. B. nach 
Regen einen Holzschlag, so findet man dort zahllose Collembolen 
umherwimmeln, namentlich auf den Baumstümpfen, während sie bei 
trockenem, sonnigen Wetter scheinbar vollkommen fehlen. 

Da his Methodik ist hervorgegangen aus seinen Beobachtungen 
an Spinnen, und bei deren massigem Vorkommen an den allermeisten 
Örtlichkeiten des Landes hat sie hier auch am ehesten Berechtigung; 
es ist aber höchst unzweckmäßig, sie auf alle andern Gliedertier- 
gruppen anzuwenden, namentlich aber bei solchen, deren Auftreten 
ein viel spärlicheres ist. Für nicht wenige Tiergruppen ist Dahls 
Sammelschematik geradezu zweckwidrig und erinnert mich an einen 
Schützen, welcher, ohne sein Ziel zu sehen, mit verbundenen Augen 
rings die ganze Runde abschießt, um dann vielleicht doch nicht zu 
treffen. Wenn ich von Ziel spreche, so meine ich, daß ein Beob- 
achter nach jahrelangen Vorstudien bei späteren eingehenderen 
Untersuchungen seine gewonnenen Erfahrungen planmäßig verwerten 
muß, schon um nicht durch zwecklose Untersuchungen viel Zeit und 
Mühe zu vergeuden. 



2 Wenn auch dichterische Sentenzen in naturwissenschaftlichen Erörterungen 
im allgemeinen nicht häufig' herbeigezogen werden dürfen, so scheint es mir hier 
doch nicht ganz unangebracht, des Ausspruches zu gedenken: »"Was ist der Zufall 
anders als der rohe Stein, der Leben annimmt unter Bildners Hand. Den Zufall 
gibt die Vorsehung, zum Zwecke muß ihn der Mensch gestalten.« — Der Natur- 
forscher kann jedenfalls gegen den sogenannten »Zufall« gar nicht mißtrauisch 
genug sein. Ein sogenanntes »zufälliges« Vorkommnis erscheint uns oft genug 
nur deshalb als solches, weil unsre mangelhaften Kenntnisse uns noch nicht ge- 
statteten, es als etwas andres zu erkennen. Mancher Beobachter mag ein Vor- 
kommen a einer Art x nur deshalb für »normal« und ein andres b für abnorm 
halten, weü im Falle a die Schlupfwinkel leicht, im Falle b dagegen schwer 
zugänglich sind! ! 



23 

In seinem Aufsatz »Reihenfänge und die Ökologie der deutschen 
Land-Isopoden« (Zool. Anzeiger 1919. Nr. 8. S. 193) nahm Dahl zu 
einigen meiner Isop öden- Aufsätze Stellung und schrieb insbesondere: 
»Verhoeff und ich stehen bei unsern tiergeographischen Betrach- 
tungen auf total verschiedener Grundlage. Während ich mich be- 
sonders auf Tatsachen stütze, treten bei V. theoretische Betrachtungen 
überall in den Vordergrund.« — Dieser ausgesprochenen Tendenz 
muß ich um so entschiedener widersprechen, als gerade das Tat- 
sachenmaterial, auf welchem meine Zusammenfassungen beruhen, 
für europäische Land-Isopoden bei weitem das umfangreichste bis- 
her in tiergeographischer Hinsicht verwertete darstellt. Während 
Dahl sich lediglich auf Deutschland beschränkt, habe ich zum Ver- 
gleich Erfahrungen in einer ganzen Reihe außerdeutscher Länder 
iierangezogen. 

Was ist denn in Dahls »Fangserien« z. B. 1916 a. a. 0. beson- 
ders Eigentümliches enthalten, was ihn zu der Anschauung berechtigen 
könnte, auf ganz andrer Grundlage zu stehen als alle andern Au- 
toren? — Doch nur die genaue Individuenzahl und die Zusammen- 
stellung in Reihen nach bestimmten Fund- und Gesichtspunkten. 
In dieser Hinsicht könnte ich auf Grund meiner Reise- und Ex- 
kursions-Notizhefte ein ganzes Buch zusammenstellen, d. h. ich ver- 
füge seit vielen Jahren über ganz ähnliche Aufzeichnungen, nur habe 
ich bisher aus denselben lediglich das veröffentlicht, was mir beson- 
ders wichtig schien. Wenn ich mir in dieser Hinsicht Zurückhaltung 
auferlegt habe, so geschah es nicht nur deshalb, weil ich andres zu 
bearbeiten hatte, was mir wichtiger erschien, sondern auch aus folgen- 
-den Gründen: einmal halte ich es für unzweckmäßig, alle und jede 
Einzelheiten unter die Presse zu bringen, da die Literatur ohnehin 
schon riesig ist (es gibt eben zahlreiche einfachere Kombinationen, 
-die man dem einzelnen Autor überlassen muß, schon damit die 
Publikationen nicht allzu umfänglich und schwerfällig werden), dann 
aber haben die vergleichenden Prüfungen meiner »Fangserien«, die, 
wie gesagt, ein viel weiteres Gebiet umfassen als die von Dahl 
mitgeteilten, ergeben, daß nicht wenige der Schlüsse, welche Dahl 
aus den seinigen gezogen hat, verfehlt gewesen sind, wie ich im ein- 
zelnen bereits in mehreren meiner neueren I sop od en -Aufsätze be- 
sprochen habe. Dahl hat in vielen Fällen geglaubt, für irgendeine 
Art eine wesentliche ökologische Eigentümlichkeit gefunden zu haben, 
während ich nachweisen konnte, daß dieselbe für manche Gegen- 
den zutreffen mag, aber keine allgemeine Gültigkeit besitzt. 
In seinen an und für sich recht dankenswerten Untersuchungen ^ über 
>die Fauna des Plagefenngebietes« (Bd. III das Plagefenn bei Chorin, 



24 

Berlin 1912) bat Dahl in die »analytische Übersicht der Tiere« viele- 
ökologische Notizen eingefiochten. So nützlich dieselben auch sind, 
so haben sie doch zum Teil nur lokale Bedeutung. Wenn es 
z. B. auf S. 417 von Polijxenus lagriruH, der »normalerweise« ein 
Borkentier ist, heißt »besonders auf Wacholderbüschen«, so ist das 
eben ein »zufälliges Vorkommen« im Sinne Dahls. Ebenso »zu- 
fällig« ist das Auftreten von Schendyla nemorensis (besonders häufig 
unter Baumrinde) »im Detritus«, übrigens ein sehr vager Begriff, 
oder von Porcellio rathkei^ ■an sonnigen Stellen zwischen Gras und 
im Detritus«. Gerade solchen kulturgeschobenen Arten wie rathkei 
kann man auf den verschiedensten »Zufalls «-Pfaden häufig begegnen. 
Leptophyllum nanum soll »auf kalkhaltigem Boden an lichten Stellen 
im Detritus« vorkommen. Meine auf Hunderten von Individuen, aus 
Dutzenden von Gebieten stammenden Beobachtungen erweisen, daß 
L. nanum vorwiegend unter welkem Fallaub lebt, aber ganz unab- 
hängig von großem oder geringem Kalkgehalt des Bodens, häufig 
z. B. auch an kalkärmsten Plätzen des bayrischen AV aides. 

Die Behauptung Dahls, daß wir beiden in >>unsern tiergeogra- 
phischen Betrachtungen auf total verschiedener Grundlage« ständen, 
ist unzutreffend, wir stehen beide auf geographisch-biologischer 
Basis, aber die Folgerungen, welche wir aus dieser Basis ziehen,, 
sind allerdings sehr verschiedene. Während Dahl, welcher genau 
so gut wie ich »theoretische Betrachtungen« anstellte, allein mit 
seinen »Fangserien« alles erklären zu können vermeint, suche ich 
die biologischen Erscheinungen in möglichst weitem Um- 
fange für Zoogeographie mit zu verwerten, so z. B. auch Brutpflege 
und Häutungen. Während Dahl noch im Glauben lebt, durch seine 
»Fangserien« die jetzige Verbreitung der Tiere restlos erklären 
ZM können, habe ich mich — auf Grund eines ganz gewaltigen Tat- 
sachenmaterials! — längst überzeugt, daß dieselbe durch bio- 
logische (ökologische) Studien allein unmöglich erklärt wer- 
den kann. In dieser Überzeugung befinde ich mich übrigens in der 
besten Gesellschaft. 

Da ich mit Dahl darin übereinstimme, daß »der Kalkgehalt 
des Bodens ein wichtiger ökologischer Faktor für das Vorkommen 
und Fehlen gewisser Asselarten« (und vieler andrer Bodenkerfe) 
ist, so verstehe ich nicht, weshalb er behauptet (a. a. 0. Zool. Anz. 
1919, S. 194), ich gäbe »den Einfluß des Kalkgehaltes nur in ein- 
zelnen Fällen zu«. Eine ganze Reihe meiner Schriften, teils über 



3 Eine Reihe kritischer Bedenken betr. Dahls Plagefenn-Fauna habe icli 
ihm bereits brieflich auseinandergesetzt und will deshalb hier nicht weiter darauf 
eingehen. 



2Ò 

Isojjoden, teils über Diplopoden, gebt mebr oder weniger auf 
die Abhängigkeit von den Kalkforraationen ein. Eine beträchtliche 
Zahl neuer Bodentiere wurde von mir beschrieben, welche wir bisher 
nur aus Kalkgebirgen kennen, und im übrigen habe ich kalkstete, 
kalkholde und kalkfremde Formen unterschieden. Neuerdings 
macht Dahl ferner geltend, ich ginge von der Anschauung aus, 
»daß Urgestein in allen Fällen kalkarm sei«, während doch »Oligoklas 
bei der Verwitterung sehr viel Kalk« liefere. Angenommen, daß 
letzteres richtig ist, ändert das doch nichts an der Tatsache, daß der 
Kalkgehalt des Urgebirgsmaterials einer bestimmten Gegend (und 
nur auf das Ganze kommt es hierbei an) selbst im günstigsten 
Falle weit hinter dem der eigentlichen Kalkformationen zurückbleibt. 
Dahl legt bei der Beurteilung der kalkreichen oder kalkarmen For- 
mationen übrigens viel zuviel Gewicht auf den Kalkgehalt 
an sich! Es ist längst von verschiedenen Forschern und für ver- 
schiedene Tiergruppen erkannt worden, daß es nicht lediglich auf 
den primären Gegensatz im Kalkgehalt der Gesteine ankommt, son- 
dern daß eine Reihe andrer physikalischer, mechanischer, 
biologischer Gegensätze der Gebirgsformationen sekundär auf die 
Tierwelt den größten Einfluß ausüben. In seinem vortrefflichen 
kleinen Handbuch »Die Weichtiere Deutschlands«, Stuttgart 1909,^ 
hat D. Geyer S. 13 — 15 diese Verhältnisse sehr klar hervorgehoben. 
Für Bodenkäfer ist die verschiedene mechanische Beschaffen- 
heit der Gesteinstrümraer und die physikalische des unter ihm 
angesammelten Humus mindestens für viele Arten wichtiger als der 
verschiedene Kalkgehalt. Kalkgebirge sind im allgemeinen nicht nur 
viel reicher an Gesteinstrümmern gegenüber den Urgebirgen, schon 
infolge ihrer Schichten und Schichtenabbrüche, sondern auch die 
Trümmer an und für sich sind durch viel zahlreichere Löcher und 
Risse viel geeigneter den Bodentieren Unterkunft zu bieten. Kommt 
nun noch hinzu, daß das Kalkgestein und sein Humusprodukt 
Feuchtigkeit und Wärme besser bindet und auch der Pflanzenwelt 
ein reicher qualifiziertes Substrat liefert, so wird es durchaus ver- 
ständlich, daß kalkstete Bodenkerfe nicht wegen des verschiedenen 
Kalkgehaltes des Bodens an sich auf das Bereich der Kalkforma- 
tionen beschränkt bleiben, sondern weil sie auf andern Formationen 
weder die Schlupfwinkel noch die Feuchtigkeit antreffen, auf welche 
ne angewiesen sind. 

In meinem 18. Isopoden-Aufsatz, Zool. Anz. 1917, wies ich 
auf P. montâmes B. L. (»lugubris«) als auf eine Form hin, welche 
hinsichtlich ihres klimatisch überaus verschiedenartigen Verhaltens 
besonders geeignet ist, eine Verbreitungserklärung nur allein nach 



2G 

dem verschiedenen Klima illusorisch zu machen. Hiergegen macht 
nun Dahl a. a. 0. S. 195 geltend: »Verhoeff scheint anzunehmen 
(wo?), daß ein verschiedenes Klima fast nur durch die verschiedenen 
Tempßraturverhältnisse zur Wirkung kommt, denn er hält es für 
ausgeschlossen (auch jetzt noch!), daß P. montanus^ der einerseits an 
warmen Hängen im Rheintal bei Oberwesel, anderseits 1900 m hoch 
am Pilatus in einem lange Monate eisigen, von Stürmen umbrausten 
Hochgebirge vorkommt, nur infolge des Klimas die Harz — ßegens- 
burglinie nicht wesentlich nach Osten überschreitet. — Dazu ist zu 
bemerken, daß der Unterschied des Küsten- und Binnenlandkhmas 
besonders in dem verschiedenen Feuchtigkeitsgehalt der Luft 
und der verschiedenen Niederschlagsmenge zum Ausdruck gelangt, 
und daß diese Faktoren, wie man aus meinen ökologischen Unter- 
suchungen mit aller Sicherheit erkennt, auf die Verbreitung der 
Land-Isopoden einen noch höheren Einfluß haben, als die Tempe- 
raturverhältnisse.« — Daß der Begriff Klima auf sehr verschiedenen 
Faktoren beruht, daß nicht nur Temperatur und Feuchtigkeit, sondern 
auch Luftbewegung, Höhenlage, Bodenb.eschaffenheit, Pflanzendecke, 
Winterdauer u. a. in Betracht kommen, ist so klar, daß der Einwurf, 
ich zöge nur die Temperatur in Betracht, höchst überflüssig war. 
Dahl ist eben (wie seine Entgegnung beweist) selbst nicht in der 
Lage meine Einwände gegen seine monoklimatische Theorie zu ent- 
kräften. Der Hinweis auf verschiedene Feuchtigkeit der Luft und 
Niederschlagsmenge ändert doch nicht das Geringste an der Beur- 
teilung der geographischen Verbreitung des P. montanus^ denn 
sämtliche klimatischen Gegensätze zwischen Oberwesel a. Rh. 
einerseits und Pilatus — Kulm anderseits sind so groß*, daß sie 
alle andern klimatischen Gegensätze zwischen West- und Ost- 
deutschland, abgesehen von Küste und Hochgebirge, übertreffen. 
Wenn eine Tierart aber solche Gegensätze überwunden hat (vom 
Mittelrheintal zur alpinen Höhe), dann mußte es viel eher die so be- 
tonten Gegensätze des »Küsten- und Binnenlandklimas« überwinden. 
Um aber vom besonderen Falle (P. montanus) zum allgemeinen, 
nämlich Dahls NS-Linie zurückzukommen, so ist es absolut aus- 
geschlossen, dieselbe nur durch klimatische Verhältnisse erklären zu 
können. Das Salzkam m er gut ist durch seinen Regenüberfluß den 
Alpenreisenden nur allzu bekannt. Wenn also P. montanus und 
andre westliche Formen nach Dahl in ihrer Verbreitung durch 
»Feuchtigkeitsgehalt« und »Niederschlagsmenge« bestimmt werden 



* Die Niederschläge am Pilatus betragen weit über 1000 mm, am Mittelrhein- 
tal 500 — 700 mm, und dieselbe Schwankung gilt überhaupt für den größten Teil 
Norddeutschlands. 



27 

sollen, dann müßten sie im Salzburgischen ein Eldorado finden. 
Leider ist dort von diesen Formen absolut nichts anzutreffen. Die 
klimatischen Gegensätze lassen sich immerhin für Norddeutschland 
noch am ehesten verwerten, in Germania alpina dagegen kommen 
sie für Grenzen in west-östlicher Richtung nur wenig in Betracht. 
Mit den Karten der Niederschläge in Deutschland zeigen Dahls 
zoogeographische Linien auch keinen näheren Zusammenhang oder 
doch höchstens hinsichtlich seines Verbreitungsgebietes NO. 

Ärmadillidium xenckeri soll »in Ostdeutschland eine Leitform 
des Nordens« sein, »selbst wenn Verhoef f die Art einzeln bei Reichen- 
hall gefunden hat«. Dahl paßt dieser Fund von Reichenhall aber 
überhaupt nicht, und deshalb wird er auf S. 197 also verdammt: 
»Verhoeff sagt nicht, ob er dort (Reichenhall) mehr als ein Stück 
gefunden hat, viele können es aber nicht gewesen sein, da er sie 
wiederholt als in Deutschland selten bezeichnet. Ich setze natürlich 
voraus, daß er das bei Reichenhall gefundene Tier richtig bestimmt 
hat (!), möchte aber doch einen Zweifel, daß er nicht diese Art, 
sondern A. opacum vor sich hatte, nicht ganz unterdrücken, da beide 
Arten in ihren Merkmalen einander recht nahe kommen.« 

Wenn ich mich in Dahls Stelle versetze^, dann würde ich einem 
Autor gegenüber, der nicht wie er selbst nur die wenigen deutschen 
Arten durchgearbeitet hat, sondern auch wiederholt das Labyrinth 
mediterraner Armadillidien bewältigt, entschieden vorsichtiger ver- 
halten haben. Hätte Dahl meinen 9. Isopoden-Aufsatz (Neuer 
Beitrag zur Kenntnis der Gattung Armadilltdium. Zool. Anzeiger. 
1907. Nr. 15/16) berücksichtigt, in welchem die Unterschiede zwischen 
A. opacum und xenckeri (S. 488 und 489!) 9 Jahre vor seinen »Iso- 
poden Deutschlands« 1916 gründlicher und vollständiger und namentlich 
auch in zehnmal weiterem systematischen Rahmen behandelt worden 
sind, dann würde er sich seinen Vorwurf nicht nur erspart haben, 
sondern er hätte sich auch zugleich überzeugen können, daß diese 
beiden Arten tatsächlich nicht »einander recht nahe kommen«, son- 
dern ganz verschiedenen Artengruppen angehören. Richtig ist 
nur, daß opacum und xenckeri eine große habituelle Ähnlichkeit 
besitzen. An wesentlichen, von Dahl a. a. 0. nicht genannten, aber 
1907 schon von mir nachgewiesenen Merkmalen hebe ich nochmals 
hervor: 

a. A. opacum mit deutlich aufgekrämpten 1. Pereionepimeren 
und entschieden zurückgebogenen, dicken Antennenlappen. 



5 Dahl hätte durch eine gelegentliche briefliche Anfrage über A. xenckeri 
von Reichenhall jederzeit leicht Aufschluß erhalten können. 



28 

b. Ä. xenckeri mit steil abfallenden, der Aufkrämpung völlig 
entbebrenden 1. Epimeren und abstehenden, scharfkantigen, nicht 
zurückgebogenen Antennenlappen. 

Inzwischen sind in meinem 26. Isopoden-Aufsatz »Zur Kenntnis 
der Gattungen Porceliium und ArmadiUidium in Deutschland« Archiv 
f. Nat. 83. I. 1917. A. 1. H. S. 34 und 35 auch die männlichen 
Sexualcharaktere der deutschen Armadillidien, und zwar sowohl 
hinsichtlich des 7. Beinpaares als auch nach den 1. und 2. Pleopoden 
im Zusammenhang behandelt worden, und habe ich auch hier er- 
wiesen, daß xenckeri und opacum verschiedenen Artengruppen an- 
gehören. 

Schließlich sei über meine xenckeri-YmiàQ, bei ßeichenhall 
folgendes festgestellt: 25. V. sammelte ich im Wappachtale unter 
Moos an Bäumen des gemischten und verhältlich urwüchsigen 
Waldes (auf Kalkgestein) 2 Q von 10 mm und 1 çf von 8 mm Länge. 
Analog manchen andern ArmadiUidium- Krien sind die Weibchen 
marmoriert, während das Männchen einfarbig schwarz erscheint. 
Das 7. Beinpaar und die Pleopoden des (^ von Beichenhall stimmen 
mit denen meiner bei Berlin gesammelten Individuen im wesentlichen 
überein, als Unterschied, dem jedoch vorläufig nur der Wert indivi- 
dueller Variation zugesprochen werden kann, sei erwähnt, daß bei 
Brandenburgern die 1. Exopodite am breiten Endrand abgeschrägt 
sind und 10 kräftige Stachelborsten besitzen, die bis zur inneren 
Mitte reichen, während bei dem ç^ von Beichenhall der Endrand 
etwas ausgebuchtet ist und 5 — 6 Stachelborsten auf den Endrand 
beschränkt sind. Auch dieser Fund zeigt wieder, daß Dahls An- 
gabe über xenckeri (Isop. Deutschlands 1916. S. 68) »lebt auf feuchten 
Wiesen und im Torfmoos« nur lokalen Wert besitzt, um so mehr 
als auch meine im Jungfernwald bei Berlin gesammelten xenckeri in 
feuchtem Erlenbestand unter der losen Borke morscher Stümpfe sich 
aufhielten. 

Da ich diese Beobachtung bisher noch nicht veröffentlichte (wie 
viele andre), so beeilt sich Dahl mit seiner Erklärung a. a. 0. S. 197,^ 
»daß Verhoeff bei seiner Sammeltätigkeit bei Berlin der Ökologie 
zu wenig Rechnung trug«. — Ob nun xenckeri im Südosten Deutsch- 
lands mehr oder weniger selten ist, wird die Zukunft lehren, be- 
wiesen ist jedenfalls, daß diese Art eine Charakterform für Ost- 
deutschland im ganzen ist, nicht für den Nordosten allein wie 
Dahl meinte. Betrachten wir die Natur nicht einseitig nur nach dem 
Klima sondern auch historisch, dann ist gerade das Vorkommen bei 
Reichenhall hervorragend wichtig, denn es betrifft eines jener Ge- 
biete, in welchen oder in deren Nähe auch in den Kältezeiten 



29 

xenckeri existieren konnte, während die ganzen nordo'stdeutschen 
xenckeri-'F Mnà^YéitzQ erst postglazial wieder besiedelt werden mußten. 
Diese Wiederbesiedelung konnte also vom norischen Gau aus erfolgen, 
wenn nicht beide jetzt bekannten Gebiete von Innerösterreich aus 
bevölkert worden sind, wo man xenckeri höchstwahrscheinlich noch 
genug finden wird. Dahl s Urteil über Ä. xenckeri ist also sowohl 
geographisch als auch ökologisch unhaltbar. 

S. 198 stellte Dahl im Anschluß an seine Karten den Satz auf, 
»daß eine tiergeographische Grenze nur da zu ziehen ist, wo sich 
Formen von beiden Seiten begegnen« und er erläuterte diesen schon 
auf S. 196 seiner »Verbreitung der Landasseln in Deutschland« 1916 
ausgesprochenen Grundsatz daselbst durch den Zusatz: »mögen sie 
in ihrer Verbreitung etwas übereinander greifen oder einander nicht 
ganz erreichen. Im ersteren Falle wird die Grenze da zu ziehen 
sein, wo beide Arten etwa gleich häufig sind, im letzteren Falle wird 
die von beiden Arten freie Zone zu halbieren sein, wenn nicht be- 
sondere Umstände für eine andre Abgrenzung sprechen«. Die Er- 
scheinungen, welche Dahl hier im Auge hat, schließen sich an die von 
mir mehrfach besprochenen Richtungsgruppen der vier Himmels- 
richtungen an, und insofern decken sich unsre Anschauungen. Von 
der Häufigkeit der Vorkommnisse sehe ich dagegen für die von mir 
studierten Gruppen ab, wenn dieselbe auch für Spinnen mit Rück- 
sicht auf deren besondere Verbreitungsmittel gerechtfertigt sein mag. 
Der eben zitierte Grundsatz Dahl s für die Ziehung tiergeographischer 
Grenzen genügt mir aber überhaupt nicht, weil er sowohl diejenigen 
Arten unberücksichtigt läßt, welche mit ihren Arealen, obwohl sie 
opponiert sind, weit auseinanderbleiben, als auch die überhaupt nur 
lokal oder sehr zerstreut auftretenden Formen. Es kommt mit 
andern "Worten bei der Unterscheidung von zoogeographischen 
Gebieten nicht nur auf die Abgrenzung an, sondern auch auf 
die geographisch-biologische Beschaffenheit aller Formen einer Tier- 
gruppe eines bestimmten Gebietes, d. h. auf den ganzen fauni- 
stischen Inhalt. Dem ganzen faunistischen Inhalt nach ist aber 
unter allen von mir unterschiedenen deutschen Gauen der norische 
der am hervorragendsten charakterisierte, und zwar sowohl auf Grund 
der Isopoden als auch Diplopoden. Daß das übrigens nicht not- 
wendig für alle Tiergruppen gelten muß, kann ich schon jetzt aus 
eignen Erfahrungen für die Chilopoden feststellen. 

Schließlich noch einige Bemerkungen über Porcellio {Tracheo- 
niscus): Die Bezeichnung nodulosus Koch für den von mir beschrie- 
benen halticus lehne ich nach wie vor ab, weil für ersteren kein 
zuverlässiges Merkmal existiert. Zugleich protestiere ich aber gegen 



30 

den mir von Dahl (S. 198) zugeschobenen »eigenartigen Grundsatz, 
daß jeder, der ein neues gutes Merkmal einer Art findet, berechtigt 
ist, ihr einen neuen Namen zu geben«. Nirgends ist von mir ein 
solcher »Grundsatz« aufgestellt worden, ich habe lediglich Namen, 
die nur solche sind, meine Anerkennung versagt. Blicken wir 
auf S. 56 in Dahls Isopoden Deutschlands, so finden wir dort 
unter f und ff, d. h. zur Unterscheidung von rathkei und arcuatus 
einerseits nnd balticiis {»nodulosus«) sowie mferw?eé/m5 anderseits nur 
jenen Unterschied nach der Lage der Drüsenfelder benutzt^ 
der vor meinem 10. Isopoden-Aufsatz (Sitzber. Ges. nat. Fr. Berlin. 
1907) völlig unbekannt war. Dahl hat also einerseits meine syste- 
matische Entdeckung durch seinen eignen Schlüssel ausdrücklich 
anerkannt und doch anderseits willkürlich dem nodulosus den Vorzug 
gegeben, obwohl er selbst auch auf meinen ersten Einwurf hin nicht 
nachweisen konnte, wie Koch seinen iwdulosus charakterisiert haben 
soll. In meinem 18. Aufsatz (Zool. Anz. 1917) schrieb ich S. 357: 
> Schon Koch hat den balticus unter dem Namen nodulosus von 
Regensburg angegeben, was Dahl überhaupt nicht erwähnt.« Daraus 
folgert Dahl (S. 199): »Die Darstellung Kochs muß also doch wohl, 
ohne daß er die durch Verhoeff hinzugekommene Lage der Wehr- 
drüsen (recte Drüsenfelder) angibt, die Identität sicher erkennen 
lassen ; seine Merkmale werden also nicht versagen. « Dieser Schluß 
ist irrig, d. h. nicht aus der systematischen Charakteristik des -»no- 
dulosusi- Koch folgerte ich, daß dieser den haïtiens bei Begensburg 
nachgewiesen, sondern lediglich aus der Tatsache, daß ich selbst 
den haïtiens als bei Regensburg häufig erwiesen habe und es für 
undenkbar halten mußte, daß Koch diese Tiere nicht ebenfalls ge- 
funden haben sollte. Wenn er aber solche Tiere besaß und eine 
andre, dem rathkei ähnliche Art von Mittelbayern unterschied, dann 
war es höchst wahrscheinlich, daß es sich um balticus handelte, weil 
eben in der Begensburger Gegend keine andre Art in Betracht 
kommt. Also lediglich geographischer Wahrscheinlichkeits- 
schluß, aber keinerlei Anhalt dafür, daß Koch den balticus syste- 
matisch erkannt hatte. 

Auf meine Bemerkung, daß Dahl den P. affinis Dollfus ver- 
gessen hat, schreibt jetzt Dahl (S. 200): »es scheint sich lediglich 
um eine Varietät des rathkei zu handeln«. Und Dollfus macht er 
mit Rücksicht auf seine westpreußischen Stücke den sonderbaren 
Vorwurf: »Ein bloßes Namensverzeichnis pflegt immer von geringem 
Wert zu sein.« Dollfus hat sich aber mehr als einmal aus- 
drücklich mit der Unterscheidung des rathkei und affinis beschäftigt 
und Abbildungen der männlichen 1. Exopodite gegeben, welche 



31 

diese Arten in ähnlicher Weise unterscheiden, wie verschiedeüe Tri- 
choniscus- Arten, mit welchen sich nunmehr a. a. 0. auch Dahl be- 
schäftigt hat. Der P. of finis darf also systematisch nicht mit den 
wirklichen Varietäten des rathkei, namentlich var. ochraceus, verglichen 
werden. Übrigens ist Dahls Angabe, daß diese Varietät »nur in Süd- 
westdeutschland zahlreich vorkommt« unzutreffend, vielmehr ist sie 
quer durch Süddeutschland verbreitet und von mir z. B. noch bei 
Reichenhall nachgewiesen worden. 

Meinen Erörterungen im 18. Isopoden-Aufsatz über die Alpen 
als »wichtige Verbreitungsschranke« (S. 361) brauche ich vorläufig 
nichts hinzuzusetzen, möchte aber auf den genannten 26. Aufsatz 
[Porcellium und Arniadülidium) verweisen. Dahls Unterscheidung 
von » Verbreitungshiiidernissen und Verbreitungsschranken« hat nur 
nebensächliche Bedeutung. Die Hauptsache ist, festzustellen, ob, 
wie weit und auf welchem Wege die einzelnen Arten in die Alpen- 
länder eingedrungen sind. 

4. Monochoerus chuni, Monochoerus böhmigi und Convoluta dubia. 

Drei neue Turbdlaria acoela aus den Fangergebnissen der deutschen 

Tiefsee-Expedition des Jahres 1898. 

Von Dr. K. Brauner, Graz. 

(Mit 2 Figuren.) 

Eingeg. 24. Juli 1919. 

Als im Jahre 1909 durch Löhner und Micoletzky im Golfe 
von Triest das Genus Monochoerns in der Species M. iUardatus ent- 
deckt wurde (Zoologischer Anzeiger. Bd. XXXVII. 1911. S. 481 
bis 486), erregte das Auftreten von Adenodactylen schon bei den 
Tarbellaria acoela besonderes Interesse, da man diese Gebilde bisher 
nur bei Trichiden und Polycladen kannte. Allerdings haben die 
beiden genannten Autoren zwei Adenodactylen angenommen, waren 
sich aber über die Ausmündung des Ductus ejaculatorius noch im 
unklaren. 

An der neuen Species M. chuni, die M. iUardatus im Bau des 
männlichen Genitalapparates sehr nahe steht, gelang es mir nach- 
zuweisen, daß das von Löhner und Micoletzky als Adenodactylus 
posterior bezeichnete Gebilde den Ductus ejaculatorius darstellt, der 
mit dem von den genannten Forschern als »Penisblase« beschriebenen 
Organ in direkter Verbindung steht, und daß diese der Vesicula gra- 
nulorum plus einer Vesicula seminalis entspricht. 

Die Gestalt des Körpers dieser Art ist im Umriß kurz keulen- 
förmig, das Vorderende abgerundet, fast halbkreisförmig; die hinteren 



32 

zwei Drittel des Körpers verjüngen sich allmählich zu einem stumpfen 
Hinterende, das etwas abgesetzt erscheint. Die größte Breite fällt 
demnach mit dem Ende des ersten Drittels zusammen. Die Größe 
der allem Anschein nach nur in Osmiumsäure konservierten Exem- 
plare schwankt zwischen 670 und 1000 /< bei einem Querdurchmesser 
von 360 bis 500 /<, so daß die Länge die Breite um das Doppelte 
übertrifft. Die Seitenränder erscheinen in hohem Maße einschlagbar. 
Durch den vor der E^örpermitte liegenden, mit einem deutlichen 
Pharynx versehenen Mund, durch die weibliche und die männliche 
Geschlechtsöffnung wird die Längsachse im Verhältnis 2:2:1 ge- 
teilt. In bezug auf die die ganze Körperoberfläche bedeckenden Cilien 
lassen sich zwei voneinander wesentlich verschiedene Regionen unter- 
scheiden. Auf der Rückenseite findet sich überall eine 6,4 bis 9 /< 
hohe Bewimperung, die auch auf die ventrale Seite übergreift und 
dort einen dem Körperrande parallelen Saum bildet. Der übrige 
Teil der Bauchseite ist dagegen in einem scharf abgegrenzten Ge- 
biete mit weit kürzeren (2,5 u) Cilien bedeckt. 

Sehr auffallend ist der Reichtum dieser Form an Hautdrüsen, 
besonders auf der Dorsalseite, während sonst im allgemeinen bei 
den Acöla die Bauchseite reichlicher mit Drüsen versehen zu sein 
scheint. Die Hauptmasse der Drüsen befindet sich dorsolateral, wo 
Drüsenleib auf Drüsenleib fast ohne Zwischenraum folgt. Die 
Ventralseite ist nicht nur im allgemeinen drüsenärmer, sondern zeigt 
auch viel kleinere Drüsen. Die hintere Hälfte der Ventralseite ins- 
besondere ist fast vollständig drüsenfrei. Keine der mir bekannten 
Acölen hat so mächtig ausgebildete Stirndrüsen wie die vorliegende, 
bei der sie fast ein Drittel der gesamten Körperlänge einnehmen. 
Weder besondere Schwanzdrüsen, noch Rhabdiden oder Sagittocysten 
gelangten zur Beobachtung. 

Der Hautmuskelschlauch ist wohl ausgebildet und besteht aus 
Ring- und Längsfasern; in den vorderen und hinteren Körperregionen 
sind von Parenchymmuskeln dorsoventrale Muskeln in ansehnlicher 
Menge vorbanden. Im Innern des Körpers läßt sich deutlich ein 
Rand- von einem Centralparenchym unterscheiden. 

Das Gehirn besteht aus zwei großen Ganglien, die eine sehr 
dicke, aus Ganglienzellen bestehende Rindenscbicht zeigen, während 
die centrale Fasermasse zurücktritt; die symmetrisch zur Medianebene 
gelagerten Ganglien schließen die Statocyste ein. Es entsendet nach 
vorn und rückwärts je zwei starke Nervenstämme. 

Ein eigenartiges, meines Wissens bisher noch für keine Acöle 
angegebenes Organ besitzt M. chimi auf der Ventralseite etwas hinter 
der Statocyste. An dieser Stelle wurde ein kleiner, cilienfreier Fleck 



33 

beobachtet, zu dem vom Gehirn aus Ganglienzellenstränge führten, 
die das Epithel durchsetzten. Welche Bedeutung dieses Organ hat. 
läßt sich nicht sagen, da eine genauere, histologische Analyse nicht 
durchführbar war. Anscheinend dürfte es sich um Sinnes-, vielleicht 
ein Tastorgan handeln. Auch die als Convoluta dubia in dieser 
Mitteilung später erwähnte Acöle besitzt ein ganz ähnlich gebautes 
Gebilde. Schwerlich dürfte es sich bloß um eine Haftscheibe handeln: 
dagegen spricht die Kleinheit und der Mangel einer besonders diffe- 
renzierten Muskulatur, sowie vor allem die ungemein reiche Inner- 
vierung. 

Wie fast alle A cola besitzt auch M. chuni folliculäre Hoden, 
die dicht hinter den Stirndrüsen beginnen und sich dorsolateral bis 
Äum männlichen Copulationsapparate erstrecken. Vor ihrer Ein- 
mündung in eine als Vesicula seminalis zu bezeichnende blasige 
Anschwellung gehen sie in kurze, dicke Stränge über, die, da sie 
einer epithelialen Wand entbehren und vermutlich nur präformierte, 
prall mit Spermien gefüllte Parenchymlücken sind, den Eindruck 
von echten Vasa deferentia machen. 

Im nachfolgenden sei nun eine eingehendere Beschreibung des 
männlichen Copulationsapparates gegeben, der in vielen wesentlichen 
Punkten mit dem von Löhner und Micoletzky bei M. illardatus 
gefundenen übereinstimmt. Ich will dabei namentlich jene Ergebnisse 
hervorheben, die jedenfalls auch für M. illardatus ihre Gültigkeit 
haben dürften und Richtigstellungen oder Ergänzungen in der Dar- 
stellung dieses für acöle Formen so abweichend gebauten Copulations- 
organes bedeuten. 

In der beigegebenen Textfigur 1 ist das männliche Copulations- 
organ in Umrissen dargestellt. Den Hauptteil desselben bildet der 
von einem hohen, cylindrischen Epithel ausgekleidete Ductus ejacu- 
latorius (^), dessen Außengrenze von Längs- und Ringmuskeln ge- 
bildet wird [pm) und der von Löhn er und Micoletzky als Adeno- 
dactylus posterior bezeichnet wurde. Am proximalen Ende dieses 
fast rechtwinkelig geknickten Organs liegt die bereits genannte 
»Penisblase«, die mit dem Ausführungsgang in direkter Verbindung 
steht [hl^vs] und wie eingangs erwähnt wurde in eine Vesicula granu- 
lorum [bl) und eine Vesicula seminalis [vs) zerfällt. Ein Gang, der 
dem von Löhner und Micoletzky als Ductus ejaculatorius be- 
zeichneten, zwischen den beiden Adenodactylen (jetzt Adenodactylus 
und Ductus ejaculatorius) gelegenen Kanal entspricht, besteht bei 
M. chuni nicht, und es erscheint mir nicht ausgeschlossen, daß sich 
die genannten Autoren durch zufälHge Parenchymlücken haben einen 
Ausspritzungskanal vortäuschen lassen. In einigen Fällen mündete 

Zoolog. Anzeiger. Bd. LH. 3 



34 

der Ductus ejaculatorius direkt auf der Ventralseite aus, in andern 
konnte eine geringe Ausbildung eines Antrum masculinum festge- 
stellt werden. 

Für M. ülardatus wird als Inhalt der Penisblase drüsiges Secret 
oder parenchymatisches Gewebe angegeben. Eine vermutlich richtige, 
von dieser abweichende Deutung des Inhaltes fand sich nun für 
M. chuni, wo an Querschnitten das Lumen der Blase durch dicke 
Stränge in 4 Abschnitte geteilt erschien, die sehr großen Drüsen- 
zellen außerordentlich ähnlich sahen, so daß man zur Ansicht ge- 
drängt ward, die Körnerdrüse sei aus auffallend großen Drüsenzellen 
zusammengesetzt. Vesicula seminalis und Körnerdrüse sind von einer 




ms. 



Fig. 1. Geschlechtsapparat von Mofiochoerus chuni, schematisiert, adb, Adeno- 
dactylusblase ; adx, Zapfen des Adenodactylus ; bl, Vesicula granulorum; hd, Haut- 
drüse; ek, Epithelkern; msi,2, 3, Muskelfasern; p, Ductus ejaculatorius; pm, dessen 
Muskulatur; vs, Vesicula seminalis; x, unbekanntes Organ; spz, Spindelzellen. 

gemeinsamen, anscheinend muskulösen Hülle umgeben; sie sind 
scharf voneinander abgegrenzt, ohne daß sich aber eine trennende 
Wand fände {vs,bl). 

Ventral von der Penisblase und dem horizontalen Abschnitt 
des Ductus ejaculatorius liegt das als Adenodactylus zu bezeichnende 
Organ {adb,adz). Der Bau weicht von dem gleichgelagerten und 
benannten Gebilde bei M. ülardatus wesentlich ab. Dieser Adeno- 
dactylus hat die Gestalt einer dicken Birne, deren engerer Abschnitt 
geknickt ist und auf der Ventralseite nahe der Ausmündung des 
Ductus ejaculatorius nach außen sich öffnet. Das Innere des Or- 
gans, dessen Wandung aus kräftigen Eing- und Längsmuskeln be- 
steht, enthält zweierlei Gebilde, einen central gelegenen soliden Zapfen 
{adx) und spindelförmige Zellen {spx)^ deren Enden in dünne Fasern 



35 

ausgezogen sind, die einerseits zur Blasenwand führen, anderseits 
mit dem Zapfen in Verbindung stehen, der auf diese Weise an die 
Außenwandung des Organs [adb) angeheftet wird. Der Zapfen 
selbst, der gleichfalls birnförmig, aber weniger bauchig geformt ist 
und mit dem dünneren Ende zur Blasenöffnung hervorragt, besteht 
aus kleinen, schwach sichelförmig gekrümmten Zellen bis auf das 
aus einer Plasmamasse mit rundlichen Kernen bestehende proximale 
Ende. Er kann, wie aus einer Querschnittsserie ersichtlich war, 
herausgestoßen werden und kommt dann, über die Ventralseite hinaus- 
ragend, in nächste Nähe der Ausmündung des Ausspritzungskanals 
zu liegen. Das Zurückziehen des Zapfens geschieht jedenfalls mit 
llilfe der Spindelzellen, die muskulöser Natur sein dürften. Der 
ganze männliche Copulationsapparat wird von sehr kräftigen Muskeln 
flankiert (msj, ms2, ms^). "Welche Bedeutung dem Zapfen des Adeno- 
dactylus bei der Copulation zukommt, ist schwer zu sagen, vermuthch 
handelt es sich um ein Reizorgan. 

Die weiblichen Geschlechtsorgane zeigen im wesentlichen den 
Bau, wie er für M. ülardatus geschildert wird. 

Monochoerus höhmigi n. sp, weist keinen Adenodactylus auf, 
muß aber dennoch nach der von Löhn er und Micoletzky gegebenen 
Genusdiagnose dieser Gattung eingereiht werden, da das Bursamund- 
stück in das Parenchym ausmündet und die männliche Geschlechts- 
öffnung von der weiblichen vollständig getrennt ist. 

Die Gestalt von M. böhmigi ist gleichfalls keulenförmig, doch 
im Gegensatz zur vorher geschilderten Form fast drehrund mit ab- 
geflachter Ventralseite und nur schwach herabgeschlagenen Seiten- 
partien. Das Ende des Körpers ist stark verjüngt, schwänzchenartig, 
und bei einzelnen Individuen gegen den übrigen Körper deutlich ab- 
gesetzt. Die Länge beträgt ungefähr 800 ^/, die Breite 300 (.i. Die 
Cilienbekleidung erstreckt sich gleichmäßig über die ganze Dorsal- 
seite und auch den größten Teil der Ventralseite. Vollständig 
cilienfrei ist ein deltoidförmiges Feld auf der Ventralseite, das an 
der männlichen Geschlechtsöffnung beginnt und sich bis zum Vorder- 
rande erstreckt. 

Hautdrüsen sind nur in geringer Anzahl vorhanden, die Ventral- 
seite ist fast vollständig frei davon. Den als Stirndrüsen zu be- 
zeichnenden Drüsen fehlt ein gemeinsames Ausmündungsfeld, ßhab- 
diden, Sagittocysten und Zoochlorellen scheinen zu fehlen. 

Der Mund liegt am Ende des ersten Körperdrittels. Das Par- 
enchym zeigt deutlich eine Trennung in Rand- und Centralparenchym 
(rp,cp), in dem allein Fraßobjekte zu finden waren, während ersteres 
einen auffallenden Reichtum an Kernen aufweist (pk). 

3* 



36 



Das Gehirn stellt eine gewölbte, dicke Platte mit eingeschlossener 
Statocyste vor. 

Bemerkenswert ist eine auffallende Abweichung im Bau des 
Integumentes unter dem Gehirn innerhalb des cilienfreien Feldes. 
Die Epithelplatten sind hier auffallend dick; ihre größte Stärke er- 
reichen sie unterhalb der Statocyste und nehmen nach rückwärts 
und vom sowohl als auch gegen die seitlichen Partien allmählich ab. 
Die topographische Lage und die starke Ausbildung der Muskulatur 
an dieser Stelle lassen auf ein Haftorgan schließen, dessen Bau aller- 
dings von den bisher bei Acölen bekannten Organen dieser Art 
ab vv eichen würde. 

Die beiden Geschlechtsöffnungen sind voneinander getrennt, die 
weibliche liegt vor der männlichen ungefähr in der Mitte des Körpers. 
Die folliculären Hoden bilden zwei in den seitlichen Partien des 




^3 ^5 hm 



Fig. 2. Geschlechtsapparat von Monociiocrus böhmigi, schematisch, bm, Bursa- 
mundstück; cp, Gentralparenchym ; ei, Ei; bs, Samenreservoir; hd, Hautdrüse; 
hm, Haut-Muakelschlauch ; p, Penis; pk, Parenchymkerne; rp, Randparenchym ; 
vg, Vagina; vs, Vesicula seminalis. 

Körpers gelegene Felder und münden schließlich als dicht mit Sperma 
erfüllte Stränge (falsche Samenblasen) in die Vesicula seminalis. 
Im Gegensatz zu allen übrigen Acölen, die stets dorsale Hoden 
besitzen, sind bei M. böhmigi die HodenfoUikel auf die Ventralseite 
verlagert und werden von den Ovarien vollständig überdeckt. 

Das am Beginn des letzten Körperdrittels in der Mediane ge- 
legene Copulationsorgan ist stumpf birnförmig und sehr muskelkräftig 
(Fig. 2 p). Die Basis des Penis nimmt eine wohlentwickelte Vesicula 
seminalis (vs) ein, die als Kappe dem Ductus ejaculatorius aufsitzt. 
Der unmittelbar an die Vesicula sich anschließende, demnach dickere 
Teil des Penis besteht anscheinend aus Bindegewebe, während das 
Ende aus kräftigen Längs- und Ringmuskelfasem besteht. 



37 

Das weibliche Copulationsorgan läßt eine wohlentwickelte, cilien- 
lose Vagina {vg) erkennen, die in eine meist mit Sperma erfüllte 
Bursa seminalis übergeht, deren Mundstück mit einem geraden 
chitinösen Rohre versehen ist {bm}. 

Durch diese beiden neuen Formen wird die Artenzahl des Genus 
Monochoerus auf vier erhöht. Doch ist derzeit eine Art darunter, 
nämlich M. lineatus Peebles, die so weitgehende Abweichungen zeigt, 
daß eine Einordnung in das Genus Monociioerus untunlich erscheint, 
zumal die von der Autorin angenommenen rudimentären Kanäle 
kaum etwas mit Adenodactylen gemein haben und auch der sogenannte 
»genitalduct« nichts andres vorstellen dürfte als die erweiterte Va- 
gina, die in ihrem weiteren Verlaufe mit der Bursa seminalis in 
Verbindung stehen mag, keinesfalls aber der »Penisblase« von 
M. illardatus zu vergleichen ist. Außerdem ist nur ein Genitalporus 
vorhanden. Berücksichtigt man ausschließlich die Einmündung der 
Bursa seminalis in das Eandparenchym, so ist allerdings die Feeb- 
le sehe Form in das Genus Monochoerus aufzunehmen, zieht man aber 
auch die Zahl der Geschlechtsöffnungen in Betracht, so muß die 
Frage verneint werden. 

Die dritte Art, Convoluta dubia, war leider in nur einem höchst 
ungünstig konservierten Exemplare vorhanden, weshalb auch manches 
nicht genau untersucht werden konnte, daher auch die Bezeichnung 
^ dubia ^. 

Dennoch beanspruchte die Untersuchung besonderes Interesse 
durch die auffallende ungleichzeitige Entwicklung der Geschlechts- 
organe. Während der männliche Copulationsapparat weitgehende 
Rückbildungserscheinungen aufwies, zeigten die weiblichen Geschlechts- 
produkte deutlich aufsteigende Entwicklung. 

5. Neue mazedonische Ostracoden. 

Von Dr. E. Lindner, Stuttgart. 
(Mit 4 Figuren.) 

Eingeg. 17. August 1919. 

Bei der Bearbeitung des von der Mazedonischen Landeskom- 
mission im Jahre 1918 gesammelten Ostracodenmaterials fand ich 
zwei neue Arten, deren ausführliche Beschreibung in den Zoolo- 
gischen Jahrbüchern erscheinen soll, aus technischen Gründen aber 
noch so lange auf sich warten lassen dürfte, daß sich eine gekürzte 
Wiedergabe an dieser Stelle empfiehlt. 

1. Candonocypris ferdinandi nov. spec. 
Die Schale ist ziemlich gestreckt, der höchste Punkt liegt vor 



38 

der Mitte und der vordere Teil ist wesentlich höher als der hintere. 
Die rechte Schale ist länger als die linke und überragt diese vorn 
und hinten. Die Kandverhältnisse beider Schalen sind sehr ver- 
schieden. Das Auffallendste ist die verschiedene Ausbildung und Lage 
des Saumes der beiden Schalen. 

Linke Schale des Weibchens: Höhe wenig größer als die halbe 
Länge. Die größte Höhe deutlich vor der Mitte, ungefähr auf i/s 
der Länge. Der Dorsalrand bildet einen stumpfen Winkel mit wenig 
abgestumpfter Ecke. Der vordere Schenkel fällt bedeutend steiler 
ab als der hintere. Der Dorsalrand geht nach Bildung einer schwachen 
Ecke in den Hinterrand und ohne Grenze in den Vorderrand über. 
Dieser ist breit gerundet, der Hinterrand stark zugespitzt. Der Ventral- 
rand ist in der Mitte schwach konvex; er geht ohne Andeutung einer 
Grenze in den Vorderrand über und nach Bildung einer schwachen 
Einbuchtung in den Hinterrand. Die Innenlamelle der Schale ist 




Fig. 1. Candonocypris ferdinandi nov. spec. Rechte Schale von innen. X 38. 

sowohl vorn wie hinten ziemlich breit. Vorn beträgt die größte 
Breite ungefähr 1/5 der ganzen Länge. Auf der Innenlamelle findet 
sich eine feine Leiste, die dort, wo die Innenlamelle am breitesten 
ist, vom Innenrand in einer Entfernung verläuft, die 1/3 dieser Breite 
darstellt. Sie geht am Vorderrand parallel zum Innenrand, nähert 
sich ihm am Ventralrand und hört am Übergang des Ventralrandes 
in den Hinterrand auf. Vorn endigt sie an der entsprechenden 
Stelle des Übergangs vom Vorderrand in den Dorsalrand. ; Die ver- 
schmolzene Zone umgibt den ganzen freien Schalenrand. Auf ihrem 
Außenrand sitzt der Saum auf, der etwas schmäler (2/3) als die ver- 
schmolzene Zone ist. In der verschmolzenen Zone endigen am ganzen 
freien Schalenrand in einigem Abstand vom Saum lange Kanäle, in 
welchen lange Borsten stecken. Die Öffnungen dieser Kanäle und 
somit die Borsten selbst liegen lateral. Auf der ganzen Schale ver- 
streut sind Haare, welche am Rande sremeinsam mit den Haaren 



39 



hinter dem Saum diesen überragen, einzelne Haare scheinen bereits 
auf der verschmolzenen Zone zu stehen. 

Rechte Schale des Weibchens: Sie erscheint noch gestreckter 
wie die linke, da sie vorn und hinten diese überragt. Dadurch wird 
auch die Einbuchtung des Ventralrandes am Übergang in den Hinter- 
rand etwas tiefer. Im Gegensatz zur linken Schale ist an der rechten 
Schale der wohlausgebildete Saum, mit langen Wimperhaaren davor 
sehr weit proximal auf die Innenlamelle gerückt. Er nimmt nicht 
ganz die Stelle der Leiste an der linken Schale ein, ist, vielmehr 
weiter distal gelegen; sein Abstand vom Innenrand ist größer als 
der vom Vorderrand, hinten liegt 



er ungefähr mitten auf der Innen- 
lamelle. Unter der Mundöffnung 
ist er etwas vorgezogen, so daß 
er den Schalenrand verdeckt und 
überragt. An der ventralen Ein- 
buchtung ist er noch stärker ein- 

Fiff. 2, 



Fig. 3. 





Fig. 2. Cyprinolus hertwigi nov. spec. Rechte Schale von innen. 
Fig. 3. B,and der linken Schale. X 278. 



X38. 



gebuchtet. Über dieser Stelle ist die Schale etwas unter den Schheß- 
muskelansätzen seitlich stark zusammengedrückt. Die Kanäle in der 
verschmolzenen Zone erreichen an Länge nicht die halbe Breite dieser. 
Auch die Borsten dieser Kanäle münden lateral. Auf der ganzen 
Schale finden sich ziemlich deuthche, verstreut stehende Porenkanäle 
mit Borsten. 

Von oben gesehen beträgt die Breite des Tieres mehr als Ys 
der Länge. Beide Seiten verlaufen in ziemlich gleichmäßig gekrümmtem 
Bogen zum Vorder- und Hinterrand. Beide Enden sind zugespitzt. 

Die Färbung ist an den nigmentierten Stellen grün. 

Größe 2,1—2,4 mm. 

Die Art entstammt einem Tümpel bei Strumitza vom 9. Mai 1918, 
gesammelt von Professor Doflein. 

Ich benenne diese neue Species als erste europäische der Gattung 



40 

Candonocypris O. Sars, von der bisher nur vier Arten aus der 
äthiopischen und indo-australischen Region bekannt waren, nach 
S. M. Zar Ferdinand von Bulgarien, der sich um die naturwissen- 
schaftliche Erforschung der Balkanländer große Verdienste er- 
worben hat. 



2. Cyprinotus hertwigi nov. spec. 

Die Schale ist nierenförmig gestreckt, vorn und hinten ziemlich 
breit gerundet. Die größte Höhe der Schale liegt hinter der Mitte. 

Linke Schale des Weibchens: Die Höhe ist etwas größer als die 
halbe Länge (h : 1 = 4 : 7). Der höchste Punkt liegt etwas hinter 
der Mitte. Der Dorsalrand bildet einen stumpfen Winkel mit stark 
abgerundeter Ecke, der hintere Schenkel fällt steiler ab als der 
vordere. Dieser verläuft anfangs gerade und geht mit einer leichten 




Fig. 4. Rand der rechten Schale. X 278. 

Biegung in den Vorderrand über, der hintere Schenkel geht mit gleich- 
mäßiger Rundung ohne besondere Grenze in den Hinterrand über. 
Er setzt sich ebenfalls in gleichmäßiger Rundung in den Ventralrand 
fort. Dieser ist in der Mitte etwas eingebuchtet. Ein breiter Saum 
umzieht den ganzen freien Schalenrand und überragt am Vorderrand 
ungefähr mit seiner Hälfte den Schalenrand. Aus dem Raum zwischen 
Saum und Rand ragen Borsten hervor, die an Länge außen auf der 
Schale stehende Borsten, welche ebenfalls den Vorderrand überragen, 
nicht erreichen. Im basalen Teil erscheint der Saum etwas verdickt. 
Die Grenze dieser Verdickung hebt sich als auffallende zackige Linie 
im Profil distal vom Rande ab. 

Rechte Schale des Weibchens. Die rechte Schale gleicht in 
ihrer allgemeinen Form der hnken. Das Auffallendste daran sind 
die Zähne, mit welchen der Vorderrand und der Ventralrand vor 
und nach der ventralen Einbuchtung und der ganze Hinterrand be- 
setzt sind. Am Hinterrand freihch verschwinden sie im Profil, da 



41 

dieser, wie am besten das Bild von oben zeigt, stark eingezogen ist. 
Die Abbildung 4 stellt den Übergang des gezähnten Teiles des Vorder- 
randes in den ungezähnten dar. Lateral auf der Schale stehen dicht 
hinter den stark lichtbrechenden, zapfenförmigen Zähnen Borsten, 
die in auffallenden Poren eingefügt sind. Solche finden sich auf 
der ganzen Schale, und zwar sind sie besonders am Vorderrand 
deutlich in parallelen Reihen geordnet. Sehr auffallend sind die 
Poren, welche die Borsten hinter dem Saum tragen, bei der Be- 
trachtung der Schale von der Innenseite. Ihre Reihe verläuft nicht 
parallel zur Saumlinie, überschneidet sie vielmehr am Übergang in 
den Ventralrand, so daß die Poren hinter die Saumlinie, in eine nur in 
der Ventralgegend vorhandene verschmolzene Zone zu liegen kommen. 

Die Behaarung ist am ganzen freien Schalenrande ziemlich dicht, 
am Ventral- und Hinterrand dünner wie am Vorderrand. Die 
Haare sind lang und stark, auf der Schalenfläche jedoch kürzer. 

Färbung: Die Pigmentierung der Schale war sehr verschieden 
stark. Da die andern Formen, besonders Iliodromus olivaceus, in 
der gleichen Konservierung ihre Farbe sehr gut behalten haben, 
möchte ich nicht der Art der Konservierung die Schuld daran geben. 
Vorder- und Hinterende schienen meist pigmentlos durchsichtig. 
Zwei braune, mehr oder weniger unterbrochene Binden liefen quer 
über die Schale, von einem Punkt über dem Auge und von einem 
über der Mündung des Ovars nach dem Ventralrande. Diese beiden 
Binden waren oft in quadratisch stehende Flecken aufgelöst, und 
manchmal war die Färbung nicht braun, sondern schön rosenrot. 
Bei einigen alten Tieren waren Färbung und Zeichnung' durch einen 
dichten Bestand von Algen und braunem Schmutz völlig verdeckt. 

Von oben gesehen ist die Breite etwas geringer als die halbe 
Länge (1 : b = 3 : 1,3). Beide Seiten bilden flache Bogen. Die linke 
Schale überragt vorn die rechte etwas. Beide sind schwach zuge- 
spitzt und vor der Spitze kaum eingedrückt. Das Hinterende ist 
gerundet, und zwar ist der Schalenrand stark nach innen gezogen, so 
daß die Rundung im Profil den Schalenrand überragt. 

Länge: 1,4 — 1,52 mm. 

Auf die Ausbildung der Gliedmaßen, die wenig charakteristisch 
ist, soll hier nicht weiter eingegangen werden. 

Vorkommen: Die von Professor Doflein und Dr. Nachtsheim 
gesammelten Tiere stammen aus einem Tümpel bei Strumitza (9. Mai 
1918) und vom linken Wardarufer oberhalb von Üsküb (12. Juni 1918), 
sowie aus einem Tümpel bei Üsküb (17. Juni 1918). 

Ich widme diese interessante Form meinem verehrten Lehrer, 
Herrn Geheimrat R. v. H er twig. 



42 
II. Mitteilungen aus Museen, Instituten usw. 

86. Versammlung Deutscher Naturforscher und Ärzte. Abteilung für 
Zoologie und Paläozoologie. 

Da die für August in Aussicht genommene Tagung der Deut- 
schen Zoologischen Gesellschaft nicht stattfinden konnte, hatte 
der Vorstand der Deutschen Zoologischen Gesellschaft seine Mit- 
glieder an die Abteilung für Zoologie und Paläozoologie der vom 
19. — 25. September d. J. in Bad Nauheim tagenden Versammlung 
Deutscher Naturforscher und Arzte verwiesen (Zool. Anzeiger, Bd. 51, 
Nr. 6/7). Einführende waren die Herren Prof. Drevermann-Frank- 
furt, E. Korschelt-Marburg und zur Strassen-Frankfurt. Zu den 
bis zu Beginn der Versammlung angemeldeten 13 Vorträgen wurden 
je nach dem Inhalt die Abteilungen für Anatomie (16), Physiologie (17), 
Botanik (11), Geologie (9), Hygiene (29), Tierkultur (30), landwirt- 
schaftliches Versuchswesen (6) und Augenheilkunde (24) eingeladen. 

Angemeldete Vorträge. 

1) K. Toldt-Wien jun.. Über Hautzeichnung bei Säugetieren 

infolge des Haarwechsels. Einl. Abt. 16. 

2) L. Länge-Tübingen, Über die Lex continuitatis. Einl. 

Abt. 6, 9, 10, 11, 13, 16, 17. 

3) V. Bubno ff -Heidelberg, Variationsstatistische Methoden in 

der Paläontologie. Einl. Abt. 10, 11. 

4) van Bemmel en -Groningen, Die Farbenzeichnung bei Tieren 

im Hinblick auf die Mimikryfrage. Einl. Abt. 11, 17. 

5) J. Wilhelmi-Berlin, Die Bekämpfung der wirtschaftlichen 

und gesundheitlichen Schädlinge. Einl. Abt. 5, 6, 11, 
29, 30. 

6) J. Wilhelmi-Berlin, Über die Klimatheorie zum Problem 

der Kriebelmückenplage. Einl. Abt. 29, 30. 

7) F. AI ver de s-Halle, Vererbung von Abnormitätennach Unter- 

suchungen an Copepoden. Einl. Abt. 16, 17, 
8 Frau Schmitt- Auracher-München, Ein Lisekt beweist durch 
die Art seiner Farbenänderung seine totale Farbenblind- 
heit. Einl. Abt. 17, 24. 
9) Steinmann-Bonn, Lobenlinien bei Ammoniten. Einl. Abt. 10. 

10) Nimfuehr-Wien, Das Problem des Segelflugs vom zoolo- 

gischen, biologischen und paläontologischen Gesichtspunkt 
aus betrachtet. Einl. Abt. 10. 

11) Derselbe, Die physikalischen und meteorologischen Grund- 

lagen des Segelflugs. ,, Einl. Abt. 2. 
12; E. Martini-Hamburg, Über Ungeziefer und Krankheiten. 

Einl. Abt. 6, 29, 30. 
13) E. Br essi au -Frankfurt, Experimentelles über Hüllenbildung 

bei Ciliaten. Demonstration hierzu gelegentlich eines Be- 



43 

suchs im Georg Speyer-Haus in Frankfurt, wozu Herr 
Geheimrat Prof. Ko 11 e die Abt. 12 einladet. 

• 1. Sitzung am 22. September 31/9 — 7 Uhr. 

Als Einführender eröffnet Prof. Korscheit die Sitzung unter 
Begrüßung der (im ganzen etwa 80 erschienenen) Teilnehmer und 
unter Hinweis auf die durch die schweren Zeitverhältnisse bedingte 
Unmöghchkeit des persönlichen Zusammenarbeitens der deutschen 
Zoologen, die sich seit der Freiburger Tagung der Deutschen Zoo- 
logischen Gesellschaft im Frühjahr 1914 hier zum erstenmal wieder 
treffen. Er gibt der Hoffnung Ausdruck, daß sich diese Zusammen- 
arbeit nunmehr öfter wird ermöglichen lassen, und daß sie in ihrem 
bescheidenen Teil mit dazu beitragen möge, unser armes Vaterland 
aus seiner tiefen Erniedrigung zu besseren Verhältnissen zurückzu- 
führen. 

Bei der danach von dem Einführenden vorgeschlagenen Wahl 
eines Vorsitzenden wird er selbst dazu bestimmt. Zu Schriftführern 
werden die Herren Professor Balser-Friedberg und Dr. Kuhl- 
Frankfurt gewählt. Den Anregungen aus der Versammlung folgend, 
macht der Vorsitzende zunächst den Vorschlag einer Ehrung eines 
der bekanntesten und erfolgreichsten lebenden Zoologen, Professor 
Richard Her twig, der am nächsten Tage den 70. Geburtstag in 
seiner Vaterstadt Friedberg begeht. Der Vorschlag findet allgemeine 
freudige Zustimmung bei den Versammelten; nach einstimmigem Be- 
schluß soll der Vorsitzende dem Gefeierten die herzlichen Glück- 
wünsche der Abteilung überbringen, welcher Auftrag am nächsten 
Vormittag zur Ausführung gebracht wurde. 

Ferner wird einstimmig beschlossen, nach dem Vorgang der 
Naturforscherversammlung an die Regierung des Reiches und der 
einzelnen deutschen Länder auch von Seiten der Abteilung die 
dringende Aufforderung zu richten, die Rückgewinnung der Zoo- 
logischen Station Neapel mit allen Kräften fördern zu wollen. 
Der Vorsitzende wird beauftragt, die im Wortlaut festgestellte Be- 
schlußfassung der Reichsregierung und derjenigen der einzelnen 
Länder zu übermitteln. 

Weiter macht der Vorsitzende davon Mitteilung, daß unter Vor- 
aussetzung der Zustimmung der Abteilung nach einer mit dem Herrn 
Verleger des Zoologischen Anzeigers getroffenen Verabredung ein 
möglichst kurz gefaßter Bericht über die gehaltenen Vorträge 
im Zoologischen Anzeiger als dem Organ der Deutschen Zoologischen 
Gesellschaft veröffentlicht werden soll, da die Vorträge der Abtei- 
lungen im Gegensatz zu früher leider nicht mehr in die von der 
Naturforscherversammlung herausgegebenen Berichte aufgenommen 
werden können. Auch dieser Vorschlag findet allgemeine Zustimmung 
besonders seitens der Vortragenden. Hiernach werden die folgenden 
Vorträge gehalten: 



44 

J. Wilhelmi (Berlin), 

Zum Ausbau der Bekämpfung gesundheitlicher und 
wirtschaftlicher Schädlinge. 

Schädlingsbekämpfung ist nur im Rahmen der praktischen Bio- 
nomie erfolgreich und einwandfrei durchführbar. Die gesamten 
Schädlingsfragen, Schädling, Objekt, Schadwirkung oder Methodik 
betreffend, weisen so viel Verknüpfung auf, daß eine Zusammenfassung 
des gesamten Schädlingswesens geboten erscheint. Zur Lösung der 
zahlreichen wissenschaftlichen Aufgaben bedarf es der Vermehrung 
und des Ausbaus der Forschungsstätten. In wirtschaftlicher und 
hygienischer Hinsicht ist eine Regelung des Schädlingswesens durch 
einen fachmännisch beratenen Reichskommissar bei dem Reichswirt- 
schaftsministerium, sowie eine Zusammenfassung der Interessenten 
in einem Sonderausschuß des Reichswirtschaftsrates notwendig. Die 
Durchführung der Schädlingsbekämpfung kann in pflanzenwirtschaft- 
licher Hinsicht meist durch die Interessenten selbst ausgeführt werden; 
im übrigen muß sie in den Händen staatlich überwachter, bzw. kon- 
zessionierter Personen oder Gesellschaften liegen. Aufklärungswesen, 
d. h. Auskunftstellen, Flugblattwesen, Pressedienst usw. bedürfen 
neuer Organisation. Der Wert der Schädlingsbekämpfung liegt auf 
sozialhygienischem, volkswirtschaftlichem und ethischem Gebiet, 
Wirtschaftlich dürfte er mit einem Jahresgewinn von etwa 1 Milli- 
arde Goldmark kaum überschätzt sein. 

J. Wilhelmi (Berlin), 

Kriebelmückenplage und Klimatheorie. 

Die andern Ortes (G. Fischer, Jena 1920) näher dargelegte Klima- 
theorie hat durch die geringen, in diesem (durch milden Winter und 
warmes Frühjahr ausgezeichneten) Jahr nur in geringem Maße er- 
folgten Verluste eine weitere Stützung erfahren. Da der Weg, das 
Problem der Kriebelmückenplage klimatologisch zu lösen, gangbar 
zu sein scheint, wird das gesamte Material im Meteorologischen In- 
stitut in Berlin bearbeitet werden, zumal dadurch zahlreiche Einzel- 
fragen bz. Schlüpf- und Schwärmtemperaturen gelöst werden können. 

' F. Alverdes (Halle), 

Über die Vererbung von Abnormitäten. (Nach Unter- 
suchungen an Copepoden.) 
Die durch 4 Generationen gezüchtete Nachkommenschaft eines 
Q von Cyclops viridis wies mannigfaltige Abnormitäten bezüglich 
des 5. und 6. Fußpaares auf. Eine Vererbung derselben geschah 
in der für eine Zwischenrasse bekannten Weise. Vererbt wurde nicht 
ein bestimmter Mißbildungstyp, sondern eine labilere Art des Rea- 
gierens auf die während der Ontogenese sich Geltung verschaffenden 
(zunächst nicht näher ermittelten) äußeren und inneren Reize. 

Die eine der Anomalien (eine überzählige Borste) trat immer 



45 

nur bei den sich am raschesten entwickelnden Individuen der ver- 
schiedenen Geschwisterschaften auf. (Ausführlich wird über das 
Ergebnis der Untersuchung in der Zeitschr. f. indukt. Abstam.- und 
Ybgsl. und im Biol. Zentralbl. berichtet werden.) 
Diskussion: Korscheit, AI ver des. 

Frau Schmitt- Auracher (München), 
Ein Insekt beweist durch die Art seiner Farbenänderung 
seine totale Farbenblindheit. 

Heß hat zuerst die Tatsache festgestellt, daß die von ihm unter- 
suchten "Wirbellosen und Fische total farbenblind sind. Im An- 
schluß an diese Feststellung wird ein Insekt — Bacilluf^ rossii, 
Stab- oder G-espenstheuschrecke — gezeigt, das durch die Art seiner 
Farbenänderungen seine totale Farbenblindheit beweist. Dieses Tier 
paßte sich nämhch auf verschiedenfarbigem, sowie auf farblosem 
Grund von verschiedenartiger Helligkeit genau entsprechend dem 
Helligkeitswert an, den die einzelne bunte, aber auch unbunte Farbe 
des Grundes für das total farbenblinde Auge hat. So nehmen z. B. 
Tiere auf hellem Grün und einem Grau, dessen Helligkeitswert jenem 
des gewählten Grün entspricht, absolut identische Färbungen an. 
Ebenso werden Tiere auf Grund von gesättigtem Rot auf Schwarz tief 
dunkelbraun mit einem Stich ins Rote. — Es wird ferner gezeigt, daß die 
einmal eingetretene Farbenänderung in gewissen Grenzen umkehrbar 
ist und die Mitteilung gemacht, daß das Resultat der bisher ange- 
stellten Ausschaltversuche die Tatsache einer totalen Farbenblindheit 
dieses Tieres bestätigt. Erneute Mitteilungen werden nach erfolgtem 
weiteren Ausbau der Versuche an besonders dazu geeigneten Insekten- 
arten in Aussicht gestellt. Nach dem von Lichtbildern begleiteten 
Vortrag findet eine Demonstration der lebenden Objekte zur Erläu- 
terung der mitgeteilten Tatsachen statt. 

E. Bresslau (Frankfurt), 
Experimentelles über Hüllenbildung bei Ciliaten. 

Bringt man Colpidium colpoda in bestimmte Lösungen verschie- 
dener Farbstoffe (Trypaflavin, Neutralrot, Methylenblau, Kresylblau, 
Viktoriablau usw.), so scheiden die Tiere sofort Hüllen aus, die sich 
supravital (eventuell metachromatisch) färben und je nach den Ver- 
suchsbedingungen bald die Gestalt von becherartigen Hüllen, bald 
von Röhren, bald von allseitig geschlossenen Cysten besitzen. Diese 
Hüllen erinnern weitgehend an die Gehäuse, Röhren und Cysten, 
die andre Ciliaten in der freien Natur bauen. Paramaecien scheiden 
auf die gleichen Farbstoiïreize hin ihre Trichocysten aus. 

Man kann aber auch mit zahlreichen andern Stoffen bei den 
Colpidien (und verschiedenen andern Ciliaten) Hüllenbildung hervor- 
rufen; nur muß man, um die alsdann entstehenden farblosen Hüllen 
sichtbar zu machen, zu dem Medium in dem die Tiere leben, Tusche- 
lösungen zusetzen. Dabei ergab sich das überraschende Resultat, 



46 

daß alle Stoffe, die man aus der Literatur über künstliche Partheno- 
genese als Erzeuger der sogenannten Befruchtungsmembran kennt, 
auch geeignet sind, die Colpidien zur Hüllenbildung zu veranlassen, 
also einmal cytolytisch wirkende Agenzien wie Chloroform, Benzol, 
Toluol, Kreosot, Amylen usw., ferner gallensaure Salze, Serum usw., 
sodann die Fettsäuren und endlich Koagulationsmittel wie Silber- 
salze und dergleichen. Unter den Anionen ist Jod ein vortrefflicher 
Hüllenbildner. Auch nach plötzlicher Erwärmung auf 35" erzeugen 
die Colpidien Hüllen (entsprechend den Versuchen Lillies an Aste- 
rias Forbesi). Die Beobachtungen eröffnen ein weites Feld zu neuen 
Versuchen; in theoretischer Hinsicht führen sie zu mancherlei neuen 
Perspektiven. 

Diskussion: Schaxel, Heinzerling, Korscheit, Spek, Er- 
hard, Bresslau. 

Zu einer Vorführung der Objekte ladet der Vortragende auf 
Sonnabend, den 25. September ins Georg Speyer-Haus in Frankfurt ein. 

__ K. Toi dt jun. (Wien), 

Über Hautzeichnung bei Säugetieren infolge des Haar- 
kleidwechsels. 
An der Innenseite der ausgespannten, rohen Haut kleiner und 
mittelgroßer Säugetiere finden sich mitunter auffallende, oft sym- 
metrische Zeichnungen, die sich zumeist nicht mit der Fellzeichnung 
decken. Sie können auf dreierlei Art zustande kommen, entweder 
durch lokale Anhäufungen von Pigment in der Ober- oder in der 
Unterhaut oder durch das Durchschimmern von dicht beisammen- 
stehenden Wurzeln von im Wachstum befindlichen, farbigen Haaren. 
Über das Vorkommen der ersten zwei Zeichnungsarten bei Afi^en 
hat der Vortragende auf der Wiener Tagung (1913) mit Berück- 
sichtigung der Verhältnisse beim Menschen berichtet. Diesmal handelt 
es sich um die dritte Art, die »Mauserzeichnung«, die zwar den 
B,auhwarenkundigen bekannt ist, bisher aber nicht wissenschaftlich 
behandelt wurde. Sie beruht einerseits darauf, daß die Wurzeln 
farbiger Haare, solange diese wachsen, auch selbst gefärbt sind, 
während sie, sobald die Haare ausgewachsen sind, meistens farblos 
aussehen. Da ferner der Haarkleidwechsel bei den meisten Säuge- 
tieren nicht gleichzeitig am ganzen Körper, sondern an einzelnen 
Stellen früher als an andern vor sich geht, erscheinen bei dunkel- 
haarigen Tieren die Hautstellen, an welchen die Haare im Wachstum 
begriffen sind, dunkel, während jene mit ausgewachsenen Haaren 
licht sind. Durch die derart hervorgerufenen Hautzeichnungen läßt 
sich der Verlauf der Frühjahrs- und Herbstmauser gut verfolgen. 
Dieser ist, was noch ganz ungenügend bekannt ist, bei den einzelnen 
Arten sehr verschieden, innerhalb der Art aber häufig gesetzmäßig. 
Derartige Untersuchungen erscheinen vom systematischen, biologischen 
und vererbungsgeschichtlichen Standpunkt aus von Interesse und 



47 

geben auch zu Betrachtungen über das Zustandekommen der Fell- 
zeichnung, über die allgemeinen Wachtumsverhältnisse der Säugetier- 
haut und dergleichen Anlaß. Im weiteren führen sie zum Vergleich 
mit der ebenfalls symmetrisch und artlich verschieden verlaufenden 
Vogelmauser u. a. m. Ein ausführlicher Bericht wird demnächst in 
den Verhandlungen der zòolog. botan. Gesellschaft in Wien, Bericht 
der Sektion für Zoologie, erscheinen (vgl. auch Anzeiger d. Akad. d. 
Wissensch. Wien, math. -natura. Klasse, Nr. 23, 1919). Der Vor- 
tragende erläutert seine Darlegungen durch das Vorzeigen zahl- 
reicher Felle. 

2. Sitzung am 23. September, 3 — 5 Uhr. 
Zum Vorsitzenden wird Prof. zur Strassen-Frankfurt gewählt. 
Er eröffnet die Sitzung mit einer von lebhaftem Beifall der zahl- 
reich Versammelten begleiteten Begrüßung und nochmaligen Beglück- 
wünschung des zur Sitzung erschienenen Jubilars Geheimrats R. 
V. Hertwig, der in warmen, auch der unglücklichen Zeitverhältnisse 
gedenkenden Worten den Versammelten seinen Dank zum Aufdruck 
bringt. Darauf folgt der Vortrag: 

S. von Bubnoff (Heidelberg), 
Über variationsstatistische Methoden in der Paläontologie. 

Die Variationsstatistik ist geeignet, einige Willkürlichkeiten 
in der paläontologischen Artbegrenzung zu beseitigen. Die spezi- 
fische Bewertung des Materials nach der Häufigkeit, also die Auf- 
stellung der bekannten Zufallskurve, die Ausrechnung des Mittel- 
wertes und des als Maß der Variabilität sehr wichtigen Standards 
ist auch an größerem paläontologischen Material möglich und nützlich. 
Doch liefert die Kurve zunächst nur ein negatives Resultat, nämlich 
den Nachweis, daß das betreffende Merkmal für sich zu einer spezi- 
fischen Trennung ungeeignet ist. Da die Kontrolle durch das Ver- 
erbungsexperimeut dem Paläontologen versagt ist, erblickt der Referent 
einen Ersatz dafür in Berechnungen der Korrelation von verschie- 
denen Merkmalen. An einer Reihe von Beispielen versucht er 
nachzuweisen, daß Korrelationen, welche bei nahestehenden Arten 
und in der Ontogenie deutlich hervortreten, innerhalb einer Art, bei 
einzelnen Individuen nicht nachzuweisen sind. Innerhalb einer Art 
variiert jedes Merkmal für sich, unabhängig von den andern. Man 
kann daraus den Schluß ziehen, daß korrelative Änderungen nur 
dann eintreten, wenn sich ein Merkmal dauernd, genotypisch ver- 
ändert hat; zufällige Varianten brauchen dagegen auf andre Merkmale 
nicht einzuwirken. Dieser Leitsatz ist für specifische Unterscheidungen 
von Bedeutung, da er im Zusammenhang mit den Variationskurven 
eine mehr objektive Einteilung des Materials gestattet. 

Im Anschluß an eine Arbeit von Kl ahn erläutert der Referent 
den Gegensatz zwischen Wachstumskorrelation und korrelativer Va- 



48 

riation und weist darauf hin, daß es in der Paläontologie stets an- 
gebracht ist, mit Verliältniszahlen, und nicht mit direkten Messungs- 
ergebnissen zu operieren, um Trugschlüsse zu vermeiden. 

Eine ausführliche Erörterung der Methoden erscheint demnächst 
in den Verhandlungen des naturhistorisch-medizinischen Vereins zu 
Heidelberg (Neue Folge, Bd. XIV). 

Diskussion: R. Hertwig, zur Strassen, v. Bubnoff. 

J. F. van Bemmelen, 

Die Farbenzeichnung bei Tieren. 

J. F. van Bemmelen untersuchte sogenannte mimetische Schmet- 
terlinge und kam zu dem Schluß, daß, wenn man dieselben im 
Lichte der von ihm erforschten allgemeinen Regeln für die Farben- 
zeichnung betrachtet, diese letztere sich nicht als sekundär umgeändert, 
sondern als primitiv geblieben herausstellt. Dasselbe gilt für ihre 
Farbennuancen und ihre Gestalt. Bates war also im Irrtum, als 
er annahm, daß die Heliconiden — und Neotropiden — nachahmenden 
Species des Pieridengenus Dkmorphia sich weit von dem ursprüng- 
lichen Muster dieses Genus, das er in den einförmig weißgefärbten 
nichtmimetischen Arten zu finden glaubte, entfernt hätten. Durch 
die Annahme, daß gerade die mimetischen Arten am wenigsten vom 
primitiven Rhopaloceren- oder selbst Lepidopterentypus abgewichen 
sind, wird die Mimikryerscheinung ihres mystischen Charakters ent- 
kleidet und der Einfluß der natürlichen Auslese auf die Erhaltung 
ursprünglicher, auf natürlichem Wege entstandener Ähnlichkeiten 
zurückgeführt. Zu demselben Resultat wie für die Dismorphien kam 
van Bemmelen bei der vergleichenden Untersuchung der berühmten 
Papillo merope [dardanus) mit ihren zahlreichen, verschiedenen Da- 
naiden nachahmenden Weibchenformen. Nicht das Männchen, son- 
dern gerade im Gegenteil die mimetischen Weibchen tragen ver- 
schiedene, aber alle auch bei andern Papilioniden sich zeigende, 
Umänderungen eines primitiven Rhopalocerenmusters zur Schau. 

Diskussion: Bresslau, R. Hertwig, zur Strassen, van Bem- 
melen. 

Damit ist die Tagesordnung erledigt. Der Vorsitzende schließt 
die Sitzung mit dem Ausdruck des Dankes für die Mühewaltung der 
Schriftführer und Dankes- sowie Abschiedsworten an die Teilnehmer, 



Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig. 



Zoologischer Anzeiger 

heraiisgegeben 

von Prof. Eugen KorSClielt in Marburg. 

Zugleich 

Organ der Deutschen Zoologischen Gesellschaft. 



Verlag von Willielm Engelmann in Leipzig. 



LH. ßiliul. 10. Dezember Ì920. Nr. 3/4. 

1 u h :i 1 1 : 

I. Wissenscliaftliche Jlitteiluugeu. Aiierb. aus den Nieren àes Leuciscits erytroph- 

tlii'liims L S. Vti. 

1. Bartels und Deiiiiler, Ülier die äußere Augen- 

niu>)(ulatur des Uhu. (Mit 3 bi^uren.i S. 4:). . 0. Hesse, Tierverschleppungen. S. 79. 

2. Baiini.-inu, Mitt-ilunRen zum feineren Bau der 7. Wille, Beiträge zur Kenntnis der Respirations- 
Tardigraden. (Mit > Figuien.) S. ..(>. ' orj^ane an Tachinenpuppen. (Mit lu Figuren.) 



3. Holtziiiuer-Teiievor, Zaincnis tiipostoctdaris 

spec. uov. S. W. 

4. Harius, Bauchnervenstrang und Spindelmusltel 
von ['lijjacdsoiiui in Anpassung; an die Form- 
veränderun^en dieses Tieres. (Mit S Figuren.) 
S. 67. 

5. Schuiirnians, ilyxidium macrocapsulatwn \ Bericlitiguns : S. 96. 



S. S2. 

II. Mitteiluugen ans Jlusecii, Instituten usw. 

Deutsche Zoologische Gesellschaft. S. 95. 

III. Personal-Naclirichten. S. 96. 



L Wissenscliaftliche Mitteilungen. 

1. über die äußere Augenmuskulatur des Uhu. 

Von Prof. Dr. M. Bartels und Dr. G. Denn 1er. 

(Mit 3 Figuren.) 

(Aus dem Neurologischen Institut der Universität Prankfurt a. M.) 

Eingeg. 25. Juli 1919. 

Bei Beobaclitung der Augenbewegungen der Tiere fiel es dem 
einen von uns (Bartels) schon vor Jahren auf, daß die Eulen keinerlei; 
weder optische noch vestibuläre Augenbewegungen machen. Bei 
Durchsicht von Schnittserien durch das Gehirn von Eulen fand 
Dennler jedoch die Augenmuskelkerne (3, 4 und 6) deutlich aus- 
gebildet. Dieser Widerspruch veranlaßte uns zu einer genauen Unter- 
suchung der gesamten äußeren Augenmuskulatur eines Uhu {Bubo 
bubo L.), Soweit die Frage in der Literatur überhaupt angeschnitten 
ist, beschränken sich die Angaben auf die Erklärung, daß die Augen- 
muskeln der Eulen außerordentlich schwach sind. Sömmering 
sagt: »Musculi autem recti et obliqui, admodum parvi, ncque enim 
in vivis strigibus uUum bulbi motum observare neque in mortuis efficere 
potui (12, S.5Ó)«. Franz fügt hinzu, daß die Muskeln des Eulen- 

Zoolog. Anzeiger. Bd. LH. 4 



50 

auges zwar außerordentlich schwach sind, aber in ihrer Anordnung 
und im Verlaufe nichts Abnormes zeigen (4, S. 350). Daß sie aber 
eine ganz besondere, von den andern Vögeln gänzlich abweichende 
Gestaltung namentlich in bezug auf ihre Ansätze aufweisen, darüber 
haben wir in der Literatur nichts finden können. Wir halten es 
daher für zweckmäßig, das Resultat unsrer Untersuchung zu ver- 
öffentlichen. Zur Untersuchung stand zur Verfügung ein ausge- 
wachsener Uhu von 63 cm Länge aus dem hiesigen Zoologischen 
Garten. Präpariert wurde das rechte Auge. 

Die äußerlich sichtbaren Teile des Uhuauges. 
Das Auge sitzt fest in der knöchernen Kapsel. Es gelingt 
künstlich weder eine Horizontal- noch Vertikal-, noch Rollbewegung'. 
Die Lidspalte ist 30 mm breit, stark abgerundet und liegt horizontal. 
Das obere Augenlid kann über 2/3 der Cornea abwärts, das untere 
Lid .über die ganze Cornea aufwärts gezogen werden 2. Beide Lid- 
ränder weisen einen senkrecht zur Cornea stehenden freien, schwarz 
pigmentierten, nicht spiegelnden Saum auf, der am Oberlid 2^limm^ 
am Unterlid 2 mm breit ist. An ihn schließt sich nach innen ein 
2 — 2^/2 miû breiter, bräunlich pigmentierter spiegelnder Streifen (Con- 
junctiva) an. Die Nickhaut zeigt nicht die gewöhnliche Lage im 
medialen Augenwinkel, aus dem sie mit vertikal stehendem Rand la- 
teralwärts sich vorschiebt, sondern sie läuft (um die in der Ophthal- 
mologie übliche, kurze ührzeigerbenennung zu gebrauchen) von 10*^ 
lateral nach 4'' medial, nähert sich also mehr der Horizontalen, wie 
der Vertikalen. Sie setzt hart am Limbus corneae an und geht nach 
hinten in Bindegewebe über, welches fest mit der Knochenschale 
verwachsen ist. Die Nickhaut kann nach unten außen über die ganze 
Cornea gezogen werden; das obere Augenlid geht dabei bis zur Hori- 
zontalen mit. 

Die äußeren Augenmuskeln. 
Präpariert man nach Abziehen der Haut von oben her die fi- 
brösen, mit dem Oberlid zusammenhängenden Schichten ab, so er- 
scheint ein nach dem Limbus sowohl wie nach der hinteren Scleral- 



1 Drei von Herrn Geheimrat zur Strassen zur Verfügung gestellte Schädel 
von Bubo bubo L. aus dem Senckenberg-Museum Frankfurt liefern einen weiteren 
Beweis für die Unmöglichkeit irgendeiner Augeubewegung. Die hmtere Kante 
des verknöcherten Scleroticalrings sitzt dorsal und lateral fest und unbeweglich 
an der knöchernen Orbita. 

2 Beobachtungen am lebenden Uhu zeigen, daß beim Lidschluß das obere 
Augenlid erst abwärts gezogen wird, das untere kommt ihm entgegen. Nach der 
Vereinigung sieht man dann die Lidränder sich aufwärts bewegen und nun ziemlich 
weit oben in Ruhestellung verharren. 



51 

kante '^ fächerförmig si«h ausbreitender dünner Muskel. Seine Breite 
beträgt in der Mitte 9 mm. Er enstpringt mit 17 mm breitem Ur- 
sprung an dem dorsalen knöchernen Orbitalrand und setzt am oberen 
Augeolid in gleicher Breite teilweise sehnig an: Muse, levator 
palpebrae sup. Mit der Sehne des Muse. rect. sup. steht er in 
keinerlei Verbindung. 



Freier Tpil 



1^. ieuatoï palp. 
Sup 




Kdes M Franto 
yomKriocfiûn \ efhmofdaUs. 
verdeck 1er Teil] 



Fasern des Franto 

ethmMdalis Zurr? 
Lei/atorpa/p. sup- 



Fig. 1. Muse, fronto-ethmoidalis und Muse, levator palpebrae in das Schädel- 
skelet eines Uhu eingezeichnet. (Ansicht von oben.) 

Abkürzungen der Textfiguren. 
/(?, Muse, fronto-ethmoidalis; fei, Fasern des Muse, fronto-ethmoidalis zum Muse, 
levator palpebr. super.; Fo, Foramen opticum; 5, Hadersche Drüse; HS, Hin- 
tere Scleralkante; ^, Muse, levator palpebrae super.; LC, Limbus Corneae; o«, Muse, 
obliquus inferior; os,, Muse, obliquus superior; jo, Muse, pyramidalis membranae 
nicticantis; jOi, Sehne des Muse, pyramidalis membr. nict ; re, Muse, rectus ex- 
ternus; W, Muse, rectus internus; rs, Muse, rectus superior; rit. Musc rectus in- 
ferior; ^, Musc, quadratus membranae nicticantis: W. Widerlager für die Sehne 

des Musc, pyramidalis membr. nictic. 
Die Muskeln sind unmittelbar an der Ursprungsstelle von der knöchernen Orbita 
abgelöst. Diese Ablösungsstellen sind auf den Figuren punktiert eingezeichnet. 

7 mm medial vom lateralen Rand des Levatorursprungs, also 
wenig lateral vom Vertikalmeridian des Bulbus, entspringt am vorderen 



3 Als hintere Scleralkante bezeichnen v?ir den ÜbHrgang der Sclera vom 
cylindrischen Abschnitt (dem Scleroticalring) des Teleskopauges auf die hintere 
Bulbusfläche, den Bulbusgrund. 

4* 



52 



Orbitalrand (Os frontale) ein schmaler sclmurförmiger Muskel, welcher 
nach kurzem, freiem Verlauf unter der nasal vorspringenden knö- 
chernen Orbita verschwindet. Nach deren Abtragung läßt sich der 
Muskel bis 8 mm hinter den Hornansatz des Schnabels verfolgen. 
Er verläuft in seinem nasalen Endteil zwischen Periost und Schleim- 
haut des oberen Daches einer Etlimoidalzelle und endet dort im 
Periost. Beim Eintritt in die Ethmoidalzelle kreuzt er einen Nerven 
(Ram. ethmoid. Ram. ophthalm. des N. V.?j. Er ist durchweg fleischig. 
Seine Gesamtlänge beträgt 40 mm, seine größte Breite 4,5, die Durch- 
schnittsbreite etwa 3 mm. Von seiner lateralen Hälfte verlaufen binde- 
gewebige Züge zum Muse, levator palp, sup., so daß beim Zug am 
Muskel der Levator mitbewegt wurde. Entsprechend Ursprung (Os 
frontale) und Ende (Mesethmoid) sei er vorläufig M. fronte- ethmoi- 
dalis genannt. 

Die sorgfältige Freipräparierung des Bulbusgrundes ergibt fol- 
gendes Bild: Etwas medial und ventral vom Mittelpunkte der ziemlich 
scheibenförmigen Rückfläche des Teleskopauges finden wir das Foramen 
opticum. Der eintretende Nv. opticus nimmt einen stark schräg 
lateralwärts gerichten Verlauf, so daß er erst lateral und ventral vom 
gedachten Mittelpunkt durch die Sclera hindurchtritt. Um das Foramen 
opticum herum entspringen die vier geraden Augenmuskeln, Der 
Ursprung des Muse, rect, internus bildet ein vom Foramen opticum 
dorso-medial verlaufendes schmales Oval. Der Muskel selber wird, 

je weiter er sich vom Foramen optic, 
entfernt, um so breiter, und zwar ver- 
breitert er sich durch Ausbuchtung 
des dorsalen Muskelrandes. Der 
fleischige Teil des Muskels hört bogen- 
förmig 3 — 4 mm vor der hinteren 
Scleralkante auf. Die sehnige Fort- 
setzung entspringt bulbuswärts vom 
Muskel und dehnt sich lateral und 
ventro-lateral bis zur Scleralkante, 
ohne sie zu überschreiten, aus. Seine 
größte Breite kurz vor dem Ansatz 
an der Sclera beträgt 14,5 mm, die 
Dicke des fleischigen Teils 4,1 mm. 
Der Muse. rect. superior entspringt dorso-lateral vom Fo- 
ramen opt. Der Ursprung am Knochen ist queroval. Der Muskel 
verbreitert sich zunächst auf 9 mm und wird dann etwa auf der 
Hälfte seines Gesamtverlaufs auf 7,6 mm eingeschnürt. Hinter dieser 
Einschnürung wird er sehnig und breitet sich fächerförmig nach der 




Fig. 2. Augenmuskeln auf der hin 
teren Bulbusfläche. 



53 



Scleralkante zu aus. Der Ansatz am Bulbusgrund erfolgt noch un- 
mittelbar vor der Scleralkante. Daß er in keinerlei Verbindung mit 
dem M. levator palp.-sup. tritt, ist bereits erwähnt. 

Der kleinste von den vier Recti ist der Muse, rectus externus. 
Sein Ursprung an der knöchernen Orbita ist zwischen die ürsprungs- 
stätten des Rect. sup. und inf. als kleines, mit der Spitze nach dem 
Foramen opt. zeigendes Dreieck eingeklemmt. Auch er ist in seiner 
medialen Hälfte fleischig^ erreicht in diesem Teil eine Breite von 
5,5 und eine Dicke von 35 mm, zeigt dann eine kleine Einschnürung 
und wird danach ebenfalls sehnig. Die Sehne breitet sich fächer- 
förmig aus und endet schon 2 mm vor der Scleralkante. 

Der Muse. rect. inferior entspringt als Queroval lateral von 
der basalen Hälfte des Foramen opt. Auch er ist in seiner Ur- 
sprungshälfte fleischig und in der Ansatzhälfte sehnig. Nach der 
Peripherie zu breitet er sich fächerförmig bis zu 17 mm aus. 
Er ist danach der breiteste, gleichzeitig aber auch der kürzeste, indem 
er schon etwa 6 mm vor der ventralen Scleralkante endet. 

Die beiden Muse, obliqui entspringen an der medialen hinteren 
Orbitalwand, verlaufen der Scleralkante parallel lateralwärts , um 
etwa in der Medianlinie des Bul- 
bus auf dem Bulbusgrund anzusetzen. 
Der Muse, obli q uns sup. nimmt 
in Höhe des dorsalen Randes der 
Sehne des M. rect. int. an der knö- 
chernen Oibita seinen Ursprung, ver- 
läuft erst mit seinem dorsalen Rand 
unmittelbar an der Scleralkante und 
biegt dann etwas ventralwärts ab, um 
nach ^4 seines Verlaufs in eine etwas 
schmälere Sehne überzugehen, die 
unter dem Muse. rect. sup. ver- 
schwindet und hier an der Sclera an- 
setzt. Größte Breite 5,6, Dicke 
3,2 mm. 

Der Muse, obliquus inferior ist von allen äußeren Augen- 
muskeln der schwächste. Er entspringt ventral vom Basalrand der 
Sehne des Rect. internus, unmittelbar hinter der Scleralkante an der 
knöchernen Orbita, zieht in einem Abstand von 2 mm parallel zur 
Scleralkante ventro-lateral, wird nach ^/g seines Verlaufs sehnig und 
biegt hier in leichtem Bogen nach der Mitte des Bulbusgrundes zu, 
um ventral von der medialen Hälfte des Rect. inf. an der Sclera zu 
inserieren. Länge 18,2, Breite 2,4, Dicke 1,8 mm. Zwischen dem 




Fier. 3. Ventralfläche des Bulbus. 



54 

Rect. int., Rect. inf. und Obliqu. inf. liegt die stark entwickelte H ar- 
der sehe Drüse. 

Zwischen der Harderschen Drüse und dem medialen Rande des 
Foramen opt. entspringt unter dem M. rect. int., teilweise auch noch 
von der Harderschen Drüse bedeckt, vom Bulbus ein stark bauchiger 
Muskel mit breiter, abgerundeter, ventro-medial gerichteter Basis. 
Er läuft medial am Foramen opt. vorbei, um sich zwischen Bulbus 
und Rect. sup. lateralwärts zu wenden. Dadurch, daß er stets schmäler 
wird, nimmt er die Form einer Pyramide an und wird deshalb Muse, 
pyramidalis (membr. nicticantis) genannt. Unter dem Rect. sup. 
geht der Pyramidalis in eine 1,5 mm breite, bandförmige Sehne über, 
welche sich lateral im Bogen um den Opticuseintritt wendet und 
unter dem Rect. ext. hindurch ventralwärts verläuft. Die Sehne 
überschreitet genau ventral vom Opticuseintritt die Scleralkante und 
verläuft nun auf der Ventralseite des Bulbus wenig schräg nach 
innen vorn. Eine kleine kantige, 7 mm lange und 1,6 mm hohe, 
harte Erhebung der Sclera, die in der Mitte der Ventralfläche des 
Bulbus von hinten außen nach vorn innen verläuft, bietet der Sehne 
ein Widerlager, das ein mediales Ausgleiten verhindert. Dahinter 
biegt die Sehne stark medianwärts um, überschreitet den Sclero- 
Cornealrand und heftet sich in der medio-ventralen Randzone der Nick- 
haut an. Beim Zug an der Sehne wurde die Nickhaut abwärts gezogen. 

Der erstbeschriebene Teil der Sehne liegt bis zum Dorsalrand 
des Rect. ext. in einer aponeurotischen Schleife, die von dem Muse, 
quadratus membr. nict. gebildet wird. Die Fasern dieses Muskels 
strahlen radiär nach außen und inserieren 3—4 mm vor der Scleral- 
kante am Bulbus. Sie erstrecken sich über den ganzen dorsalen 
Halbkreis der hinteren Bulbusfläche. Die dorsalen Teile des Rect. 
ext. und int. und der ganze Rect. sup. überdecken den Muskel. 

Zusammenfassung. 
Alle acht von der Anatomie des Vogelauges her bekannten eigent^ 
liehen Angenmuskeln sind vorhanden. Die kräftige Ausbildung der 
beiden Nickhautmuskeln (M. quadratus und pyramidalis membr. nict.) 
erscheint uns durch die ihnen obliegende Funktion (Abwärtsziehen 
des dritten Augenlides) geklärt. Angesichts der Tatsache, daß weder 
am lebenden Uhu eine Augenbewegung beobachtet, noch post exitum 
der Bulbus innerhalb der Orbita in irgendeiner Richtung verschoben 
werden konnte, muß eine Erklärung über die Bedeutung der übrigen 
6 Augenmuskeln der biologisch-pbysiologischen Untersuchung über- 
lassen werden. Es sei hier nur festgestellt, daß erstens alle 6 Muskeln 
vorhanden sind und aus je einem fleischigen Ursprung an der knö- 



55 

ehernen Orbita und ein'em sehnigen Ansatz am Bulbus bestehen, 
daß zweitens von den Obliqui der Inferior, von den Recti der Externus 
am schwächsten ausgebildet sind, daß drittens die 4 Recti die hintere 
Scleralkante des Teleskopauges nicht überschreiten, sondern noch auf 
dem Bulbusgrund unmittelbar vor der Scleralkante ansetzen, und 
daß endlich viertens der M. rect. sup. nicht mit dem M. levator palp, 
sup. in Verbindung tritt. 

Eine eigenartige Stellung nimmt der Muse, fronto-ethmoidalis 
ein, indem er an zwei unbeweglichen Knochenteilen inseriert. Seine 
zum Muse, levator palp. sup. verlaufenden bindegewebigen Züge 
bieten eine Unterlage für die Deutung der Funktion. Ob der Muskel 
mit dem von Merrem beim Adler entdeckten »Augenbrauenmuskel« 
(zit. Gado w. S. 445) homologisiert werden kann, erscheint sehr fraglich. 
Sonst fanden wir in der Literatur keinen Hinweis auf einen der- 
artigen Muskel. 

Literatur. 

1) Bartels, M., Über willkürliche und unwillkürliche Augenbewegungen. Klin. 

Monatsschr. f. Augenheilk. Bd 63. 1914. 

2) Bütschli, 0., Vorlesungen über vergleichende Anatomie. 1. Lief. Leipzig 

1910. 

3) Franz, V, Das Vogplauge. Zoologische Jahrb. Abt. für Anatomie und 

Ontogenie. Bd. 28. 1909. 

4) Bau des Eulenauges und Theorie des Teleskopauges. Biolog. Centralbl. 

Bd. 27. 1907. 

5) Versuch einer biologischen Würdigung des Vogelauges. Verhdlg. der 

Deutsch. Zoolog. Gesellschaft. 1909. 

6) Fürbringer, Untersuchungen zur Morphologie und Systematik der Vögel. 

2 Bde. Amsterdam 1888. 

7) Gadow, H., Vögel. In Bronns Klassen und Ordn. des Tierreichs. 6. Bd. 

4. Abt. Leipzig 1888. 

8) Hoff mann, B., Die Tränen wege der Vögel und Reptilien. Zeitschr. für 

Naturwissenschaft. Hsgbn. v. Naturwissenschaftlichen Verein f. Sachsen 
und Thüringen in Halle. Bd. 55. S. 375-410, 443—475. Berlin 1888. 

9) Leuckart, R., Organologie des Auges in Gräfe-Sämischs Handbuch d. Oph- 

thalmologie. Leipzig 1876. 

10) Müller, Joh., Zur vergleichenden Physiologie des Gesichtssinnes des Menschen 

und der Tiere nebst einem Versuch über die Bewegungen der Augen 
und über den menschlichen Blick. Leipzig 1828. 

11) Pütter, A., Organologie des Auges in Gräfe-Sämischs Handbuch d. Oph- 

thalmologie. 

12) Sömmering, D. W., De oculorum hominis animaliumque sectione horizontali 

commentatio. Göttingen 1818. 

13) Wiedersheim, R., Vergi. Anatomie der AVirbeltiere. Jena 1910. 



56 
2. Mitteilungen zum feineren Bau der Tardigraden. 

Von Dr. H. Bau mann. 

(Mit 5 Figuren.) 
(Assistent am Zoologischen Institut in Marburg.) 

Eingeg. 25. August 1919. 

Die vorliegende Arbeit geht in ihrer Entstehung auf den Plan 
zurück, die Gruppe der Tardigraden nach denselben Gesichtspunkten, 
die Martini bei der Untersuchung von Hydatina senta und Oxijuris 
eurvula aufstellte, durchzuarbeiten, d. h. im Zusammenhang mit der 
beschreibenden und vergleichenden Anatomie der verschiedenen Fa- 
milien und Arten der Tardigraden, die Anordnung der einzelnen 
Zellen und die Zellenzahl, die zur Bildung jedes Organs gebraucht 
wird, zu beachten. Mancherlei später zu erwähnende Anzeichen 
wiesen darauf hin, daß auch bei dieser Tiergruppe, wie bei andern 
exzessiv entwickelten, Zellkonstanz herrsche. Da es aus Gründen, 
die nichts mit der Untersuchung zu tun haben, ebensowenig möglich 
sein wird, diesen Plan, wie die in Aussicht genommenen Beobachtungen 
über Anabiose und Lebensdauer der Tardigraden (vgl. Sitz.-Ber. der 
Ges. zur Bef. der ges. Naturwiss. Marburg, 1919 u. Zoolog. Jahr- 
bücher, Abt. f. vgl. Physiol. 1920) weiter durchzuführen, bleibt nun 
nichts übrig, als äas, was sich bis jetzt ergeben hat, sowie gelegent- 
liche biologische und technische Beobachtungen als Bruchstück zu 
veröffentlichen, in der Hoffnung, daß dadurch das Augenmerk des 
einen oder andern von neuem auf diese interessante kleine Tier- 
gruppe gelenkt werde. 

Das Material umfaßte die Familien Macrobiottis, Hypsibius 
(Thulin), Echiniscus und Münesium. Alle vier Familien waren durch 
je eine Species vertreten; Macrobiotus hufelandii (S. Schultze), Hyp~ 
sibius Oberhäuser i [Dojere], EcMniscus granulatus (Doyère), Milnesium 
tardigradum (Doyère). Diese vier Arten kamen, häufig zusammen, 
auf Tortula muralis (Fam. Pottiaceae) (nach der Bestimmung, die 
Herr 0. C rüger in Marburg freundlicherweise machte, wofür ich 
ihm auch hier danke) vor, welches Moos in den Ritzen der Sand- 
steinquader der Umfassungsmauern am Marburger Schloß wächst; 
und zwar fand ich die Tiere nur auf der Südwestseite, hauptsächlich 
in Moosstückchen, die verhältnismäßig flach waren und wenig Erde 
unter sich bargen; die Tiere fanden sich das ganze Jahr über in 
gleicher Anzahl. In den Frühjahrsmonaten war aber die Zahl der 
Männchen von M. hufelandii erhöht; ob dasselbe auch für die andern 
Arten zutrifft, konnte ich nicht feststellen. Es gelang nicht, die 
Tiere in Gefangenschaft weiterzuzüchten, wohl weil die notwendige 
Beziehung zum Substrat, auf dem sie leben, zu den Sandsteinquadern 



57 

und die bestimmte Besonnung, Durchwärmung und Feuchtigkeit 
künstlich nicht nachgeahmt werden können. So war die Untersuchung 
stets von frischem Material abhängig. 

Die Tiere wurden versuchsweise in verschiedenen Flüssigkeiten 
konserviert; Flemmings Gemisch schwärzt bei dem großen Fett- 
reichtum der Tiere die Objekte derart, daß sie zur Färbung un- 
brauchbar werden. Günstig erwiesen sich Sublimatgemische, besonders 
solche mit Salpetersäure. Unter ihnen war entschieden am besten 
das Henningsche Gemisch; leider ist es aber nicht zuverlässig, in- 
dem unter Umständen, offenbar durch chemische Umsetzungen inner- 
halb des Gemisches, die Färbbarkeit der Objekte vollkommen ver- 
nichtet wird. Einen Grund dafür konnte ich nicht finden. Die 
Salpetersäure scheint notwendig, um die Cuticula durchlässig zu 
machen. Eine besondere Widerstandsfähigkeit weisen Hülle und 
Cuticula der Echinisciden auf; jedenfalls gelang mir bei diesen 
Tieren keine brauchbare Konservierung. 

Nach der Konservierung und entsprechenden Nachbehandlung 
wurden die Objekte nach der Hoffmannschen Methode in Nelkenöl- 
Kollodium überführt und geschnitten. Mühelos ließen sich auf diese 
Art Serien von 5 /t ab schneiden. Die Schnitte wurden dann mit 
Hämatoxylin Delafield, Hämalaun (nach Lee und Mayer) und 
Eosin, oder mit Eisenhämatoxylin gefärbt. Nur für die Untersuchung 
der Muskulatur waren die Objekte vorgefärbt, und zwar vorvergoldet 
worden, nach der Methode, die Martini für die Rotatorienunter- 
suchung empfiehlt. Die von Martini angegebenen Zeiten wurden 
unmittelbar übernommen. Kernfärbung ergab sich dabei allerdings 
nicht. Die Färbung der contractilen Substanz war aber außeror- 
dentlich schön und übersichthch und erleichterte die Rekonstruktion 
wesentlich. 

Bei Einwirkung zweier Chemikalien ergab sich eine eigentümliche 
Farbreaktion: In reiner Sublimatlösung wurde Macrobiotus zinnober- 
rot; die Farbe ließ sich durch Wasser und Jod nicht entfernen und 
schwand erst im aufsteigenden Alkohol. Ferner: bringt man Mil- 
nesium in Kalilauge, so verfärbt sich der ganze Körper sehr rasch 
blau mit schwachem rötlichen Einschlag; der Farbstoff verläßt in 
Wolken den Körper des Tieres, verschwindet aber dann in wenigen 
Minuten, vielleicht wegen des Überschusses. Diesem chemischen 
Verhalten konnte ich leider nicht mehr weiter nachgehen. 

Die Spermatozoen. In den Arbeiten über landlebende Tardi- 
graden von Greeff und Plate werden als Spermatozoen zweigeißelige 
Zellen bezeichnet, die sich in Menge in den Gonaden männlicher 



58 

Tiere finden. Das war auffällig, nicht nur wegen des bei höheren 
Tieren ungewöhnlichen Vorkommens zweier verschieden langer Geißeln, 
sondern noch mehr wegen der ganz anders geformten Spermatozoen 
der wasserlebenden Form M. maeronyx, die nach ihrem Habitus und 
ihrer Anatomie fast vollständige Übereinstimmung mit den moos- 
bewohnenden Macrobioten zeigt. Henneke beschreibt die Sperma- 
tozoen von M. maeronyx als etwa 90 n lange, sehr schmale, nach 
dem Flagellatentypus gebaute Zellen, an denen deutlich ein etwa 
12jt< langer Kopf- und ein sehr viel längerer Schwanzteil zu unterscheiden 
sind. Basse und Lance geben von den Spermatozoen von M. hitfelandii 
— ohne Abbildung — eine ganz allgemeine Beschreibung, die etwa für 
jedes typische Spermatozoon paßt. Übrigens will Basse auch ein Mittel- 
stück gesehen haben, was Henneke für M niacronyx in Abrede stellt. 
Nachdem ich lange Zeit bei M. hufelandii auch stets nur die 
von Greeff und Plate beschriebenen Spermatozoen auffinden konnte, 
gelang es mir im letzten April, in einem Zupfpräparat in physio- 
logischer Kochsalzlösung auch lange fadenförmige Gebilde in lebhafter, 
schlängelnder Bewegung zu sehen. Die Konservierung mit Osmium- 
säure und Färbung mit Heidenhains Hämatoxylin ergab die Bilder 
der Figur 1 b. Deutlich läßt sich hier ein dunkler, spitz zulaufender 
Abschnitt und ein heller, etwas längerer unterscheiden. Nach den 
Hennekeschen Befunden sind diese Gebilde wohl auch als Sperma- 
tozoen anzusehen. Allerdings sind sie im ganzen nur 30 ,« lang, 
wovon aber etwa 12 a auf das dunkler gefärbte Stück, vermutlich 
den Kopf, entfallen. Es 'muß also angenommen werden, daß diese 
fadenförmigen Gebilde noch keine endgültig ausgebildeten Sperma- 
tozoen seien, sondern diese erst durch Längsstreckung des Schwanz- 
teiles zustande kämen. Aber auch dann beweist die vorliegende 
Form, daß jene zweigeißeligen Zellen, die übrigens auf demselben 
Präparat vorkamen, frühere Entwicklungsstadien (Abb. la) und nicht 
ausgebildete Spermatozoen sind, daß diese vielmehr dieselbe oder 
doch eine sehr ähnliche Form wie bei M. maeronyx haben. Welchem 
Stadium in der von Henneke abgebildeten Entwicklungsreihe die 
zweigeißeligen Formen entsprechen, ist schwer zu sagen. Bei ge- 
nauer Untersuchung wird deutlich, daß die beiden vermeintlichen 
Geißeln übrigens nicht an derselben Stelle entspringen, sondern an 
den entgegengesetzten Enden der spindelförmigen Zelle, wie auch 
Greeff berichtet. Jedoch ist die Zelle meist eingeknickt, so daß 
dadurch die beiden Fäden einander genähert werden. Die kleinere 
Geißel ist dunkler gefärbt, so daß sie wohl dem späteren Kopfende 
entspricht, während die hellere länger ist. Somit ist das Gebilde 
als. ein fadenförmiges Spermatozoid mit anhängendem dicken Pias- 



59 



makörper aufzufassen. Die Länge der Zelle beträgt 12 — 15 ut. In 
dem Plasmakörper sind schwarz gefärbte Punkte bemerkbar, die viel- 
leicht in Parallele mit den von Henneke in dem Plasmarest beob- 
achteten zu setzen sind. Die spätere, neugefundene, fadenförmige^ 
Form entsteht vermutlich durch Längsstreckung aus diesem früheren 
Stadium, dessen Plasmakörper hierbei wohl aufgebraucht, vielleicht 
auch analog den Verhältnissen bei 31. macromjx, abgestoßen wird. 
Die Spermatogenese konnte leider aus Mangel an Material nicht 
sicher festgestellt werden. 
Fig. 1. 

Fig. 2. 





I 




Fig. la. Frühere Entwicklungsstadien der Spermatozoen von M. hufelandii. 
Fig. Ib. Spätere Entwicklungsstadien oder vielleicht fertige Spermatozoen. Ver- 
größerung 900. 
Fig. 2. Buccalapparat von Echiniseus granulatus. Sh, Scheidenhalter; Sts, Stilet- 
scheiden; St, Stilet; Stt, Stiletträger ; M, Mundröhre. Vergr. 600. 

Der Buccalapparat, Der Buccalapparat der Tardigraden ist 
häufig eingehend beschrieben worden. Verwiesen sei hier auf die 
letzte und eingehendste Arbeit, die von Thulin, in der auch gute 
Abbildungen gegeben sind. Der Buccalapparat der Echinisciden 
ist jedoch dort anders dargestellt als ich ihn bei E. granulatus fand. 
Thulin schreibt (S. 3): »Die Mundöffnung ist klein, die Mundhöhle 
hat an den Seiten ein paar Ausbuchtungen, hinter welchen die Stilet- 
scheiden, zwei kurze Bohren, durch welche die Stilette in die Mund- 
höhle eingeführt werden, münden. Die Mundröhre ist immer gerade 
und im allgemeinen sehr schmal. Die Stilette sind gerade und sehr 
fein und reichen mit ihren verdickten gespaltenen Basen bis zu den 



60 

Seiten des Schlundkopfes. Stiletträger fehlen. Eine Art {E. inter- 
mecUus) zeigt doch einen wesentlich abweichenden Bau des ßuccal- 
apparates. Die Mundröhre ist hier kurz und weiter als bei den 
übrigen Arten; die Stilette sind kurz, aber gerade und sitzen an 
Stiletträgern. Der Schlundkopf ist verhältnismäßig groß.« 

Im allgemeinen trifft das auf die Echinisciden i. a. Gesagte 
auch für E granulatus zu. Jedoch sind Stiletträger vorhanden (Abb. 2b 
St). Sie verbinden die sehr langen und geraden Stilette [St) mit der 
Mundröhre (if), da, wo diese, mit einer kleinen Erweiterung beginnend^ 
aus dem Schlundkopf austritt. Sie sind stark durchgebogen, außer- 
ordentlich dünn und an ihrer Ansatzstelle an der Mundröhre ver- 
breitert. Mit den Stiletten sind sie gelenkig verbunden. Somit 
finden sich bei Echiniscus granulatus wenigstens, wenn nicht bei allen 
Echinisciden, sämtliche Teile des Buccalapparates der Macrobiofus-, 
Hypsibius- oder Mäiiesiuni-Arten wieder, wenn auch wesentlich mo- 
difiziert. Auch der Scheidenhalter [SJf) (Thulin) kommt bei den 
Echinisciden vor. Er ist auch hier caudal gespalten, liegt aber 
sehr viel mehr oral. Thulin bemerkte bereits, daß das von ihm 
mit »Scheidenhalter«, früher als »Führungsleiste« bezeichnete Chitin- 
stück nichts mit der Führung der Stilette zu tun haben kann. Dies 
ist schon darum unmöglich, weil der Scheidenhalter gar nicht mit 
den Stiletten in Berührung kommt, sondern eine kielförmige Leiste 
auf der ventralen Seite der Mundröhre ist (vgl. auch Abb. 3). 
Thulin weist dem Stück die Aufgabe zu, die Stiletscheiden zu 
stützen. Jedoch scheint mir auch diese Funktion aus Form und Lage 
des Stückes nicht ableitbar. Eine solche Stützleiste hätte doch nur 
zwischen den beiden Scheiden, als Querleiste liegend, Sinn. 

Ohne die von Thulin angenommene Funktion ganz in Abrede 
stellen zu wollen, legen Querschnitte eine andre Bedeutung dieser 
Leiste nahe. Aus der Abb. 3, die nach Rekonstruktion aus Quer- 
schnittserien hergestellt ist, geht hervor, daß am »Scheidenhalter« 
[Sfi) drei Muskelpaare ansitzen. Daraus wird die Notwendigkeit 
dieser Leiste deutlich. 

Bei Echiniscus liegt, wie gesagt, dasselbe Stück sehr verkürzt 
vorn zwischen den Stiletscheiden (Abb. 2, Sts). Möglicherweise wird 
eine Schnittserie auch hier den Ansatzpunkt für Muskeln finden, die 
parallel den langen, geraden Stiletten zu den Stiletköpfen hinziehen. 
Doch sind das nur Vermutungen. 

Die Zähne bestehen bei allen untersuchten Formen nur teilweise 
aus der chitinähnlichen Substanz. Ein kürzeres oder längeres Mittel- 
stück an jedem Zahn (Abb. 2) scheint aus kalkähnlicher Substanz 
zu bestehen. Es löst sich in verdünnter Salzsäure. 



61 

Die Mundröhre ist nahe ihrem oralen Ende durch drei zarte 
Muskelbänder, die schräg nach hinten laufen, an der Cuticula be- 
festigt. Ein Muskelpaar verläuft genau median auf der Dorsalseite, 
die beiden andern entspringen subventral. Durch diese Muskeln 
kann die Mundröhre, ohne ihre Richtung zu ändern, gerade nach 
hinten gezogen werden (Abb. 3 in). 

Die Muskulatur der Stilette bei Macrohiotus hufelandii. 
Bereits die fiüheren Untersucher, vor allem zuletzt Basse und 
Henneke, haben Teile der Muskulatur der Stilette beschrieben. Da 
die Methode der Vorvergoldung leicht und sicher jede, auch die 
kleinste Muskelfaser erkennbar machte, gelang es, die gesamte Mus- 
kulatur mit folgendem Ergebnis festzustellen: 

Die Stilette sind in ihrer Lage und Bewegungsrichtung bis zu 
einem gewissen Grad durch die Stiletträger fixiert. Solange die 
Stilette auf den Trägern, wie es normal ist, mit ihren Gelenken auf- 
liegen, behalten die Stilette immer einen bestimmten seitlichen Ab- 
stand von der Mundröhre. Sollen die Stilette nach vorn und hinten 
bewegt werden, so muß also zunächst verhindert werden, daß durch 
die Bewegung die Stiletköpfe von den Trägern abrutschen, weil 
sonst die Vor- und Rückwärtsbewegung unsicher würde. Darum 
sind die Stiletköpfe durch zwei muskulöse Bänder unmittelbar mit- 
einander verbunden und werden durch sie auf die Stiletträger auf- 
gepreßt. Von den Bändern läuft eins dorsal und eins ventral, Codi- 
pressor dorsalis und ventralis (Abb. 3 cd und c.v). Dazu kommt auf 
der Ventralseite jederseits noch ein Musculus compressor obliquus 
(Abb. 3 cobi.). Doch ist der Winkel zwischen ihm und dem Com- 
pressor ventralis so spitz, daß der Zug nach vorn, den der Compressor 
obliquus auf das Stilet ausübt, nur sehr klein sein kann. Um nun 
die Stilette gebrauchsfähig zu machen, sind nur noch Vor- und 
Rückziehmuskeln notwendig. An jedem Stiletkopf sitzen zwei Pro- 
tractores (Abb. 3 protr.^., 2) ^"^^ ziehen zum vorderen Ende des 
Scheidenhalters, wie bereits erwähnt wurde. Ihre Antagonisten sind 
die Retractores, die zu je zwei Paaren an jedem Stiletkopf beginnen 
und am Schlundkopf befestigt sind. Ein Paar der Retractoren, das 
stärkere, zieht ventral [refr.v.), das andre, schwächere Paar dorsal 
[retr.d.). Daß somit überhaupt die meisten und auch die stärksten 
Muskeln auf der Ventralseite des Buccalapparates liegen, hat seinen 
Grund darin, daß auch die Zähne nicht genau seitlich, sondern etwas 
ventral von der Mundröhre liegen. 

Der Schlundkopf von Macrohiotus hufelandii. Der Schlund- 
kopf ist außen von einer Basalmembran überzogen (Abb. ô Bin), an 
der die Radiärmuskeln des Schlundkopfes ansitzen. Der Schlund- 



62 

köpf setzt sich bei M. hufelandii^ nach der Kernzahl berechnet, aus' 
30 Zellen zusammen. Nach der Stellung der Kerne lassen sich 
6 Arten von Zellen unterscheiden, wie aus dem Schema (Abb. 4) 
zu erkennen ist. Die den verschiedenen Zellarten angehörenden 
Kerne liegen häufig viel näher zusammen, als die schematische Ab- 
bildung der Übersicht halber zeigt (vgl. Abb. 5); die Kerne sind 
jeweils zu dreien oder zu drei Paaren angeordnet, entsprechend der 
Dreiteilung der Schlundkopfmuskulatur. Wie bei den Nematoden 
liegt ein Teil mediodorsal und die beiden andern subventral. 




Fig. 3. Buccalapparat von M. hufelandii mit Muskulatur von der Ventralseite. 
Nach Schnitten rekonstruiert. Bezeichnungen wie bei Fig. 2, ferner: c.v, Com- 
pressor ventralis; c.(Z, Compressor dorsalis; cobi, Compressor obliquus; protr, Pro- 
tractor; reir.v, Eetractor ventralis; retr.d, Retractor dorsalis; Seh, Schlundkopf. 

Die erste Kerntriade ist so angeordnet, daß in Verlängerung jedes 
Spaltes des Schlundkopflumens ein Kern liegt (Abb.; 4 a EKi). Diese 
Kerne sind schmal zusammengedrückt, wie die zu ihnen gehörigen Zellen 
auf dem Querschnitt (Abb. 5 EZ^) auch schmal dreieckig erscheinen. 
Die Zellen sitzen breit auf der Basalmembran auf, und ihre deutliche 
Kontur geht am andern Ende in die chitinartige Auskleidung des 
Schlundes über. Ihr Plasma zeigt, im Gegensatz zu dem aller übrigen 
Zellen der Schlundkopfwandung, keinerlei Längsstreifung, wie sie für 



63 

die Muskelzellen der Tardigraden charakteristisch sind. Sie sind 
also keine Mnskelzellen, und die nächstliegende Deutung ist, sie für 
Epithelzellen zu halten, die die chitinartige Auskleidung des Schlund- 
kopfes liefern. Dieselbe Art von Keimen und Zellen findet sich noch 
einmal am Ende des Schlundkopfes vor dem Übergang in den Oeso- 
phagus (Abb. 4 EZ.i\, so daß im ganzen sechs Epithelzellen im 
Schlundkopf vorhanden sind. Auf die erste Triade folgt eine Sechser- 
serie, deren Kerne ebenfalls schmal und radiär gestellt sind (Abb. 4b 




'Q 








Fig. 4. Schema der Kernverteilung im Schi undkopf von M. hufelandii. EZ^. Erste 
Epithelzelleiiserie; EK^, Kerne dazu; EZ-2, Zweite Epithelzellenserie; EK-i. Kerne 
dazu; il/Zj. Erste seitenständige Muskelzellenserie; MK^. Kerne dazu; MZ-^. Zweite 
seitenständige Muskelzellenserie; MK^. Kerne dazu; MZ', Miltelständige Muskel- 
zellenserie; Cli, Chitinleisten. 

ilf/r,). Sie gehören zu den Muskelzellen, die an den Chitinleisten 
befestigt sind (Abb. 5 MZ^^]. Diese Zellen sind fein längs gestreift. 
Auf diese Sechserserie folgt eine doppelte Kerntriade (Abb. 4c): In 
jedem Drittel der Schlundkopfwandung liegen zwei Kerne mittelständig, 
radiär hintereinander. Die beiden Kerne sind vermutlich nicht gleich- 
artig (Abb. 5). Der weiter nach innen liegende Kern ist mehr oder 
weniger spitz ausgezogen, auf dem Querschnitt also etwa dreieckig, wäh- 
rend der nach außen liegende Kern ungefähr rund ist. Einer der beiden 
Kerne muß zu der mittelständigen Muskelzelle (Abb. 4, 5 MZ) ge- 
hören; die mittelständige Muskelzelle hat nahe ihrem Ende eine sich 
stärker färbende schmale Zone. Welche Bedeutung diese hat, ist 
schwer zu sagen. Möglicherweise ist sie nur das Ergebnis des Druckes 
der zu beiden Seiten liegenden Chitinleisten (Abb. 5). Die Bedeutung 
der zum andern Kern gehörenden Zelle ist noch unklar. Auf diese 



64 



MZ' 



doppelte Kerntriade folgen nun schließlich noch zwei Sechserserien. 
Die erste besteht aus großen, der Basalmembran und den Spalten 
des Lumens sehr naheliegenden Kernen (Abb. 4d). Das Plasma, 
in dem sie liegen, ist fein längsgestreift, woraus folgt, daß es sich 
hier abermals um Muskelzellen handelt {MZ*). Diese Muskeln sitzen 
ebenfalls an Chitinleisten an. Die letzte Sechserserie setzt sich aus 
drei Paaren von sehr kleinen und den Spalten sehr nahegelegenen 
Kernen zusammen (Abb. 4e). Zu welchen Zellen sie gehören, konnte 
nicht festgestellt werden. Sicher bestimmbar sind also 15 Muskel- 
zellen vorhanden. 

Der Schlundkopf der Tardigraden ist seinem Aussehen nach 
dem Schlundkopf der Nematoden sehr ähnlich. Hier wie dort ist 

er dreigeteilt, und zwar so, daß ein 
Teil mediodorsal liegt, die beiden 
andern subventral liegen. Bei 
beiden Tiergruppen kommen im 
Schlundkopf Chitinleisten vor. Die 
Wandung des Schlundkopfes setzt 
sich bei beiden nur aus einer 
Muskelzellenschicht zusammen, im 
Querschnitt betrachtet. Auch in 
der Anordnung der Zellen findet 
sich bei beiden insofern Gleichar- 
tigkeit, als hier wie dort, den drei 
Spalten des Lumens entsprechend, 
Serien von Epithelzellen liegen. 
Ln übrigen ist aber das bei Tardigrade^ und Nematoden analoge 
Organ ganz verschieden gebaut, wie schon aus dem großen Unter- 
schied in der Zellenzahl, bei M. hufelandü 30, bei Oxijuras curvula 
82, folgen muß. So beruhen die Ähnlichkeiten des Organs bei den 
beiden Tierstämmen wohl auf Konvergenz, hervorgerufen durch die 
gleichartige Inanspruchnahme. Es ist bemerkenswert, daß die Kon- 
vergenz sich nicht auf die äußere Gestalt beschränkt, sondern sich 
bis auf die Verteilung von Muskel- und Epithelzellen erstreckt. 

Außer der gesetzmäßigen Anordnung und Anzahl von Zellen 
im Schlundkopf weisen noch andre Beobachtungen darauf hin, daß 
bei den Tardigraden allgemeine Zellkonstanz herrscht. Die Abbil- 
dungen des Rückenepithels in den Arbeiten von Plate und Basse 
z. B. zeigen eine ganz regelmäßige Zellenanordnung. Die Zellen 
sind danach in vier Reihen zu je 19 Zellen angeordnet. Soviel ich 
beobachten konnte, stimmt die Anzahl ganz allgemein für M. hufe- 
landü. Ferner besteht, wie bereits die früheren Untersucher fanden, 




Fig. 5. Querschnitt durch den Schlund- 
kopf von M. hufelandü. Bezeichnungen 
wie bei Fig. 4, ferner: Bin, Basahnem- 
bran. 



65 

jeder Muskel aus nur einer Zelle. Weder setzen mehrere Zellen in der 
Länge noch auch in der Breite einen Muskel zusammen, unbeschadet 
dessen, daß die Muskelzellen selbst sehr verschieden an Lange und 
Breite sind. Daraus folgt auch, daß die verschiedenen Individuen 
einer Species, die doch dieselbe Muskulatur haben müssen, auch 
gieichviele Muskelzellen besitzen. Aus der Zellkonstanz folgt ferner, 
daß Regeneration von Geweben unmöglich ist_, da ja jede Zelle ihre 
bestimmte Aufgabe im ausgewachsenen Organismus hat, für die sie 
unersetzlich ist; denn in Organen mit Zellkonstanz kann dem Begriff 
nach keine beliebige Kern- und Zellteilung und -Vermehrung mehr 
vorkommen. In der Tat sind die Tardigraden unfähig, die geringste 
Gewebeverletzung wieder auszugleichen. Sie sind nur imstande, eine 
neue Cuticula und einen neuen Buccalapparat, soweit er chitinartig 
ist, von Zeit zu Zeit auszuscheiden. Auffallend ist auch noch, daß 
die Tardigraden im allgemeinen kleine, chromatinarme Zellkerne mit 
großen Nucleolen besitzen, welche Eigenschaft sie mit Eotatorien und 
Nematoden gemein haben, also gerade mit den Gruppen, bei denen 
ebenfalls,' soweit bis jetzt bekannt, die Zellkonstanz und damit die 
Regenerationsunfähigkeit am stärksten ausgeprägt ist. Irgendwelche 
Schlüsse können aus diesen allgemeinen und spärlichen Beobachtungen 
natürlich nicht gezogen werden. Aber es lohnt wohl, die Aufmerk- 
samkeit auf diese Zusammenhänge zu richten. 

Schließlich sei auch darauf noch hingewiesen, daß nach den bis- 
herigen Beobachtungen die Zellenzahl im Schlundkopf nicht nur für 
M. hufelandii konstant ist, sondern daß genau so viele Zellen dieses 
Organ bei Hypsibius und Echiniscus bilden; Milnesium dagegen hat 
bedeutend mehr Zellen. Immerhin, wenn sich diese Beobachtungen 
bestätigen sollten, so ergäbe sich für eine Anzahl von Familien der 
Tardigraden dasselbe, was Martini für die Rotatorien vermutet, 
daß verschiedene Gattungen einer Tiergruppe nach demselben Bau- 
plan bis ins einzelne gebaut sein können, und daß trotzdem der ver- 
schiedene Stoffwechsel bei den einzelnen Species bestimmte unver- 
änderliche Merkmale in Größe, Farbe und Gestalt bedingen. 

Literaturverzeichnis. 

Basse, A., Beiträge zur Kenntnis des Baues der Tardigraden. Zeitschr. f. wiss. 
Zool. Bd. 80. 1905. 

Greeff, R., Untersuchungen über den Bau und die Naturgeschichte der Bär- 
tierchen. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 2. 1866. 

Henneke, J., Beiträge zur Kenntnis der Biologie und Anatomie der Tardigraden. 
Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 97. 1911. 

Lance. D., Contribution à l'étude anatomique et biologique des Tardigrades. 
Thèse. Paris 1896. 
Zoolog. Anzeiger. Bd. LU. 5 



66 

Martini, E., Studien über die Konstanz histologischer Elemente. 111. Hydatina 

senta. Zeitschr. f. wiss..Zool. Bd. 102. 1912. 

Die Anatomie def Oxyuris curvula. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 116. 1916. 

Plate, L., Beiträge zur Naturgeschichte der Tardigraden. Zool. Jahrb. Abt. f. 

Anat. u. Ontog^nie Bd. 3. 1889. 
Thulin, G., Beiträge zur Kenntnis der Tardigradenfauna Schwedens. Arkiv för 

Zoologi Bd. 7. 1911. 



3. Zamenis tripostocularis spec. nov. 

Von Hans Holtzinger-Tenever. 
(Aus dem Zoologischen Institut der Wilhelms-Universität Münster i. W.) 

Eingeg. 5. September 1919. 

Bei der systematischen Bearbeitung der Reptiliensammlung der 
Universität fiel mir eine Zamenis in die Hände, die der flagelliformis 
Laur. nahesteht, sich aber doch wesentHch von dieser unterscheidet. 

Nachfolgend gebe ich die Beschreibung des vorliegenden Tieres : 

Das Rostrale ist etwa '-/g breiter als hoch; sein von oben sicht- 
barer Teil ist gleich ein Halb der Entfernung bis zum Frontale ; das 
Nasale ist halbgeteilt ; die Internasalia sind wesentlich kürzer als die 
Präfrontalia. Das Frontale ist in der Mitte so breit wie jedes der 
Supraocular en, etwas länger als seine Entfernung von der Schnauzen- 
spitze ; es ist fast ebenso groß wie . die Parietalia. Das Loreale ist 
quadratisch; ein Präocular mit daruntergelegenem kleinen Subocu- 
lar; drei Postocularia ; Temporalia 2 + 3; Supralabialia 8, das vierte 
und fünfte liegen am Auge; Sublabialia 9, fünf in Verbindung mit 
dem vorderen Symphysiale, das ebenso lang wie das hintere ist. 
Die hinteren Symphysialia stehen miteinander in direkter Berührung. 

Die Schuppen sind alle völlig glatt mit je zwei »Apicaljnts« in 
19 Reihen. Die Ventralen sind scharf an den Seiten umgebogen, 
199 an der Zahl; das Anale ist geteilt; Caudalen 108 in zwei Reihen. 

Die Oberseite von Kopf und Körper ist einfarbig dunkelbraun. 
Die Oberlippen und das Präoculare sind gelb, die Schläfen und die 
Seiten des Nackens sind gelb gesprenkelt. Die Unterseite ist gelb, 
an den Seiten braun gepudert. In der Mitte der Schwanzunterseite 
läuft eine schwarze Punktreihe. 

Totallänge 1200 mm; Schwanz 355 mm. 

Ohne Fundortangabe. Vielleicht Süden der Vereinigten Staaten? 

Münster i. W., den 2. August 1919. 



67 

4. Bauchnervenstrang und Spindelmuskel von Physcosoma in Anpassung 
an die Formveränderungen dieses Tieres. 

Von W. Harms. 

(Aus dem Zoologischen Institut der Universität Marburg.) 

(Mit 8 f'iguren.) 

Eingeg. 10. September 1919. 

Unter den Sipunculiden hat besonders die Gattung Physcosoma 
die Fähigkeit sich außerordenthch stark in der Längsachse zu ver- 
kürzen. Im ausgestreckten Zustand gliedern sich diese Tiere in den 
Rüssel oder Introvert, der vorn mit der Tentakelkrone abschließt 
und nach hinten zu bis an die dorsale Afteröffnung reicht, und den 
Körper, der mehr oder weniger tonnenförmig lang gestreckt ist und 
in eine kegelförmige Spitze ausläuft. Bei der geringsten Beunruhigung 
können sich die Tiere blitzschnell zusammenziehen, indem sie zunächst 
den Rüssel wie einen eingestülpten Handschuhtìnger in das Innere des 
Körpers einrollen und daraufhin noch durch Kontraktion der Körper- 
wände eine weitere Verkürzung des Gesamtkörpers erreichen. In 
derartig stark kontrahiertem Zustand haben die Tiere etwa die Form 
einer stark gewölbten Tonne, die nach der hinteren Seite um einen 
spitzen Kegel verlängert ist. 

Besonders anschaulich stellen sich die Formveränderungen bei 
solchen Tieren dar, die einen sehr langen Rüssel haben. Gelegentlich 
meines Aufenthaltes auf Lanzarote 1913 stand mir in der Bucht von 
Arrecife ein außerordentlich reiches Material von Physcosoma zur 
Verfügung, deren Rüssellänge die Körperlänge bedeutend übertraf. 
Bei ausgewachsenen Tieren betrug die Körperlänge 3 — 4 cm, die 
Rüssellänge 5 — 6 cm. Es handelt sich um drei gut charakterisier- 
bare Varietäten, die noch nicht beschrieben sind. Sie schließen sich 
einerseits an Physcosoma scolops aus dem Roten Meer und granu- 
latum aus dem Mittelmeer, anderseits an Ph. varians aus dem At- 
lantischen und Pazifischen Ozean an. Eine genauere Beschreibung 
dieser neuen Formen kann erst erfolgen, wenn die Umstände wieder 
eine geregelte Publikation erlauben. 

Trotz der großen Längenverkürzung von Physcosoma, die ^3, ja 
4/^ der Maximallänge erreichen kann, fiel mir schon bei der Sektion 
der lebenden Tiere auf, daß der Bauchnervenstrang stets in der 
Längsachse des Körpers in seiner Lage erhalten blieb, wenn er na- 
türlich auch der Einrollung des Rüssels folgte und hier eine haar- 
nadelförmige Umbiegung zeigte. Noch auffallender war, daß auch der 
Spindelmuskel, der in der hinteren Spitze des Körpers entspringt, dann 
einen fadenförmigen freien Verlauf nimmt bis zum Eintritt in den 
spiralig aufgewundenen Darm, und dann diesen durchzieht unter Ver- 



68 

bindung mit den Darmschenkeln, stets gestreckt und glatt bleibt. Der 
Muskel verläßt die Spira mit dem Enddarm, begleitet diesen bis zum 
Eintritt in den After und inseriert an der Körperwand. Der Spindel- 
muskel hat nur die Dicke eines feinen Seidenfadens, trotzdem ist er 
stets wie eine Saite in seiner freien Partie aufgespannt und verkürzt 
sich von 2 bis IY2 cii^ ^uf 1/2 bis 1/4 cm. 

Bei beiden Organsystemen konnte man von vornherein schon 
bestimmte morphologische Besonderheiten vermuten, die diese kon- 
formen Formenveränderungen mit denjenigen des Gesamtkörpers in 
Einklang zu bringen vermochten. 

Es sei hier zunächst der Bauchnervenstrang in seinem Verhalten 
zur Formenveränderung des Gesamtkörpers besprochen. Der ventrale 
Nervenstrang läuft beim ausgestreckten Tier als ein einheitlicher 
Faden von der Vereinigungsstelle der Schlundcommisuren bis in die 
Spitze des Körpers, ohne irgendwelche besonders starke Anhäufungen 
von Ganglienzellen an bestimmten Stellen zu zeigen. Der Nerven- 
strang steht mit der ventralen Körperwand durch eine Serie von 
feinen Fäden in Verbindung, die wie der Nervenfaden selbst mit 
Peritonealepithel überzogen sind. Nach Shipley sind es Mesenterial- 
fäden, die aus Bindegewebe bestehen. Nach meinen Beobachtungen 
dagegen verlaufen in diesen Fäden die peripheren Nerven, die sich 
an der Körperwand gabeln (Fig. 1 u. 3 pn) und die auch sonst be- 
schriebenen Nervenringe der Körperwand bilden. Jedem Kingmuskel- 
bündel des Körpers kommt auch ein Nervenring zu. Da nun der 
ventrale Nerv nur durch die unpaaren Fasern mit den Nervenringen 
und damit auch den Muskelringen des Körpers verbunden ist, sonst 
aber frei in der Körperhöhle hängt, so muß der Nerv bei der Längs- 
verkürzung des Körpers sich ebenfalls entsprechend mitverkürzen, 
denn sonst würden die peripheren Nerven zerreißen. Da nun die 
Nervensubstanz selbst nicht contractil ist, so muß der Nervenstrang 
eine Muscularis besitzen, eine Gewebsschicht, die wir sonst nicht ge- 
wohnt sind in Verbindung mit Nervenzügen anzutreffen. 

Am leichtesten gewinnen wir Klarheit über die Zusammensetzung 
des ventralen Nervenstranges, wenn wir einen Querschnitt ansehen. 
In der einstülpbaren Rüsselpartie ist derselbe länglich-oval (s. Fig. 1). 
Von außen her treffen wir folgende Schichten an: das Peritoneal- 
epithel (Fig. 1 pe), eine zarte Bindegewebsschicht [bg], zwei seitliche 
Längsmuskelmassen (m), eine grobmaschige Bindegewebsschicht zu 
vergleichen der Arachnoidea der Wirbeltiere [arach.) und endlich die 
eigentliche nervöse Substanz, die sich in eine ventrale Ganglienzell- 
masse [gl) und eine dorsale Fasermasse (/") gliedert. Dieselbe Ge- 
websanordnung beschreibt auch Shipley für Ph. varians. Seine 



69 

Tafelfigur 29 kann ohne weiteres mit der meinigen identifiziert 
Averden. Auch Herubel gibt für Phascolosoma vulgare ein ähn- 
liches Bild. 

Im nicht einstülpbaren Basalteil des Rüssels und im Körper ist 




Fig. 1. Schuitt durch den Bauchuerveiistrang aus dem vorderen Teil des Rüssels. 

«r«c/?, Arachnoidea; 6</, Bindegewebe; /", Nervenfasermasse ; ^/, Ganglienzellen; m. 

Muskelfasern; pe, Peritoneum; pn, peripherer Nerv. Vergr.: Oc. 4. Obj. C. 



arach 




Fig. 2. Querschnitt durch den Bauchnervenstrang aus der vorderen Kürperpartie. 
Erklärung wie Fig. 1. Vergr. Oc. 4. Obj. C. 

der Nervenquerschnitt mehr kreisförmig oder plump elliptisch. Die 
Schichtenfolge ist dieselbe wie oben beschrieben, nur umgibt hier die 
Längsmuskelschicht die Arachnoidea im vollen Umfang in einer 
gleichmäßigen Lage (s. Fig. 2 ììì). Auch bei Ph. varians ist die An- 
ordnung der Muskelschicht im Nervenstrang des Körpers die gleiche 



70 

wie bei meinen Tieren, wie ich mich bei Exemplaren überzeugen 
konnte, die mir vom Berliner Museum hebenswürdigerweise zur 
Verfügung gestellt waren. Shipley hat also nur die Rüsselpartie 
untersucht und diesen Befund verallgemeinert. Wahrscheinlich trifft 
dies auch bei Phascolosoma zu, jedoch kann ich das nicht nachprüfen. 
Für Sipunculus nudus gibt Herubel ein schematisches Bild, welches 
meiner Figur 2 in großen Zügen ähnelt. Wahrscheinlich stammt 
dieses aus der Körperregion, denn für die Rüsselpartie beschreibt 
schon Andrea, daß der Nervenstrang jederseits von einem platten 







Ol -. 



yyn 




Fig. 3. Situsbild des eingestülpten Rüssels von Physcosoma pectinatum. lo, lym- 

phoides Organ; bn, Bauchnervenstrang; oe, Oesophagus; pn, peripherer Nerv: 

r, Rüssel; rml — 4, Retractormuskeln des Rüssels. Vergr. : etwa 15 X- 

Muskelbande begleitet wird und mit demselben durch feine Binde- 
gewebsfasern verbunden ist. 

Die Abplattung des Nervenstranges in der einstülpbaren Partie 
des Rüssels und die Anordnung der Muscularis in zwei Seitensträngen 
ist jedenfalls in Anpassung an die Einrollung entstanden. Denn 
bei der Einstülpung des Rüssels von vorn nach hinten müssen sämt- 
liche Teile des Nervenstranges unter der Einrollstelle sich mit ein- 
rollen. Auf Schnitten durch einen eingerollten Rüssel liegen dann 
zwei Nervenquerschnitte dicht nebeneinander; der eine gehört dem 
eingerollten, der andre dem nicht eingerollten Teil des Rüssels an. 
Mit Ausnahme von Pli. jiectinatu'm liegt der eingestülpte Rüsselteil 
vollständig glatt in der Längsachse des Körpers, die Einstülpung 



71 

selbst wird durch die vier Retractorenmuskeln bewirkt (s. Fig. 3 
r7nl — 4). Bei einem Exemplar von Pectinatuiu dagegen, aus Suri- 
nam stammend (Museum Berlin), sah ich, daß der Rüssel in Form 
einer Spirale in den Körper hineingezogen war (Fig. 3r). Wie sich 
hier der Nervenstrang verhielt, konnte ich leider nicht genau feststellen, 
da ich das Exemplar nicht weiter zergliedern durfte (s. Fig. 3r). 

Die Muscularis des Nervenstranges, die aus Längsmuskelfasern 
besteht, kann ohne weiteres eine Verkürzung des Nerven durch Kon- 
traktion herbeiführen. Diese Verkürzung muß nun aber in direkter 
Übereinstimmung mit den jeweilig zugehörenden, sich primär kontra- 
hierenden Körperpartien stehen. Es müssen also diejenigen Reiz- 




Fig. 4. Schwach kontrahierter Bauchnerv aus dem Rüssel, m, Muskulatur; 
n, Nerv. Vergr.: Oc. 4. Obj. A. 




Fig. 5. Stark kontrahierter Nervenstrang aus dem Rüssel, w, Muskulatur; 
n, Nerv. Vergr.: Oc. 4. Obj. A. 

bahnen, die bestimmte Teile des Körpers, z. B. den sich einstülpenden 
Rüssel, zur Kontraktion bringen, in gleicher Weise auch auf die 
zugehörigen Nervenstrangpartien einwirken; ein Vorgang, der physio- 
logisch von Interesse sein dürfte, zumal der Nervenstrang als solcher 
frei in der Leibeshöhle aufgehängt ist. 

Bei den starken Verkürzungen des Körpers und damit auch des 
Nervenstranges, fragt es sich nun, wie sich die eigentliche Nerven- 
substanz, die doch nicht contractu ist, dazu verhält. Schon 
Andrea und nach ihm Shipley haben gefunden, daß die Nerven- 
substanz manchmal schlangenförmig gewunden ist. Untersucht man 
den Nervenstrang in den verschiedenen Kontraktionsphasen genauer, 
so sieht man, daß bei beginnender Kontraktion der Muscularis die 
eigentliche Nervensubstanz sich korkzieherförmig (Fig. 4^r) einrollt. 



72 

Durch die maschige Anordnung des Bindegewebes zwischen Nei-ven- 
substanz und Muscularis (s. Fig. 1 u. 2arach.) bleibt der fadenförmigen 
Nervenmasse genügend Spielraum um sich derartig einzurollen. Bei 
noch stärkerer Kontraktion rücken die Spiralen immer enger anein- 
ander, so daß sie sich schließlich berühren und fast quer zur Achse 
gestellt sind. Zuweilen kommt auch noch eine andre Verkürzung 
des Nervenfadens zur Beobachtung, wie es in Fig. 5 dargestellt ist. 
Der Nervenfaden [n] ist hier in einer Wellenlinie aufgerollt, die 
Wellentäler und -berge aber sind noch einmal einander zugebogen. 
Diese Umbiegung gegen die Längsachse ist einfach in Anpassung 
an den für den Nervenfaden zur Verfügung stehenden cylindrischen 
Hohlraum zu erklären. 

Diese geschilderten Eiurollungen des Nervenfadens treten am 
stärl^sten in- der Eüsselpartie auf, wie ja hier auch die stärksten 
Längskontraktionen auftreten. Man sieht das auch schon an der 
verschiedenen Dicke von Fig. 4 u. 5. Im eigentlichen Körper wird 
die Muscularis schwächer, und demgemäß sind auch die Kontraktionen 
geringer, wie ja auch die Verkürzung des Körpers hier eine viel 
weniger starke ist. Der Nervenfaden ist hier auch im stärksten 
Kontraktionszustand höchstens ganz schwach spiralig gewunden. 

Durch die übereinstimmende Reizung der Muscularis der Körper- 
wand und des Bauchnervenstranges wird also erreicht, daß die wichtige 
Verbindung zwischen beiden vermittels der peripheren Nerven nie 
gestört werden kann. Die einheitliche Beizleitung ist am besten und 
am wahrscheinlichsten so zu erklären, daß die Muscularis des Nerven- 
stranges sich von der Längsmuskulatur des Körpers abgespalten und 
demgemäß dieselbe Innervierung beibehalten hat. 

Der Spindelmuskel wird wohl in der Sipunculidenliteratur stets 
erwähnt, jedoch scheint er auf seine Struktur hin bisher nicht unter- 
sucht worden zu sein. Wie schon gesagt, zieht der Spindelmuskel 
von der Spitze des Hinterendes durch die Darmspirale hindurch an 
die unmittelbar vor dem After gelegene Körperwand. Mit der Darm- 
spira steht er durch feine Bindegewebsfäden in Verbindung, in die 
auch Muskelgewebsfasern mit hineinziehen, welche in die Muscularis 
des Darms übertreten. In allen Kontraktionszuständen des Körpers 
befindet sich der seidenfadendünne Muskel stets in Spannung. Ge- 
wöhnlich ist er bei stark kontrahiertem Körper um 1/3 ^i'^ V4 kürzer 
als bei ausgestreckten Tieren. Sehr schön tritt das an dem freien 
Ende des Muskels in Erscheinung, welches von dem Ende der Darm- 
spira bis in die Körperendspitze zieht. Es war besonders verlockend 
diesen fadendünnen Muskel in seinen verschiedenen Kontraktions- 
zuständen zu untersuchen. 



73 

Im Querschnitt (s. Fig. 6) erkennt man die aufeinanderfolgenden 
Schichten. Von außen ist der Muskel von einem kräftigen Peritoneal- 
epithel {})€) überzogen. Es setzt sich auf die vom Muskel abgehenden 
Stränge fort, die ihn mit dem Darm verbinden. Unter dem Peri- 
tonealepithel liegt eine zarte bindegewebige Hülle, worauf eine Schicht 
von Längsmuskeln (Zm) folgt. Die große Masse der Centralmuskulatur 
ist wellenförmig angeordnet [rm). Diese eigenartigen Muskelfasern 
werden in ihrem Verlauf erst deutlich klar, wenn man Total- und 
Zupfpräparate des Muskels verfertigt. Fig. 7 zeigt ein Totalbild 
eines ziemlich stark kontrahierten Teils des freiliegenden Spiralmuskels. 
Die den Muskel von außen her be- 
deckende Peritonealepithel- (pe) und 
Bindegewebsschicht ist faltig zu- 
sammengezogen. Darauf folgen ziem- 
lich eng spiralig gewundene Muskel- 
massen [liu), während im Innern die 
welligen Muskelfasern [rm) gelegen 
sind. Genaueren Aufschluß über diese 
Wellenmuskeln gibt die Fig. 8 a und 
8 b. Die Bilder Avurden aus einem 
Zupfpräparat gewonnen. In Fig. 8a 
sind die welligen Muskelfasern noch 
in ihrer Lagerung zueinander erhalten. Fig. 6. Querschnitt durch den Spindel- 
Betrachtet man sie genauer, so bemerkt muskel innerhalb der Darmspira in 

-, r, • • 1 ■ • ,1-1 IT stark kontrahiertem Zustand, Mikro- 

man, daß sie nicht eigentlich welhg photographie. //«, Längsmuskulatur; 

gewunden sind, sondern in Korkzieher- j9e, Peritonealepithel; rm, innere 

Zügen verlaufen. Die Windungen der wellige Muskulatur; t's<,Verbindungs- 

1 -rn -1 • • 1 Strang zur Darmwand, 

einzelnen If asern sind genau ineinander 

eingepaßt. Aus diesem Bild ist auch ohne weiteres der Querschnitt 
Fig. 6 zu verstehen. In Fig. 8 b ist eine korkzieherartig gewundene 
Muskelfaser isoliert. Bei starken Vergrößerungen bemerkt man in den 
Muskelfasern, daß die Fibrillen ringförmig im Sarcoplasma angeordnet 
sind. In der Mitte ist das Sarcoplasma frei ' von Fibrillen. Von 
außen her ist die Muskelfaser von einem zarten Sarcolerama überzogen. 
Die Fibrillen laufen immer parallel zur Achse der Muskelfaser, auch 
dann, wenn die Muskelfasern korkzieherartig gewunden sind. Eine 
spiralige Windung der Fibrillen in den Muskelfasern, wie sie bei 
Anodonta^ Sipunculus nudiis Andrea), Polychaeta (Rode) usw. beob- 
achtet worden ist, habe ich nicht feststellen können. Die Anordnung 
der Muskelfasern selbst zu schraubig gewundenen Bündeln und 
Korkzieherwindungen ermöglicht ja auch in noch stärkerem Maße 
schnelle und ausgiebige Kontraktionen, als wenn jede einzelne Faser 




74 

ihre Fibrillen in Schraubenwindungen zur Kontraktion bringt. Immer- 
hin ist der biologische Effekt bei beiden Systemen erreicht, nämlich, 
daß »im Verhältnis zu den gewöhnlich parallel fibrillären Muskel- 
fasern bei den spiralig gewundenen der Eigenverkürzung der Fibrillen 
in der Richtung der Schraube zu einer relativ stärkeren Gesamt- 
verkürzung der Faser in die Richtung ihrer Achse führen muß« 
(Marceau zit. nach Heidenhain). Dabei ist es gleich, ob sich die 
Fibrille jeder Muskelfaser für sich schraubig kontrahiert, oder ob 
mehrere Muskelfasern zu Bündeln vereint sich in dieser Weise zu- 
sammenziehen, ohne daß die Fibrillen einer Faser aus ihrem Ver- 
hältnis zur Muskelfaserachse herausgebracht werden. Bei beiden 




Fig. 7. Totalbild aus einer stark kontrahierten Stelle des frei liegenden Spindel- 
muskelteils. Bezeichnung wie Fig. 6. Vergr.: Oc. 2. Obj. C. 



Fig. 8 b. 







Fig. 8a. Korkzieherartig gelagerte Muskelfasern aus einem Zupfpräparat eines 

kontrahierten Spindelmuskels. Vergr.: Oc. 2. Obj. E. 
Fig. 8b. Isolierte Muskelfaser in den charakteristischen Windungen. Vergr.: 

Komp.-Oc. 8. Obj. E. 

Systemen verlaufen die Fibrillen der Einzelmuskeln [Anodonta] oder 
die Muskelfaserbündel in meinem Falle in der Ruhe ziemlich parallel 
längs, und erst bei der beginnenden Kontraktion stellen sich die 
Windungen ein. 

Beim ausgestreckten Tier, wo auch der Spindelmuskel sehr lang 
ist, ist von einer spiraligen Windvmg der äußeren Muscularis und 
den Korkzieherwindungen der inneren nichts zu erkennen. Kontra- 
hiert sich dagegen der Muskel, so sieht man zuerst ganz schwach 
verlaufende Schraubenwindungen und flache langgestreckte Kork- 
zieherwindungen an bestimmten Stellen des Muskels, so besonders 



75 

häufig an seinem Ursprung, der Körperspitze und in der Spira selbst. 
Diese Stellen machen sich äußerlich schon durch ziemlich starke Ver- 
dickungen am Muskel selbst bemerkbar. Bei noch stärkerer Kon- 
traktion nimmt die Zahl und Dicke der Kontraktionsbäuche zu, und 
wir erhalten Bilder wie in Fig. 7 und 8 dargestellt. 

Der Spindelmuskel hat die Aufgabe, die Darmspira bei allen 
Körperveränderungen in ihrer Lage zu erhalten und es ihr bei 
starker Kontraktion des Körpers zu erlauben, sich ebenfalls in ihrer 
Länge entsprechend zusammenzuziehen. Li dem sehr langen faden- 
förmigen dünnen Spindelmuskel ist es zu einer Arbeitsteilung bez. 
der äußeren und inneren Muskelschicht gekommen, die es ohne 
weiteres ermöglicht, daß ein so dünner Faden derartig starke Längen- 
veränderungen erleiden kann. Die Längenschwankungen der aus- 
gestreckten Tiere und schwachen Kontraktionen derselben passen 
sich den Centralmuskelmassen an, während dabei die äußeren Längs- 
muskeln erschlafft sind. Sie liegen in diesem Stadium parallel zur 
Längsachse des Muskels. Kontrahiert sich dann das Tier stärker 
und muß sich demgemäß auch der Spindelmuskel zu einem Maximum 
kontrahieren, so treten die äußeren Längsmuskeln in Tätigkeit, in- 
dem sie sich zu Bündeln vereint stärker und stärker kontrahieren 
und schließlich in Schraubenwindungen um die innere Muskelschicht 
herumgelagert werden. Die erschlafften Innenmuskeln folgen wohl 
größtenteils passiv der stärksten Verkürzung und legen sich in Kork- 
zieherwindungen parallel zueinander, in ganz ähnlicher Weise wie 
wir das auch bei dem Nervenstrang innerhalb seiner Muskelhülle (siehe 
Fig. 4, 5) gesehen hatten. 

Der Spindelmuskel kann außerdem auch noch die Aufgabe haben, 
bei der Peristaltik der Darmspira und Defäkation mitzuwirken. Durch 
starkes Zusammenziehen der Darmspira wird z. B. die plötzliche Ent- 
leerung des Darmes zu erklären sein, die man häufig bei Sipunculiden 
nach Beizung beobachtet. 

In dem Bauchnervenstrang und dem Spindelmuskel haben wir 
zwei äußerlich ziemlich gleichartig gebaute strangförmige Gebilde, 
die frei in der Längsachse des Körpers aufgehängt sind und durch 
ihren eigenartigen Bau alle Längsverkürzungen des Körpers mitzu- 
machen vermögen, ohne daß sie selbst aus ihrer parallelen Lage zur 
Längsachse herausgebracht werden, wobei sich -noch äußerliche Über- 
einstimmungen der centralen Elemente in ihrer eigenartigen Lagerung 
bei Kontraktionszuständen ergeben. Über die Innervierung der 
Muskelscheide des Bauchstranges und des Spindelmuskels vermag 
ich nichts Näheres anzugeben. Es ließen sich daraus interessante 



76 

Schlüsse über den Reizablauf bei beiden Systemen im Vergleich zu 
den Eeizbahnen, die zur Kontraktion führen, ziehen. 

Interessant wäre es auch, festzustellen, ob ähnliche physiologische 
Zustände auch in contractilen Organen andrer Metazoen festgestellt 
worden sind. Mir sind jedoch derartig merkwürdig angeordnete 
Nervenstränge und Muskeln, wie wir sie bei den Sipunculiden finden, 
nicht bekannt. Vielleicht geben diese Zeilen Veranlassung, daß ge- 
legentlich darauf geachtet wird. 

Literatur. 

Andrea, Beiträge zur Anatomie und Histologie des Sipimculus nuclus. Zeit- 
schrift für wiss. Zool. 1882. 8.201. 

Heidenhain, Plasma und Zelle. 2. Lief. Jena 1911. 

Her übel, Recherches sur les Sipunculides. Thèses présentées à la Faculté des 
Sciences de Paris. Paris 1908. 

Selenica, de Man undBülow, Die Sipunculiden; eine systematische Monogra- 
phie. S em p ers Reisen in den Philippinen (3). IV. S. 131. Wiesbaden 1883. 

Shipley, On Pliyscosoma varians. Quart. Jour. Microsc. Sei. XXXI. p. 1. 1890. 

5. Myxidium macrocapsulatum Auerb. aus den Nieren des Leuciscus 

erythrophthalmus L. 

Von Dr. J. H. Schuurmans, Stekhoven. 
(Stellvertretender Zoolog am Institut für Tropenhygiene.) 

Eingeg. 29. September 1919. 

Als ich mich im September des Jahres 1918 mit dem Studium 
des Lebenscyclus einer My xobolus- Art aus dem Muskelgewebe des 
obenstehenden Leuciscus, die offenbar zufolge genannter Myxoholus- 
Infektiou eingegangen war, beschäftigte, traf ich in den Nieren des 
nämlichen Fisches auf eigentümliche, kleine, von einer Bindegewebe- 
hülle umgebene Myxosporidiencysten, welche bei eingehenderer Be- 
trachtung eine große Menge MyxidhimS'p or en aufwiesen. 

Über den Lebenscyclus dieses Myxidiums sagen uusre Präparate 
leider nichts aus, so daß wir uns auf die bloße Beschreibung der 
Sporen beschränken müssen (siehe Fig. a — h). 

Die Präparate wurden in der üblichen Weise mit Hämatoxylin 
Delafield gefärbt. 

Hier und da befand sich in den Cysten ein Pansporoblast, der 
immer 2 Sporen enthielt. Die Sporen sind schwach bogig und be- 
sitzen an beiden Enden eine Polkapsel, deren Ausraüudungen an den 
entgegengesetzten Seiten der Spore liegen. Die Sporenschale zeigt 
einige feine Längsstreifen, deren Anzahl sich jedoch nicht mit Ge- 
wißheit ermitteln ließ. 

Im Räume zwischen den beiden Polkapseln befindet sich der 
Amöboidkeim von etwa rechteckiger Gestalt. Nicht selten sind die 



77 



Ecken dieses Quadrates ausgezogen und zeigen demzufolge haarfeine 
Plasmaausläufer. Die Kerne des Amöboidkeimes sind in Ein- oder 
Zweizahl vorhanden. Die meisten Sporen besitzen jedoch einen 
Amöboidkeim mit 2 Kernen, und in den Fällen, wo nur ein einziger 




Kern im Sporoplasma vorhanden war, gab es nicht die geringste 
Andeutung, daß hier eine Kerncopulation stattgefunden hatte. 

Eine Eigentümlichkeit, die hier noch Erwähnung finden muß, 
ist die Tatsache, daß der Amöboidkeim der in der Fig. c abgebil- 



4,2 - 3,5 - 


2,8- 


3,2 - 


• 4 ■ 


- 5,33 - 4,2 - 


4,2 - 2,8 - 


4,2 - 


4,2 - 


. 4,5 . 


- 4,5 - 4,5 - 


4,2 - 2,8 - 


4,2 - 


4,2 ■ 


■ 4,5 . 
4 


- 4,5 - 4,5 - 

- 2,4 - 2,66- 



78 

deteu Spore, worin sick überdies nur ein einziger Kern vorfand, eine 
kleine Vacuole erkennen ließ. 

Nach den Ansdehnungen einiger Sporen ergibt sicli folgende 
Tabelle: 

■ Die Ansdehnungen der Sporen. 

Nr. I. II. III. IV. V. VI. VIL VIII. IX. 

Länge der Spore . 9,8.» 9,8 .u 9,8 /^ 9,8^ 10,1 , a 10,66 a 11,46 /< 10,66,» 9,8 a 
Breite der Spore . 4,2 - 2,8 
Länge der Polkapsel 3,5 - 3,5 
Breite der Polkapsel 3,5 - 3,5 
Länge des Amöboidkeimes 

Die Diagnose dieses Parasiten bietet nun einige Schwierigkeiten. 
Die Sporen des hier beschriebenen Myxidiums gleichen am meisten 
denjenigen des Myxidium macrocapsulatum Auerb. Länge 10 bis 
12 j«; Breite etwa 6 ^<. Durchmesser 3 — 4 /<. Vorkommen: Gallen- 
blase von Scardinius erythrophthalmus L. Wie man sieht stimmen 
die Ausdehnungen dieses Myxidiums ziemlich gut mit den von uns 
gefundenen Daten überein. Doch wollen wir gleich bemerken, daß 
die Breite der Sporen des hier beschriebenen Myxidiums viel geringer 
ist als bei den Myxidium-fiTporen Auerbachs. Hinzu kommt, daß 
die Spitzen der Polkapseln in Auerbachs Figur mehr nach oben 
bzw. nach unten gekrümmt sind als bei uns der Fall ist, so daß es 
uns nicht möglich war, die Länge der Sporen in derselben Weise 
zu bestimmen wie Auerbach (2) dies tat. Die Länge unsrer Sporen 
ist die Länge der Verbindungslinie der Polkapselspitzen. 

Schließlich ist der Sitz der Cysten hier nicht die Gallenblase 
sondern das Bindegewebe der Nieren. Bildet nun das von uns auf- 
gefundene Myxidium eine neue Art oder nicht? Diese Sache ist 
in der Tat schwer zu entscheiden. Dafür sind die hier eher aufge- 
führten Tatsachen ungenügend, und wir glauben darum vorläufig am 
sichersten zu gehen, wenn wir sagen, daß die hier beschriebenen 
Myxidium-Sporen zum M. mac7-ocapsidatum Auerbach gehören. Vor- 
liegende karze Notizen sollen dann eine Ergänzung der Au erb ach- 
schen Angaben geben. 

Amsterdam, den 25. August 1919. 

Literatur. 

1) Auerbach, M., 1910a. Die Cnidosporidien. Eine monographische Studie. 

Leipzig 1910. 

2) 1910 c. Zwei neue Cnidosporidien aus cyprinoiden Fischen. Zool. Anz. 

Bd. 36. S. 440, 441. 

3) 1911a. Unsre heutigen Kenntnisse über die geographische Verbreitung 

der Myxosporidien. Zool. Jahrb. Bd. 30. S. 471—494. Systematik. 



79 

4 Gurley, R. R., 1892. The Myxosporidia or Psorosperms of Fishes and the 
epidemics produced by them. U. S. Comm. of Fish and Fisheries. 
Vol. 18. Commissioners Report, p. 65 — 305. 

5) 1893. On the Classification of the Myxosporidia. Bull. U. S. Fish. 

Comm. for 1891. Jul. 15. 1893. XI. p. 407-420. 

6) Tel oh an, P., 1889. Recherches sur les Myxosporidies. Bull. d. Sciences de 

France et Belgique. Vol. 26. 

6. Tierverschleppungen. 

Von Dr. Erich Hesse. 

Eingeg. 8. Oktober 1919. 

In den Mitteilungen aus dem Naturhistorischen Museum in Ham- 
burg, XVIII. Jahrg. 1900 (1901), hat Kraepelin in seiner Arbeit 
Ȇber die durch den Schiffsverkehr in Hamburg eingeschleppten 
Tiere« (S. 185 — 209) ein Verzeichnis aller bis dahin »bei Hamburg 
lebend erbeuteten exotischen Formen in systematischer Reihenfolge« 
gegeben. Er zählt darin nicht weniger wie 490 Formen auf, mit 
Angaben über Heimat sowie Herkunft und Art und Weise der Ein- 
schleppung, ferner mit welchen Handelsgegenständen dies im einzelnen 
Fall erfolgte. In der von Kraepelin getroffenen systematischen 
Anordnung verteilen sich die eingeschleppten Tiere auf die einzelnen 
Gruppen folgendermaßen: Wirbeltiere: Eidechsen 4 Formen, 
Schlangen 7, Amphibien 2, zusammen 13; Mollusken: Gastropoden 22, 
zusammen 22; Insekten: Coleopteren 96, Hymenopteren 53, Neu- 
ropteren 2, Pseudoneuropteren 5, Orthopteren 39, Lepidopteren 16, 
Dipteren 10, Rhyuchoten 55, Apterygoten 18, zusammen 294; Myrio- 
poden: Chilopoden 14, Diplopoden 14, zusammen 28; Arachnoiden- 
Arthrogastren 13, Aranéiden 63, Acarinen 19, zusammen 95; Cru- 
staceen: Isopoden 13, zusammen 13; Würmer: Oligochaeten 21, Hiru- 
dineen 1, Platyhelmintheu 3, zusammen 25; alle Gruppen zusammen 
also = 490 Formen. Davon entfallen auf die gesamten Arthropoden 
(Insekten, Myriopoden, Arachnoiden, Crustaceen) 430= 87,75 ^, auf 
die übrigen Gruppen (Wirbeltiere, Mollusken und Würmer) dagegen 
uur 60 = 12,24 ^ ; unter den Arthropoden wiederum nehmen die In- 
sekten mit 294 Formen die erste Stelle ein (=60,00^ der Gesamt- 
zahl 490), und hier sind es schließlich die Coleopteren, die mit 96 
Formen die artenreichste aller Einzeltiergruppen darstellen (s. o.j. 
Von 28 Spezialisten sind die verschiedenen Gruppen bearbeitet und 
die Gattungen und Arten bestimmt worden. 

Zu dem Kapitel Tierverschleppung kann ich einen kleinen Bei- 
trag geben, der in mehrfacher Beziehung bemerkenswert ist und auf 
den ich schon früher einmal bei andrer Gelegenheit zu sprechen 
kam (vgl. Natur u. Haus 1908—1909, S. 174 u. 251—252). Im Sommer 
1896 erhielt der Zoologische Garten Leipzig einen größeren Tier- 



80 

transport, darunter auch einen Königstiger aus »Indien«. Die Seiten- 
wände von dessen Kistenkäfig waren zum Schutz doppelt gezimmert 
und in die Zwischenräume zwischen den beiden Bretterlagen aller- 
hand Laub und Gezweig gestopft worden. Dies Füllwerk hatte einer 
der Wärter beim Auseinandernehmen des Käfigs durchsucht und darin 
folgende Tiere, die mir übergeben wurden-, gefunden: zwei Geckoneu, 
Hemidactylus flaviviridis Rupp. und H. leschenaultii Dum. und Bibr.i; 
zwei Schaben, Periplaneta americana L., q^ und Q ; ein luloide, 
Anurostreptus vittahis Newp. ; ein Scolopendride, Scolopendra mor- 
sitans L. Die Heimat von H. flaviviridis ist Nordostafrika und In- 
dien, von H. leschenaultii Indien; P. americana und 8. morsitans sind 
bereits Kosmopoliten, während A. vittatus nur auf Sumati^a beheimatet 
ist, das auch Graf Attems in seiner neuen großen Arbeit »Afrika- 
nische Spirostreptideu, nebst Überblick über die Spirostreptideu orbis 
terrarum«; Zoologica 1914, S. 1 — 233 (S. 173), als alleiniges Vater- 
land dieses luloiden angibt. Die eine Schabe und der luloide waren 
schon bei der Ankunft tot, alles übrige dagegen noch am Leben; 
indessen verendeten auch die andre Schabe und der Scolopender bald, 
während ich die beiden Geckonen in meinen Terrarien noch mehrere 
Monate am Leben erhielt. Dem H. flaviviridis war der Schwanz 
dicht unterhalb der Wurzel abgebrochen; er regenerierte nur lang- 
sam und wenig, nur zu einem kurzen Stummelschwänzchen. 

In den immerhin kleineu Zwischenräumen der Doppelwände 
dieses Kistenkäfigs waren also 5 Tierarten verschiedenster systema- 
tischer Stellung, und zwar durchgehend verhältnismäßig große Arten, 
unbeabsichtigt verschleppt worden. Nun sind ja derartige ziifällige 
Verschleppungen an sich nicht von besonderer Bedeutung, denn 
schließlich kann jedes kleinere Landtier unter geeigneten Bedingungen 
und Verhältnissen irgend einmal verschleppt wer'den; dies gilt na- 
mentlich für die niederen Tiergruppen, und hier vor allem für das 
Heer der Gliederfüßler, sei es nun als Ei, Larve, Puppe oder Voll- 
kerf. Mehr Beachtung verdient die Frage, ob mit der Einschleppung 
auch zugleich eine Einbürgerung verbunden sein könnte, ob diese 
ferner eine nur vorübergehende oder eine dauernde sei, ob dadurch 
also eine vorübergehende oder dauernde Faunenfälschung eintreten 
würde. Schon Kraepelin hat in seinen Schlußbetrachtungen darauf 
hingewiesen, daß von der Gesamtmasse der 490 von ihm namhaft 
gemachten Formen nur ziemlich genau h% als eingebürgert gelten 
können, daß man aber auch bei diesen h% nur in sehr bedingter 



1 Dr. Nieden hatte die Freundlichkeit, die Bestimmung dieser beiden Gek- 
konen nach dem Material des Berliner Zoologischen Museums zu bestätigen, wo- 
für ich ihm auch hier bestens danke. 



81 

Weise von eiuer Einbürgerung sprechen könne. In der Mehrzahl 
handelt es sich hierbei um wärmebedürftige Formen, »welche in 
Treib- und Warmhäusern der Gärtnereien, in warmer Lohe oder an 
den Pflanzen unsrer Zimmerkulturen beobachtet werden« ; es folgt 
dann noch eine an Zahl geringere Gruppe von Formen, »welche 
nicht an wärmere Temperaturen gebunden erscheinen und zum Teil 
frei in den Häusern oder in den Vorräten der Speicher, Speise- 
kammern usw. zu finden sind«; nur eine einzige Tierart, den Rüssel- 
käfer Otldorhynchus liigdunensis Boh., führt Kraepelin als im Freien 
eingebürgert an, wobei jedoch nur Ziersträucher (Syringen) als Befall- 
pflanzeu in Frage kamen. Kraepelin schließt seine Darlegungen 
mit den Worten, »daß völlige Akklimatisation fremdländischer Formen 
in Deutschland als seltene Ausnahme zu betrachten ist«. Prüft 
man daraufhin die oben genannten 5 mit dem Kistenkäfig einge- 
schleppten Arten, so würde, selbst wenn sie in größerer Zahl ein- 
geschleppt worden wären und zur Fortpflanzung hätten gelangen 
können, eine Einbürgerung im Freien und damit eine etwaige 
Faunenfälschung auch hier nicht haben stattfinden können, da es 
sich um den Tropen entstammende wärmebedürftige oder an die 
menschlichen Niederlassungen gebundene Tiere gehandelt hätte; sie 
wären also entweder zugrunde gegangen oder hätten sich, wie die 
Schaben, nur in Häusern oder sonstigen Vorratsanlagen halten können. 

Zufälligerweise sind die beiden Hemidactylus-Arien und der 
Änurostreptus in der großen Liste Kraepelins nicht mit enthalten, 
sie würden mithin zu den 490 für Hamburg nachgewiesenen Tier- 
formen als neu im erweiterten Sinn für Deutschland hinzukommen. 
Es wäre sehr erwünscht und wertvoll, analog der Zusammenstellung 
Kraepelins für Hamburg eine solche für das ganze Deutsche Reich 
zu geben, in der also alle bisher in Deutschland unbeabsichtigt 
eingeschleppten Tierformen mit den entsprechenden Angaben und 
etwaigen Literaturbelegen, gleichgültig ob Schädlinge oder indiffe- 
rente Formen, aufzuzählen wären; hierbei würde wieder auf die 
Frage nach dauernder oder nur vorübergehender Einbürgerung be- 
sonderes Gewicht zu legen sein. AVohlbemerkt, es würde sich hier 
nur um unbeabsichtigt eingeschleppte Tiere handeln, nicht um künst- 
lich und mit Vorbedacht eingebürgerte, wie wir es z. B. bei fremd- 
ländischem Haar- und Federwild, Nutz- und Zierfischen usw. sehen. 
Bemerkenswerte Angaben über den verschiedenen Grad von Anpassungs- 
fähigkeit der einzelnen Tierformen könnten einer derartigen zusammen- 
fassenden Übersicht entnommen werden. 

Im Anschluß hieran noch folgende kurze Mitteilung: Sommer 1891 
fand ich in der Transportkiste einer gleichfalls im Leipziger Zoolo- 

Zoolog. Anzeiger. Bd. LH. 6 



82 

gischen Garteu eingetrofifenen großen Chelonie {Caretta [Thalassochelys] 
caretta L.) eiue auf clem Strohbelag kriechende Ixodide von statt- 
lichen Dimensionen: Gesamtlänge 24, Breite 16 mm (vgl. auch Natur 
u. Haus 1. c. S. 174). Dr. P. Schulze (Berlin), dem ich für seine 
Freundlichkeit und Mühevraltung, desgleichen auch hier bestens danke, 
stellte fest, daß es sich entweder um Amhlyomma niarmoreum C. L. 
Koch oder um eine dieser sehr nahestehende neue Form handle. Es 
ist ein Q. Für A. marmorewm gibt Neumann, Tierreich Lief. 26, 
Ixodidae, 1911, S. 78 — 79 als Größe der Q nur 7 — 15 mm Länge 
und 6 — 10 mm Breite an; als Wirtstiere werden genannt: ^Rhinoceros 
hicornis L., Genetta pai'dina Is. Geoffr., Chelonia (gen.?), Python sp.«, 
als Vaterland: »Colonie du Gap, Mozambique, Afrique orientale alle- 
mande, Zanzibar, Congo, Sénégal«. Obige Caretta ist bekanntlich 
über alle tropischen iind subtropischen Meere verbreitet, so daß das 
Verbreitungsgebiet dieser Ixodide vermutlich noch Erweiterungen er- 
fahren wird. 

Zoologisches Museum Berlin, den 6. Oktober 1919. 

7. Beiträge zur Kenntnis der Respirationsorgane an Tachinenpuppen. 

Von Dr. Johannes "Wille. 

(Assistent am Kaiser- Wilhelm-Institut für physikalische Chemie und Elektrochemie, 

Ijharm.-zoolog. Abteilung, Berlin-Dahlem.) 

(Mit 10 Figuren.) 

Eingeg. 26. Dezember 1919. 

W^ährend in der pharmakologischen Abteilung des Kaiser- Wil- 
helm-Instituts für physikalische Chemie und Elektrochemie die Ein- 
wirkung von Giften auf Tiere allgemein erforscht wird, beschäftigt 
sich die Zoologische Abteilung (Professor H as e -Jena) speziell mit 
Untersuchungen über die Wirkung von Gasen auf den tierischen 
Organismus. 

Will man nun Gase in ihrer Wirkung auf Tiere kennen lernen, 
so ist es ganz augenscheinlich^ daß man über die Organe, die diese 
Gasaufnahme vermitteln, also über die Respirationsorgane genau unter- 
richtet sein muß. Deshalb ist die folgende Untersuchung über die 
Respirationsorgane der Tachinenpuppen, die bemerkenswerte Besonder- 
heiten zeigen, als Beitrag zu den Arbeiten der Abteilung, die sich 
in der oben angegebenen Richtung bewegen, aufzufassen. 

Die Tachinenpuppen wurden aus Eaefernspinnerraupen gezogen, 
die aus dem Stadtforste von Guben und den benachbarten staatlichen 
Forsten stammten. Hier hatte der Kiefernspinner während der 
letzten drei Jahre größere Verwüstungen angerichtet. Zur Bekämpfung 
der Kiefernspinnerkalamität hat die Stadt Guben im Frühjahr 1919 



83 

ein temporäres entomologisches Laboratorium eingerichtet, in dem ich 
Grelegenheit fand, kürzere Zeit über die Tachinen zu arbeiten. 

Es wurden Puppen von Tachina [Nemoraea] puparum Fabr. 
untersucht, von denen mir mehr als 300 zur Verfügung standen. 

In der allgemeinen Literatur über Dipteren haben die Atmungs- 
organe der Puppen schon des öfteren Bearbeiter gefunden, so Weis- 
mann (1864), Palmen (1877), Kranicher (1881), Lowne (1890/95) 
und andre. Speziell mit Tachinenpuppen haben sich beschäftigt 
Ratzeburg (1844), Laboulbene (1861), de Meijere (1902, 1916). 

Die erste Gruppe von Forschern gibt keine eingehende Dar- 
stellung des Atmungsapparates der Puppe, während die zweite Gruppe 
schon spezieller auf dieses Thema einging. So sagt Ratzeburg 
(S. 164): »Am Rücken des Rumpfes fallen besonders ein paar trichter- 
förmige Körperchen auf; in eines jeden Glitte steht ein dunkler 
Zapfen (Tracheenstamm?), welcher durch das am Rücken des Tönn- 
chens deutlich bemerkbare Luftloch hindurchgeht«. Laboulbene 
(S. 241) erwähnt gleichfalls von einer Tachine [T. villica] am vierten 
Segment der Puppe jederseits am hinteren Rand »un tubercule«, der 
dem Thoraxstigma der eingeschlossenen Fliege entspricht. De Mei- 
jere gibt in seiner weit angelegten und eine sehr große Zahl Pujjpen 
behandelnden Arbeit über die Prothoracalstigmen der Dipteren- 
puppen (1902) eine richtige Darstellung der vorliegenden Verhältnisse, 
jedoch glaube ich, daß gerade die speziellen Verhältnisse bei unsrer 
Tachine noch der Ergänzung bedürfen. Im Laufe unsrer Unter- 
suchung werden wir auf die Arbeit de Meijere s zurückkommen. 

Betrachten wir nun zunächst, wie sich die Atmungsorgane an 
der Tönnchenpuppe der Tachine darstellen. Die Puppe ist ein länglich 
ovales Tönnchen von schwarzbrauner Farbe, das elf Segmente er- 
kennen läßt und dessen Länge bei den untersuchten Exemplaren, 
von Pol zu Pol gemessen, zwischen 1,2 bis 1,5 cm schwankt. Das 
etwas mehr zugespitzte Ende, das Kopfende, trägt auf seiner vordersten 
Kapsel (= 1. Segment), etwas nach der schwach abgeplatteten Bauch- 
seite verschoben, eine rundliche Narbe, die fest verschlossen ist und 
von der Mundöffnung der Larve herrührt. Das 10. Segment zeigt 
auf seiner Bauchseite am vorderen Rande eine nicht bei allen Puppen 
wahrnehmbare, nur undeutlich ausgeprägte Narbe, die sich nach 
innen in einen schwach hervortretenden Dorn fortsetzt und von der 
Afteröffnung der Larve herrührt. Das 11. Segment trägt deutlich 
drei Gebilde, von denen die beiden dorsal gelegenen als rundliche 
Höcker, das ventrale als ein ungefähr herzförmiger Körper zu be- 
zeichnen sind. Jeder der beiden dorsal gelegenen rundlichen Höcker 
zeigt bei der Betrachtung von außen drei unregelmäßig geschlängelte, 

6* 



84 



ganz schmale Spalten und eine im unteren inneren Drittel gelegene, 
fast dreieckig gestaltete Narbe (Fig. 1). Ein ähnliches Bild zeigt 
sich bei der Betrachtung von innen (Fig. 2) : ein hellgelbbrauner Napf 
mit aufgewölbten Rändern hebt sich jederseits scharf von dem dunkel- 
braunen Chitin des Tönnchensegments 
ab. Besonders hoch erhebt sich der 
Rand des Napfes am inneren ven- 
tralen Rande, und hier zeigt er auch 
eine etwas ausgebuchtete Gestalt. 
Im Innern jedes Napfes liegen drei 
bohnenförmig gestaltete Einstülpungen 
und im unteren inneren Drittel wieder 
die dunkelbraun sich hervorhebende 
Narbe. Die drei Einstülpungen des 
Innern entsprechen den drei äußeren 
Spalten. 

Dieses paarige Gebilde geht aus 
den Stigmenplatten des letzten Segmentsder Larve hervor und ent- 
spricht diesen larvalen Stigmenplatten. Da die Larvenhaut bei der 
Umwandlung zur Puppe nicht abgeworfen wird, sondern zum Tönnchen 




Fig. 1. Linke hintere Stigmenplatte 
von außen. Vergr. 1 : 60. Sp, Spalten ; 

n, Narbe. 




Fig. 2. Beide hintere Stigmenplatten von innen. Vergr. 1:45. «, Narbe; 
bohnenförmige Einstülpung; hf, herzförmige Chitinplatte; h, Haut. 



einst, 



erhärtet, so bleiben eben die paarigen Stigmenplatten der Larve im letz- 
ten Segment des Tönnchens bestehen. Bei starker Vergrößerung erkennt 
man, daß die schmalen Spalten stark geschlängelt und mit feinen Chitin- 
leisten besetzt sind, die nicht durch den Spalt'quer hindurchgehen, sondern 
zwischen sich einen freien Raum lassen, sich also jederseits gegenüber- 



85 

stehen (Fig. 3j. Eine weitere Untersuchung ergibt, daß diese Leisten 
halbkreisähnlich gebogene Klammern darstellen, wie das der schematische 
Querschnitt am linken Rand der Figur 3 zeigt. Sie haben die gleiche 
Gestalt wie die von Enderlein (1899, S. 259) beschriebenen Klammern 
der Stigmenplatte von Gastridenlarven. Querschnitte durch das Organ 
mißlangen infolge der glasigen Beschaffenheit des Chitins der Tönn- 
chenpuppe, jedoch konnte ich feststellen, daß unterhalb und zwischen 
den Klammern das Chitin ein spongioses Gerüst bildet; weitere Bil- 
dungen, wie sie End eri ein bei Gastriden fand, konnte ich an den 
Tachinenpuppen nicht feststellen. Ich vermute, daß sie bei der Er- 
härtung der Tönnchenpuppe verloren gehen oder nach der Erhärtung 



U 



Jiv c 



i.-. 



k^^ßf§ii 



Fig. 3. Teil einer Stigmenspalte der hinteren Stigmenplatten, am linken Rande 

schematisierter Querschnitt. Vergr. 1:580. chi, Chitinlamelle; kl, Klammer; 

sp.ch, spongioses Chitin. 

des Tönnchens nicht mehr als besonders differenziert zu erkennen 
sind. Entschieden ist aber die Gleichheit des Baues der Klammern 
bei den Puppen von Tachina und den Larven der Gastriden auffallend. 

Die im inneren unteren Drittel liegende Narbe entspricht der 
Stigmennarbe, die de Meliere (1895, S. 68) bei Lipara lucens und 
andern Formen beschrieb und die von Brauer als »falsche Stigmen- 
öffnung«! bezeichnet wurde. Sie stellt nach de Meijeres Unter- 
suchung (1895, S. 83) den Rest des Stigmensystems dar, *das im 
nächstvorigen Larvenstadium funktionierte«, und das durch das neue 
seitlich vorwachsende Stigma bei der letzten Larvenhäutung verdrängt 
wurde. 

Bei den von mir untersuchten überwinternden Puppen waren die 
Tachinen schon sehr weit ausgebildet und lagen von der »Puppen- 
scheide« (Weismann 1864, S. 176) umgeben als weichhäutige Fliege 
im Innern des Tönnchens 2. Auf diesem Stadium haben die nach 



1 Zitiert nach de Meijere 1895. S. 68. 

- Von diesem Stadium gibt de Meijere (1916) eine gute Darstellung, von 
der Ventralseite her betrachtet (Taf. 13, Fig. 170). 



86 

innen gerichteten napf förmigen Gebilde der Stigmenplatten des 11. 
Segments weder eine Verbindung mit dem Körper der Fliege, noch 
mit der Puppenscheide. Vielmehr ragen sie frei in den Eaum zwischen 
Tönnclienhülle und Puppenscheide und vermitteln so für diesen Raum 
einen Luftaustausch, der, wie wir sehen werden, bedeutunsgsvoll ist. 

Das zwischen den paarigen Stigmenplatten ventralwärts liegende, 
herzförmig gestaltete Gebilde hat keine besondere Bedeutung. Das 
Chitin des 11. Segments hat infolge der Lage der beiden Stigmen- 
platten eben diese Gestalt angenommen. Im Innern ist an dem ven- 
tralen Teile des 11. Segments die Puppenscheide durch eine dünne 
Haut befestigt (Fig. 2). Beim Schlüpfen der Fliege reißt meistens 
diese dünne Haut durch, da die Puppenscheide beim Schlüpfakt 
etwas kopfwärts vorgezerrt wird. 

An der Puppe fällt nun weiterhin an den drei vordersten Seg- 
menten eine Naht auf, die sich, den Körper in einer Rücken- und 
Bauchhälfte halbierend, beiderseits durch diese drei Segmente hin- 
zieht und in der beim Schlüpfen der Fliege diese drei Segmente 
durch den Druck der »Kopfblase« (Weismann 1864, S. 226) ge- 
sprengt werden. Diese Naht ist für die nächstfolgenden Segmente 
noch ganz schwach ausgeprägt, jedoch nicht an allen Puppen zu be- 
merken. Bei den überwinternden Puppen von T. jnqMrum ist diese 
Naht fest geschlossen, sie löst sich erst ganz kurz vor dem Aus- 
schlüpfen der Fliege. 

Die Tonnchenpuppe zeigt also, wie wir bis jetzt sahen, nur am 
11. Segment durch die Stigmenplatte eine Verbindung mit der äußeren 
Luft; jedoch kommt diese Kommunikation der ruhenden Fliege nicht 
zugute, da sie ja von der Puppenscheide fest umschlossen ist. Wir 
müssen also noch ein Organ erwarten, das entweder die Puppen- 
scheide mit einem Atemloch durchbohrt oder die Tönnchenhülle oder, 
um ganz vollkommen zu sein, eine doppelte Öffnung trägt, sowohl 
durch Puppenscheide, wie auch durch Tönnchen. 

Dieses Organ finden wir in den Prothoracalhörnern. Sie liegen 
als ein paariges Gebilde im 4. Segment, jederseits am hinteren Rande 
dieses Segmentes seitlich, etwas oberhalb der Naht, die nur schwach 
ausgebildet als Fortsetzung der präformierten Schlüpfnaht der drei 
vordersten Segmente aufzufassen ist (Fig. 4 und 5). Mit starker 
Vergrößerung ist ein rotbrauner, hohler Chitinzapfen zu bemerken, 
der sich nur ganz wenig über die Oberfläche des Tönnchens aus 
einem rundlichen Felde erhebt. Dieses Feld der Tonnchenpuppe ist 
nicht bei allen Exemplaren gleichmäßig stark ausgebildet, unser Bild 
zeigt es in besonders guter Ausprägung, so daß sich hier vier kon- 
zentrische Ringe, nach außen hin immer schwächer werdend, um 



87 

diesen Zapfen anordnen. Die ringförmigen Fasern der Tönnchen- 
liülle weichen gleichsam diesem Felde aus, so daß im Felde selbst 
nur die kleinen Wärzchen, die am Vorderrande jedes Segments nur 
allein vorhanden sind, am Hinterrande aber sich zwischen den Ring- 
fasern eingestreut finden, verbleiben. Der Querschnitt des Kanals, 
der den durch die Chitinhülle hindurch tretenden Zapfen durchzieht, 
ist unregelmäßig gestaltet, bald viereckig, oder fünfeckig oder mehr 
kreisförmig (Fig. 4). Der Zapfen endet nach außen mit einem stumpf 
kegelförmigen, dorsal rund ausgewölbten, geschlossenen Ende. Eine 
Öffnung zur Außenluft besteht nur durch die auf der Spitze und der 
ventralen Hälfte des Zapfens gelegenen feinen ovalen Porenöffnungen, 
die in gerader Richtung die ganze Dicke der Chitinwand des Hohl- 
zapfens durchbohren und nicht etwa durch feine Häutchen oder 

Fig. 4. 




Fig. 4. Linkes Horn des Prothoracalstigmas in der TönnchenhüUe, Spitze abge- 
brochen. Vergr. 1:80. iF, viertes; F, fünftes Tönnchensegment; r/", Ringfasern; 

«<;, Wärzchen des Tönnchens; n, Naht. 

Fig. 5. Horn des Prothoracalstigmas mit Porenööhungen (Horntüpfelstigma). 

Vergr. 1:250. p, Porenöffnungen; chi, Chitinlamelle. 

Chitinlamellen verschlossen sind. De Meijere nennt diese Poren- 
öffnungen »Tüpfel« (1902, S. 625) und das Horn samt Porenöffnungen 
»äußeres oder Horntüpfelstigma«. Den Namen Tüpfel hat de Mei- 
jere gewählt, weil er nicht entscheiden will, ob diese Poren wirkliche 
Offnungen oder noch mit einer Lamelle abgeschlossen sind. An Quer- 
schnitten sowie Beobachtungen mit stärksten Vergrößerungen konnte 
ich für unsre Tachine feststellen, daß wir hier wirkliche Öffnungen 
vor uns haben. An der dorsalen Seite trägt der Zapfen keine Poren- 
öffnungen, sondern ist durch eine dunklere Chitinlamelle verdickt 



88 

und so vermutlich gegen Druck von der Rückenseite gegen Ab- 
brechen geschützt. 

Dieses Abbrechen findet deshalb erst dort statt, wo die Chitin- 
verdickung aufhört. Es tritt recht häufig ein: bei 50^^ meines Ma- 
terials stellte sich der Zapfen dann so dar, wie es Fig. 4 zeigt; wir 
haben dann eine freie Öffnung, die den unregelmäßigen Querschnitt 
des Kanals aufweist. Häufig ist die Bruchstelle nicht glatt, sondern 
zerfranst und eingerissen. Ich führe dieses Abbrechen auf Ver- 
letzungen beim Sammeln und Transport des Materials zurück. 

Offnet man das 4. Segment der Tönnchenhülle, so löst sich der 




Fig. 6. Schematischer Querschnitt durch das Prothoracalorgan. th, Tönnchen- 
hülle, pseh, Puppenscheide; chfl, Chitinskelet der Fliege; tr, Tracheenäste; Iits, 
Horntüpfelstigma; its, inneres Tüpfelstigma; seh, kreisförmige Scheibe; bl, Bläs- 
chen der Puppenscheide; lifk, Hornfilzkammer; xfk, Zwischenfilzkammer; nfk, 

Narbenfilzkammer. 

hohle Zapfen aus der äußeren Tönnchenhülle heraus, und diese zeigt 
ein rundes Loch, in das der Zapfen genau hineinpaßt. An den 
Rändern des Loches ist das Chitin der Tönnchenhülle dünn, erreicht 
aber sehr schnell seine gewöhnliche Stärke (Fig. 6). 

Bei meinen überwinternden Puppen war die zukünftige Fliege 
schon fertig ausgebildet und innerhalb der Tönnchenhülle umkleidet 
von der Puppenscheide, so daß auf Querschnitten drei Chitinhüllen 
getroffen werden, wie es Fig. 6 schematisch darstellt: zu äußerst 
die zum Tönnchen verhornte Larvenhaut, dann die sehr derbe und 



89 

zähe, dabei aber glashelle und durchsichtige, in Runzeln gelegte 
Puppenscheide, schließlich die zarte Haut des Imago. 

An der in der Puppenscheide ruhenden Fliege liegt das bisher 
besprochene Organ jederseits auf halber Höhe am Prothorax (Fig. 7). 
Seine Lage im Verhältnis zur Flügelanlage, zu dem Femur-Tibial- 
gelenk des 1. und 2. Beinpaares, sowie zum Kopf, der das große 




Fig. 7. Rechtes prothoracales Atmungsorgan am Körper der ruhenden Fliege, 
umgeben von den Falten der Puppenscheide [fa). Vergr. 1 : 45. /?, Flügelanlage; 
Ib, 2b, Femur-Tibialgelenk des 1. und 2. Beines; au, Auge. Die übrigen Be- 
zeichnungen wie Figur 6. 

rotbraune Auge trägt, dessen Facettierung nur undeutlich durch die 
in Falten gelegte Puppenscheide hindurchschimmert, geht aus unserm 
Bilde hervor. Der hohle Chitinzapfen, der, wie wir sahen, mit seiner 
Mündung, dem Hörnchentüpfelstigma nach außen hervorragt, nimmt 
nach innen zu eine hellbraune Färbung an und sitzt an seinem, dem 
Körper zugewandten Ende einer dunkelbraunen, kreisförmigen Scheibe 
auf. Diese Scheibe ist in ein weißliches, bei einigen Exemplaren 
auch hellgelbliches Bläschen eingesenkt, das mit einem Wall diese 
Scheibe gleichsam umgibt. Dieses Bläschen stellt eine Auftreibung 
der Puppenscheide dar und geht infolgedessen an seinen äußeren 
Rändern in diese über. Der Chitinzapfen setzt sich nun nach innen 
weiter fort, indem er durch die dunkelbraune Scheibe des Bläschens 



90 

hindurchtritt und sich zu einer weißlichen, birnenförmigen Blase er- 
weitert, die harmonikaartige Einschnürungen, aber nicht etwa tracheale 
Spiralringelung zeigt (Fig. 6). Es ist dies die »Hornfilzkammer« de 
Meijeres (1902, S. 647), Am ventralen, nach innen zu gelegenen 
Ende geht von dieser birnenförmigen Blase ein weißgefärbter Gang 
ab (»Zwischenfilzkammer« de Meijeres), der gleichfalls Einschnürungen 
trägt und sich ventralwärts zu einer weiteren Blase (»Narbenfilzkammer« 
de Meijeres) erweitert, die bei einer allgemein runden, dorsoventral 
etwas in die Länge gezogenen Gestalt besondere Verhältnisse zeigt, 
die wir im folgenden kennen lernen werden. Eine Stigmennarbe habe 
ich nicht feststellen können. 

Die Wände der Filzkammern haben im Querschnitt nach außen 
eine schmale, helle glasige Chitinschicht, nach innen dickeres, hell- 
gelbes Chitin, das granuliert und schwammig erscheint, aber keine 
besonderen Bildungen, wie Zapfen oder Härchen, trägt. 

An der Narbenfilzkammer liegt nach der Außenseite des Körpers 
zu ein fast kreisrundes Feld, das durch die Puppenscheide hindurch- 
tritt und an seinen Rändern mit dieser verwachsen ist (Fig. 6). 
Während die ganze Blase sonst weißlich aussieht, ist dieses nach 
außen durch die Puppenscheide hindurchtretende Feld hellbraun ge- 
färbt und härter chitinisiert. Besonders wichtig ist aber, daß das 
Feld von zahlreichen feinen ovalen Porenöffnungen durchbohrt ist, 
die in einzelnen Fluren angeordnet sind (Fig. 8). De Meijere be- 
zeichnet diese kreisrunde Scheibe als »inneres Tüpfelstigma«. Jede 
Porenöffnung beginnt von innen mit einer weiteren Öffnung, die nach 
außen enger wird, so daß wir bei Betrachtung von oben das Bild 
eines Doppelringes haben 3. 

Durch diese kreisrunde Porenplatte ist der in der Puppenscheide 
ruhenden Fliege eine Luftaufnahme aus dem zwischen Puppenscheide 
und Tönnchenhülle befindlichen Luftraum möglich. Dieser Luftraum 
erhält aber stets neue Atemluft durch die am Hinterende der Tönnchen- 
hülle liegenden, bereits besprochenen Stigmenplatten. Wir haben 
damit also einmal eine Luftaufnahme durch die nach außen mün- 
denden Offnungen des Horntüpfelstigmas von der Außenluft her, 
dann noch eine zweite Luftaufnahme durch das innere Stigma von 
der zwischen Puppenscheide und Tönnchenhülle liegenden Luftmasse, 
die durch die hinteren Stigmenplatten mit der Außenluft kommuni- 
zieren kann. 



3 Auch bei diesen Porenöffnungen konnte ich feststellen, daß sie nicht von 
einer Chitinlamelle bedeckt sind, sondern daß es sich um wirkliche Öffnungen 
handelt. 



91 



Die biologische Bedeutung dieser zweifachen Luftaufnahme ist 
wohl so aufzufassen, daß bei einer völligen Verstopfung des äußeren 
Horntüpfelstigmas durch Erdteilchen oder ähnliches das innere Tüpfel- 
stigma allein funktioniert, da die hinteren Stigmenplatten wahrscheinlich 
genügend Luft für den minimalen Stoffwechsel der ruhenden Puppe 
hindurchlassen werden. Eine Aufnahme von Luft durch die äußerst 
feste Puppenscheide ist aber ohne ein besonderes, diese Haut durch- 
bohrendes Organ nicht leicht möglich. Falls aber das Horntüpfel- 
stigma funktionsfähig ist, wird sicherlich die Luftaufnahme durch 
das innere Tüpfelstigma sehr gering sein, da dieser Weg der Luft- 
aufnahme der bei weitem kompliziertere und schwierigere ist. Ins- 
besondere werden bei 
diesem Wege durch die 
hinteren Stigmenplatten 
und durch das innere 
Tüpfelstigma Luft wie 
auch andre Gase starke 
Reibungswiderstände zu 
überwinden haben. Da- 
mit wird aber die Ge- 
schwindigkeit des Gas- 
durchtritts sehr stark 
herabgedrückt. Außer- 
dem wird wahrscheinlich 
beim Durchtritt von 
Gasen innerhalb der 

spongiösen Chitin- 
schichten, die in den hinteren Stigmenplatten unter und zwischen den 
Klammern liegen, starke Adsorption der Gase eintreten. 

Wie tritt nun die Luft von der Narbenfilzkammer zum Tracheen- 
system der ruhenden Fliege? 

Nach dem Innern des Körpers der Tachine zu zeigt die Narben- 
filzkammer eine in dorsoventraler Richtung in die Länge gezogene 
Ausstülpung, von der drei große Stigmenäste sich in das Innere des 
Körpers abzweigen (Fig. 6). Der größte Stigmenast liegt dorsal, er 
teilt sich bald in einen Hauptast, der in den Kopf tritt, und einen 
Nebenast, der in den vorderen Rückenteil des Thorax geht. Der in 
der Mitte abgehende Ast teilt sich fast unmittelbar nach Verlassen 
der Filzkammer in einen kopfwärts und einen abdominalwärts ge- 
legenen Ast. Beide Äste verzweigen sich auf der Muskulatur des 
Thorax weiter. Schließlich geht noch ein dritter großer Tracheen- 
stamm am weitesten ventralwärts von der Blase ab ; dieser geht nach 




Platte des inneren Tüpfelstigmas. 
1 : 300. p, Porenöffnung. 



Veror. 



92 



dem Abdomen zu durch den Thorax hindurch und verbindet sich 

mit den trachealen Längsstämmen, die das Abdomen durchziehen. 

Diese Verteilung der abgehenden Tracheenäste bringt es mit 

sich, daß man nach Herauslösen der Narbenfilzkammer in eine Höh- 

Fig. 9. 



Fig. 10. 





Fig. 9. Eintrittsstelle der Narbenfilzkammer in den Thorax der ruhenden Fliege. 
Vergr. 1 : 120. kh, Körperhaare; kl, kopfwärts; al, abdorainalwärts gelegene Lippe 

ra, Reusenapparat. 
Fig. 10. Chitinstämmchen aus dem Eeusenapparat. Vergr. 1 : 390. 

lung des Thorax sieht, von der vier Löcher in das Innere des Körpers 
führen, eben die abgehenden Tracheenäste. Und zwar liegt dorsal 
und ventral je ein großes Loch, entsprechend dem ersterwähnten 
Tracheenstamm in den Kopf und dem an dritter Stelle genannten 
Stamm in das Abdomen. In der Mitte sieht man zwei Löcher dicht 
nebeneinanderliegen, da der mittelste Ast, der in den Thorax tritt, 
sich unmittelbar nach Verlassen der Blase gabelt. 

Wie wir sahen, ist nach außen hin die Narbenfilzkammer mit 
der Puppenscheide fest verwachsen. Eine Verwachsung nach innen 
zu mit dem Körper der Tachine besteht nur in der Verbindung mit 



93 

den Tracheenästen, die sich infolgedessen beim Herauslösen der 
Kammer mit ihren Anfangsteilen aus dem Körper herausreißen, 
nicht ganz in der Länge, wie es die Fig. 6 darstellt. Die Höhlung, 
in der die Kammer im Körper der Tachine liegt, ist, wie wir später 
sehen werden, weiter nichts als das erste Stigma am Thorax der 
geschlüpften Fliege. Sie stellt sich als eine zweilippige Öffnung dar, 
die an ihren Rändern einen feinen Eeusenapparat trägt (Fig. 9). 
Diese Reusen, fein verzweigte Chitinstämmchen (Fig. 10), liegen in 
dem ventralwärts gelegenen Teil der Öffnung, während der dorsale 
Teil ganz frei von ihnen ist. Der Reusenapparat liegt auf beiden 
Lippen der Öffnung: an der kopfwärts gelegenen Seite der Öffnung 
liegen die Reusen in der Körperebene, die Stämmchen haben also 
ihre Wurzel kopfwärts und strahlen in Richtung des Abdomens aus; 
anders bei der abdominal wärts gelegenen Seite der Öffnung; hier sind 
die Stämmchen mit ihrer Basis am freien inneren Rand der Lippe 
angewachsen und stehen senkrecht zur Ebene der Körperobei-fläche, 
strahlen also von innen nach außen aus. Die Darstellung dieses 
hinteren Reusenapparates mußte in der Figur 9 unterbleiben, da das 
Bild sich sonst zu stark kompliziert hätte. 

Damit hätten wir also den Bau des Atmungsapparates der Puppe 
kennen gelernt. Wie sich dieses komplizierte Organ des Prothora- 
calstigmas beim Übergang vom Larven- zum Puppenstadium ent- 
wickelt, konnte ich nicht beobachten, da mein Material nur aus über- 
winternden Puppen bestand. Nach Weismann (1864, S. 171) geht das 
Stigma aus dem Innern der oberen Prothoracalscheibe hervor. Ender- 
lein (1899) beschreibt bei Gastriden im Larvenstadium ganz ähnliche 
Bildungen von Vorderstigmen und bildet in Tafel II, Figur 26 ein 
solches Hörnchenstigma vom Larvenstadium des Gastrus equi ab. 
Er sagt: »ihre eigentliche Bedeutung erlangen die Vorderstigmen 
erst im Puppenstadium, wo sie sich in Form der runden braunen 
Knöpf chen hervorstülpen; die Innenwand des Trichters gelangt dann 
nach außen, ähnlich, wie man den Finger eines Handschuhs heraus- 
stülpen kann«. Enderlein fand ebenfalls, daß die Tüpfel wirkliche 
Öffnungen und nicht von einer Lamelle abgeschlossen sind. Die 
Entstehung des Horntüpfelstigmas wäre so befriedigend erklärt, so- 
fern ähnliche Trichterbildungen an den Tachinenlarven sich finden 
sollten, was mit ziemlicher Sicherheit angenommen werden kann. 
Ungeklärt bleibt immerhin noch die Entstehung des inneren Tüpfel- 
stigmas. Näher auf diese Verhältnisse einzugehen, verbietet mir das 
Fehlen eigner Beobachtungen. 

Was wird nun aus unsern Prothoracalhörnern beim Schlüpfen 
der Fliege? Durch Aufblähen der Stirnblase sprengt die Tachine 



94 

das Tönncheii; dieses platzt in der präformierten horizontalen Naht 
der ersten drei Segmente und der vertikalen Naht zwischen dem 
1, und 4. Ring. Dadurch fällt die obere Hälfte des 1.— 3. Segments 
ab, während die untere Hälfte meist mit dem Tönnchen im Zusammen- 
hang bleibt. Bei einigen meiner Exemplare (etwa 10^") beobachtete 
ich jedoch, daß auch diese untere Hälfte der drei vorderen Segmente 
vom Tönnchen sich ablöste. Die Fliege zerreißt bei diesem Aufblähen 
auch die Puppenscheide unregelmäßig ungefähr in der dorsalen Mittel- 
linie des Kopfes. Die Prothoracalhörner bleiben in der Puppen- 
scheide hängen, mit der sie ja, wie wir sahen, doppelt verwachsen 
sind. Die vom inneren Tüpfelstigma abgehende Einstülpung in den 
Thorax der Fliege löst sich ganz aus der Öffnung des Körpers 
heraus, hierbei reißen die Tracheen an ihrer Anheftungsstelle an 
der Filzkammer restlos ab, so daß die nach dem Schlüpfen der Fliege 
in der Puppenscheide hängende Filzkammer keine Spur von Tracheen 
mehr trägt, sondern nur noch die Löcher der abgelösten Aste er- 
kennen läßt. Die Hörner bleiben entweder in ihrer Öffnung im 
Tönnchen hängen, befestigen also so gleichsam die Puppenscheide 
an das Tönnchen, oder aber sie reißen sich bei dem Schlüpfakt aus 
dem Tönnchen heraus, dann liegt die Puppenscheide unregelmäßig 
zusammengefaltet im Tönnchen. 

Die Öffnung im Körper der Fliege, die, wie wir sahen, mit 
komplizierten Reusenapparaten umgeben ist, bleibt bestehen, sie bildet 
das erste Stigma am Thorax der Fliege. Nur geringe Modifikationen 
erleidet das Stigma nach dem Schlüpfen dadurch, daß sich der 
Rückenteil des Thorax stark aufwölbt und die Seitenteile vor den 
Flügeln auch Aufwölbung zeigen. So liegt das Stigma dann bei 
der geschlüpften Fliege mit seinem spitzeren dorsalen Ende in der 
Falte zwischen diesen beiden Wölbungen, während es sich ventral- 
wärts verbreitert und hier die feinen Reusenapparate deutlich er- 
kennen läßt. Die Richtung und Lage der Reusenapparate zur 
Körperoberfläche bleibt bei der geschlüpften Fliege die gleiche, wie 
oben geschildert. 

Fassen wir die Ergebnisse unsrer Untersuchung kurz zusammen! 

Als Atmungsorgane besitzen die überwinternden Puppen von 
T. pupamni 

1) die hinteren, vom Larvenleben übernommenen paarigen Stig- 
menplatten. Diese vermitteln nur einen Gasaustausch zwischen Außen- 
luft und dem zwischen Tönnchenhülle und Puppenscheide liegenden 
Luftraum, da sie nicht, mit der ruhenden Fliege in unmittelbarer 
Verbindung stehen. 

2) die Prothoracalstigmen. Diese bestehen einmal aus dem 
Horntüpfelstigma, das den unmittelbaren Gasaustausch zwischen Tra- 
cheensystem der ruhenden Fliege und Außenluft ermöglicht, sodann 
aus dem inneren Tüpfelstigma, das eine Kommunikation des Luft- 



95 

raumes zwischen Tönnchenhülle und Puppenscheide mit dem Tracheen- 
system der ruhenden Fliege gestattet. 

In den hinteren Stigmenplatten geschieht der Luftaustausch durch 
spongioses Chitin, das in je drei schmalen geschlängelten Spalten 
unter und zwischen halbkreisförmig gebogenen Chitinklammern liegt. 

Sowohl das äußere Horntüpfelstigma, wie auch das innere Tüpfel- 
stigma ist von freien Poren durchsetzt, die nicht mit einer Chitin- 
lamelle abgeschlossen sind. 

Die Eintrittsstelle des Prothoracalhornes in den Körper der 
ruhenden Fliege bleibt bei der geschlüpften Fliege als erstes Stigma 
des Thorax bestehen. 

Literaturangabe. 

1) Enderlein, Eespiration der Gastriden. Sitzungsb. d. K. Akad. der Wissen- 

schaft. Wien, Math. Natur. Kl. Bd. 58. Abt. 1. 1899. 

2) Kranicher, Der Bau der Stigmen bei den Insekten. Zeitschr. f. wissen- 

schaftl. Zoologie. V. 1881. 

3) Laboulbéne, A., Métamorphose d'une Mouche parasite. Annal, de la Soc. 

ent. de Fr. 1861. 

4) Lowne, Thompson, B., The anatomy, physiol., morphology and development 

of the Blow Fly. London 1892—1895. 
5; de Meijere, J. C. H., Über zusammengesetzte Stigmen bei Dipterenlarven. 
Tijdschrift v. Entom. 38. D. 1895. 

6) Über die Prothoracalstigmen der Puppen. Zool. Jahrb. (Anatomie). 

Bd. 15. 1902. 

7) Beiträge zur Kenntnis der Dipterenlarven und -puppen. Zool. Jahrb. 

(System.) Bd. 40. 1916. 

8) Palmen, I. A., Zur Morphologie des Tracheensystems. Helsingfors 1877, 

9) Ratzeburg, I. Th. Chr., Die Forstinsekten. 3. T. Berlin 1844. 
10) Weis mann, August, Die Entwicklung der Dipteren. Leipzig 1864. 

II. Mitteilungen aus Museen, Instituten usw. 

1. Deutsche Zoologische Gesellschaft E. V. 

Einer Anzahl Mitgliedern der Gesellschaft wurden im Lauf des 
Jahres seitens des Vorstandes besondere Ehrungen dargebracht, so 
Professor Wilhelm Roux-Halle zum 70. Geburtstag am 9. Juni, 
ebenso Professor Dalla Torre-Innsbruck am 14. Juli. Franz Eil- 
hard Schulze-Berlin erhielt bei Gelegenheit seines 80. Geburtstages, 
am 22. März, die Ernennung zum Ehrenmitghed der Gesellschaft. 

Professor Richard Hertwig-München wurde zum 70. Geburts- 
tag, am 23. September und Professor Max Braun-Königsberg am 
30. September 1920 eine Glückwunschadresse überreicht. 

2. Bildung einer »Vereinigung von Fischereibiologen und Fischereiver- 

waitungsbeamten«. 

In der Sitzung des Ausschusses für Fischereiverwaltung des 
Deutschen Fischereivereins am 28. September 1920 zu Berlin wurde 
von dem Oberfischmeister für die Provinz Ostpreußen, Dr. Will er, 



96 

ausgeführt, daß die Fischereibiologie sich in den letzten Jahren zu 
einem eigenen Zweig der Biologie entwickelt habe, daß aber bisher 
ein Zusammenschluß der Vertreter dieser Wissenschaft in keiner 
Weise stattgefunden habe. Ein solcher Zusammenschluß sei aber 
notwendig im Interesse der Wissenschaft wie der Fischereibiologen 
selbst. Vor allem komme es darauf an, die gegenseitigen Erfahrungen 
in regelmäßigen Zusammenkünften auszutauschen, sich gegenseitig 
kennen zu lernen und durch Forbildungskurse die Weiterbildung des 
einzelnen Fischereibiologen zu fördern. Neben diesen rein wissen- 
schaftlichen Zielen könnte ein solcher Zusammenschluß aber auch 
solche wirtschaftlicher Natur verfolgen, indem eine Fischereibiologen- 
vereinigung ihren Mitgliedern jederzeit über Berufsfragen usw. Aus- 
kunft erteilt, auch sonst denselben beratend zur Seite stehen könnte 
und die allgemeine Interessenvertretung übernähme. 

Daraufhin wurde am selben Tage bei einer besonderen Zusammen- 
kunft der deutschen Fischereibiologen und höheren Fischereibeamten, 
zu der der Deutsche Fischereiverein eingeladen hatte, die »Vereinigung 
von Fischereibiologen und Fischereiverwaltungsbeamten« begründet, 
zu der sich sofort 22 Mitglieder meldeten. Zum vorläufigen Vorstand 
wurden gewählt: Oberregierungsrat Dr. rer. nat. H. N. Maier, Landes- 
inspektor für Fischzucht im Bayerischen Staatsministerium des Innern, 
Präsident des Deutschen Fischereivereins in München, als Vorsitzender; 
Professor Dr. phil. A. Thienemann, Direktor der Hydrobiologischen 
Anstalt der Kaiser- AVilhelm-Gesellschaft in Plön, als stellvertretender 
Vorsitzender; Dr. med. et. phil. A. Will er, Oberfischmeister für die 
Binnengewässer der Provinz Ostpreußen in Königsberg Pr., als Schrift- 
führer. Der Vorstand wurde mit der Aufstellung der Satzungen und 
der Führung der übrigen Geschäfte bis zur Wahl des endgültigen 
Vorstandes betraut. Die Satzungen wurden inzwischen entworfen 
und von den bisher eingetretenen Mitgliedern gebilligt. Der Jahres- 
beitrag beträgt für ordentliche Mitglieder (Fischereibiologen und höhere 
Fischereiverwaltungsbeamte) mindestens 10 Mark, für außerordentliche 
mindestens 30 Mark. Anfragen und Anmeldungen sind zu richten an 
den Schriftführer Oberfischmeister Dr. Willer in Königsberg Pr. 

III. Personal-Nacliricliten. 

Kustos K. Hellmayr und Dr. E. Stechow an der Zoologischen 
Sammlung des Bayrischen Staates wurden durch Verleihung des 
Titels Professor ausgezeichnet. 



Berichtigung. 

In dem Artikel von Dr. E. Hesse, Bd. LI, Nr. 12 13, S. 257 
lies Zeile 2 v. o. 1909 statt 1919. 

Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig. 



Zoologischer Anzeiger 

herausgegeben 

von Prof. Eugen Korscheit in Marburg. 

Zugleich 

Organ der Deutschen Zoologischen Gesellschaft. 



Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig. 



LH . Band. 4. März 1921. Nr. 5. 

Inhalt: 

I. Wissenschaftliche Slitteilangen. 5. Söderlund, Zwei ueue Arten der Gattung 

Rhinoioi Iltis, gefunden im Wildbad Gastein. 

1. BoBcker, Zur Kenntnis der Hydra oxycnidn, CSlXt 4 Figuren i S 122. 

(Mit 2 Figuren.) S. 97. ß. Na.-ht«fy. Ein neues Rädertier: Brachiomis 

2. Eckstein, Beiträge zur Kenntnis des Hißo- , qtmdrntns Rousselet var. rotundntns. (Mit 
triif KS bnjiiins L. S. 100. " 

3. Harms. Das rudimentäre Sehorgan eines 
Höhlendecapoden Mmtidnpsis iwlijnior/ ha 



Koelbel aus der Cueva de los Verdes auf der 
Insel Lanzarote. (Mit 7 Figuren.) S. 101. 
4. Ën<terlein, Psyllidologica VI. (Mit 2 Fi- 
guren.) S. 115. 



5 Figuren.) S. 125. 

II. Mitteilnngen ans Museen, Instituten usn. 

1. Hydrobiologischer Kurs für Zoologen. S. 127. 

2. Deutsche Zoologische Gesellschaft E.V. S. 128. 

3. Bekanntmachung über Arbeitsplätze an fi- 
schereiwissenschaftlichen Anstalten. S. 128 



I. Wissenschaftliche Mitteilungen. 

1. Zur Kenntnis der Hydra oxycnida. 

Von Eduard Boecker, Treptow. 
[Mit 2 Figuren.) 

Eingeg. 20. Oktober 1919. 

In seiner Arbeit »Neue Beiträge zu einer Monographie der 
Gattung Hydra'' hat P. Schulze (1, S. 83) einen Süßwasserpolypen 
(aus dem Lankersee bei Bernau), der sich neben auffallender Größe 
vorzugsweise durch die Schlankheit und polare Zuspitzuno- seiner 
großen birnenförmigen Nesselkapseln (Penetranten) von den übrigen 
Arten der Gattung Hydra s. str. unterschied, als neue Art H. oxy- 
cnida P. Schulze aufgestellt. Im folgenden werden einige Beiträge 
zur Kenntnis dieser anscheinend seltenen Form mitgeteilt. Ich stellte 
dieselhe in einem zum Brückenkopf der früheren Festung Wittenberg 
gehörenden, innerhalb des Inundationsbereiches der Elbe liegenden 
Graben im August d. J. fest. Im ganzen wurden 27 Individuen ge- 
funden und untersucht; sie saßen auf abgestorbenen Schilf blättern 
die vom Ufer des tiefen Gewässers entnommen waren. 

Die Polypen fallen durch ihre ungeAVÖhnliche Größe auf; die 
Länge beträgt im ausgestreckten Zustand 18 — 20 mm, ohne Tentakel. 

Zool. Anzeiger. Bd. LII. n 




98 

Der allgemeine Habitus ist der der Gattung Hydra s. str. eigentüm- 
liche; am Körper geht der Magen ohne scharfe Absetzung allmählich 
in die nur wenig verjüngte Stielpartie über, die bei den meisten der 
beobachteten Exemplare infolge von Earefizierung der Entoderm- 
schoUen — wohl einer Folge von lebhafter Knospung — blasser als 
jener gefärbt war. Nach P. Schulze (1, 1. c.) ist die relative Dicke 
der Tiere und der von der Fuß- bis zur Mundscheibe gleichmäßig 
breit bleibende Körper auffallend. Seine Figur 53 gibt einen vom 
Kopfe bis zum Fuße annähernd gleich dicken Polypen wieder. Meine 
Exemplare wiesen ein abweichendes Verhalten auf. Am ausgestreckten 
Tier war die obere Körperpartie unterhalb des Tentakelkranzes in 
der Ausdehnung von etwa einem Fünftel der gesamten Körperlänge 
halsartig verdünnt, caudalwärts ganz allmählich in den dickeren 
mittleren Magenteil, oralwärts ziemlich plötzlich in den breiten 

großen Kopf des Polypen übergehend. 
Der Durchmesser eines 18 mm langen 
Individuums betrug in der Höhe des 
Tentakelkranzes 1,6 mm, im Halsteil 
0,8 mm, in der breitesten Partie des 
Magens, die etwas unterhalb der Körper- 
mitte liegt, 1,1 mm, oberhalb der Fuß- 
scheibe 0,9 mm. Bei starker Eeizung 
zieht sich das Tier bis unmittelbar oberhalb der Fuß- 
scheibe zur Form einer dickbäuchigen Vase oder Kanne 
zusammen. Au einem in Formalin fixierten Exemplar 
betrugen Länge und größte Breite 2,2 bzw. 1,25 mm. 
Die Körperhaltung ist im ausgestreckten Zustand für 
gewöhnlich gerade, nicht selten aber auch bogenförmig gekrümmt 
oder, wie erschlafft, unregelmäßig hin- und hergebogen. Die dicken 
Tentakel sind am kontrahierten Tier etwas über körperlang, am 
ausgestreckten nur halb so lang wie der Körper; sie werden in einer 
flachen offenen Glocke gehalten. Ihre Anzahl betrug 6 — 11, bei 44^ 
der Exemplare 8, bei 33^ 9. Die Proboscis ist niedrig buckei- 
förmig. Die Färbung war infolge von dichter Ansammlung von 
großen dunklen Entodermschollen, die sich bis in die Tentakel- 
spitzen erstreckten, durchweg ausgesprochen schwärzlich. 

Knospung wurde nur in einem Fall beobachtet: Die mächtige 
8 armige Knospe, die unmittelbar vor der Ablösung stand, saß dem 
Muttertier etwa an der Grenze des caudalen 'Körperdrittels auf. 
P. Schulze (1, S. 83) berichtet von gleichzeitigem Entstehen von drei 
in fast gleicher Höhe wirteiförmig angeordneten Knospen. Ein solcher 
Knospungsmodus dürfte aber wohl bei allen Arten der Gattung Hydra 




99 

s. str. unter günstigen Ernährungsbedingangeu gelegentlich vor- 
kommen; ich beobachtete ihn kürzlich an der kleinen H. ovata, die 
gewöhnlich jedesmal nur eine Knospe erzeugt. Daß er für die 
H. oxycnida typisch ist, ist nicht anzunehmen. 

Hinsichtlich der Form und des Baues der Penetranten und der 
beiden Glutinanten habe ich den Angaben von P. Schulze nichts 
zuzufügen. Das Verhältnis von Länge zur Breite l)etrug bei den 
Penetranten im Mittel 1,76; bei einer früher untersucliten H. atte- 
nuata dagegen 1,18! Sie finden sich am Mauerblatt, wo sie unter- 
halb des Tentakelkranzes am dichtesten stehen, bis herab zur Fuß- 
scheibe. Volventen sind vorhanden; sie stimmen nach Form, Bau 
und Funktion mit der gleichen Kapselart der übrigen Hydra-Arten 
im wesentlichen überein. Auffallend ist ihre geringe Anzahl. Während 
bei der H. attenuata auf eine Penetrante etwa 9 Volventen kommen, 
sind hier die Penetranten an Zahl überlegen, so daß auf eine solche 
im Mittel nur etwa 0,6 Volventen entfallen. Bei der Zusammen- 
setzung der im Profil des ausgestreckten Tentakels pyramidenförmig 
vorspringenden Batterien spielen sie somit keine Rolle. Die Batterien 
Averden vorzugsweise von den in ungefähr gleicher Anzahl vorhan- 
denen Penetranten und streptolinen Glutinanten gebildet, indem 
immer je eine der letzteren, ab und zu auch eine der Volventen oder 
der noch viel selteneren stereolinen Glutinanten, dicht neben einer 
Penetrante stehen. P. Schulze berichtet, daß die Volventen bei den 
von ihm untersuchten Tieren fehlten. Bei der Herstellung von Prä- 
paraten zwecks Beobachtung der überlebenden Nesselkapseln explo- 
dieren die Volventen der vorliegenden Art sehr leicht und sind dann, 
übrigens von der typischen Form der explodierten Volventen, infolge 
von zunehmender optischer Leere bei einer ersten Untersuchung, wie 
ich an mir selbst feststellen konnte, leicht zu übersehen und über- 
haupt, auch wohl dank ihrer geringen Anzahl, schwer zu finden. 

Der VersiTch einer Zucht schlug fehl. Die betreffenden 8 Exem- 
plare gingen innerhalb von 4 Wochen nach und nach ein. Sie waren 
vom Fundort her mit Keronen behaftet, die sich auch trotz mehr- 
facher Entlausung immer wieder einstellten, zunahmen und die be- 
fallenen Polypen allmählich zugrunde richteten. Futter wurde an- 
scheinend nicht aufgenommen; es standen ihnen Daphniden, Chydo- 
riden und Copepoden zur Verfügung; eine einmal schon zur Hälfte 
verschlungene Daphnie wurde wieder ausgewürgt. Diese Nahrungs- 
verweigerung hing möglicherweise mit den durch die Verlausung 
gesetzten Schädigungen zusammen, mit ihr einen verderblichen Cir- 
culus vitiosus bildend; vielleicht deutet aber auch die von derjenigen 
der übrigen Hydren abweichende Armierung der Tentakelbatterien 



100 

darauf hin, daß die H. oxycnida auf den Fang ge^dsser ihr eigen- 
tümlicher Beutetiere, die ihr weder hei P. Schulze (1, S. 85), noch 
ht'i mir zur Verfügung gestanden hahen mögen, eingerichtet ist. 

Kuospung wurde nur in dem einen erwähnten Fall, Bildung von 
Gonaden nicht beobachtet. Auf Grund zahlreicher Untersuchungen 
von frisch gefangenen Hydren, die den verschiedenartigsten Gewässern 
entnommen Avurden, halte ich die H. oxycnida für eine große Seltenheit. 

Literatur. 

1) Scliulze, P., Neue Beiträge zu einer Monographie der Gattung Hydra. Ar- 
chiv f. Biontologie IV. 1917. 



2. Beiträge zur Kenntnis des Hylotrupes bajulus. L. 

Von Karl Eckstein. 
{Aus dem Zoologischen Institut der Forstakademie Eberswalde.) 

Eingeg-. 16. Oktober 1919. 

Hylotrupes bajidus, der Hausbock, ist als Bewohner abgestorbener 
Nadelholzstämme, besonders Baumstubben, schon älteren Autoren be- 
kannt gewesen. In neuerer Zeit ist er in der freien Natur nicht 
mehr beobachtet worden, dagegen hat man ihn als Zerstörer ver- 
bauten Holzes kennen gelernt. Er entwickelt sich haiiptsächlich in 
Balken und Holzverschalungen, seltener in Möbeln und Hausgerät. 

Die Larven zerstören das Holz bis zvir völligen Vernichtung, so 
daß den Gebäuden der Einsturz droht; die Blockhäuser der russischen 
Waldarbeiter sind bereits nach 12 Jahren unbeAvohnbar. Zahlreiche 
Nachrichten aus Deutschland, Frankreich und Bußland berichten über 
besonders krasse Fälle. 

Der in der Zeit von Ende Juni bis Ende August erscheinende 
Käfer läuft am Balkenwerk, zumal am Dachgebälk, lebhaft umher: 
das Weibchen legt mit langer Legeröhre die walzenförmigen weißen, 
1 mm langen Eier einzeln in Ritzen der ausgetrockneten Balken. 
Die Larven leben im Holz, nagen darin in seltenen Fällen typische 
Bockkäfergänge; meist zerstören sie den Balken, indem sie, zumal 
dicht unter der Oberfläche, das Holz so zernagen, daß nur ein schwaram- 
artiges, "kaum papierdickes Gerüst stehen bleibt. Die Oberfläche selbst 
wird dabei in keinem Falle durchbrochen, obgleich die Larven bis 
auf weniger wie einen halben Millimeter an diese herankommen. 
Das Nagen erfolgt mit deutlich vernehmbarem schabendem, kratzen- 
dem Geräusch. Meist sind die Gänge glattwandig, in einzelnen 
Fällen aber kann man die Nagespuren erkennen. Die Gänge sind 
dicht mit staubartigem Bohrmehl und körnigem Kot erfüllt. Zur 
Verpuppung fertigt die Larve eine mit gröberen Spänen hinten und 



101 

vorn abgeschlossene Puppenwiege im Innern des Holzes. Das Larven- 
lebeu dauert sehr lange. Hierüber liegen ältere Literaturangaben 
vor. Die hier angestellten Versuche hatten den Zweck, zu unter- 
suchen, ob sich die Käfer durch verschiedene Arten der Teerbedachung 
nach außen durchaibeiten und das Dach dadurch undicht machen, 
ferner sollte geprüft werden, ob Holz, das auf dem Landwege trans- 
portiert wurde, sich den Angriffen gegenüber anders verhält als ge- 
flößtes Holz, und schließlich sollte auch die Generationsdauer fest- 
gestellt werden. Es ergab sich, daß die Käfer erst nach 3 — 11 Jahren 
aus den Versuchsbalken erschienen. Nachdem das Flugloch genagt 
ist, dauert es noch 5 — 7 Monate, bevor der Käfer, den man in dem- 
selben von Zeit zu Zeit beobachten kann, hervorkommt. Etwa 
14 Tage nach dem Verlassen des Holzes sterben die Käfer nach 
erfolgter Fortpflanzung. Perris, der zuerst (Ann. Soc. Entomol. 
France. Ser. 3. Tom. 4. 1856. p. 440—486) hierüber berichtet, glaubt 
annehmen zu müssen, daß die Käfer sich fortpflanzen, ohne das Holz 
zu verlassen. Seine Angabe ist durch die angestellten Versuclie 
nicht bestätigt worden. Es hätten dann die Reste von Käfern frü- 
herer Generationen sich in dem Holze befinden müssen. In den 
Versuchshölzern, die sorgfältig gespalten und untersucht wurden, 
sind weder Larvenhäute, noch Puppen, noch Reste der in dem Holze 
etwa verbliebenen und dort gestorbenen Käfer gefunden worden. 
Durch eine inzwischen begonnene neue Versuchsreihe soll die Lebens- 
dauer und die Entwicklung einzelner Larven festgestellt Averden, 
während seither nur von zahlreichen Larven besetzte, aus befallenem 
Balkenwerk entnommene Stücke zur Verfügung standen und andre 
den Käfern zur Fortpflanzung dargebotene Stücke möglichst stark 
mit Eiern belegt werden sollten. 

Das langdauernde Larvenleben des H. hajulus ist nicht vereinzelt; es 
kommt auch bei Molorchus minor L. und bei der Wespengattung Sirex vor. 

Der ausführliche Bericht über die Versuche ist inzwischen in der 
Zeitschrift für Forst- und Jagdwesen Bd. 52. S. 65 — 89 erschienen. 

3. Das rudimentäre Sehorgan eines Höhlendecapoden Munidopsis poly- 
morpha Koelbel aus der Cueva de los Verdes auf der Insel Lanzarote. 

Von W. Harms. 

(Aus dem Zool. Institut d. Univ. Marburg a. d. L.) 
(Mit 7 Figuren.) 

Eingeg. am 12. Dezember 1919. 

Bei allen im Dunkeln lebenden Tieren, wie Tiefseetieren, Höhlen- 
tieren usw., finden wir eine große Pigmentarmut, ja oft völlige Pig- 
mentlosigkeit. Auch das Auge, welches ja besonders reichlich mit 



102 

Pigmentzellen versehen ist, macht davon keine Ausnahme. Hier geht 
aber die Reduktion noch weiter und ergreift auch die optischen Ele- 
mente, so daß Tief see- und Höhlen tiere oft vollständig blind sind. 

Höhlentiere kommen in allen Teilen der Erde vor, namentlich 
in den Wasseransammlungen, die in den oft sehr ausgedehnten Höhlen 
vorkommen. Besonders reichhaltig an Tieren sind die berühmte Adels- 
berger Grotte, die Grotten bei St. Kanzian und andre Höhlen des 
Karstgebirges, die Mammuthöhle Nordamerikas usw. Von Wirbel- 
tieren sind bisher nur der Proteus anguineus und eine Reihe von 
Fischen beobachtet worden, die wie die meisten Höhlentiere pigment- 
lose und rudimentäre Augen besitzen. Die Insekten (z. B. Höhlen- 
käfer und Heuschrecken) und Höhlenspinnen dagegen sind nicht 
abgeblaßt, dafür aber einförmig gefärbt. Besonders reich ist die 
Höhlenfauna an höheren und niederen Krebsen, die durchweg voll- 
ständig abgeblaßt und oft durchsichtig und blind sind, so z. B. die 
Höhlenflohkrebse [Niphai'gus puteanus) und Höhlenasseln [Asellus 
cavaticiis) unter den niederen Krebsen. Von höheren Krebsen sind 
besonders eine Garnele [Troglocaris schmidti Dorm.) in der Krainer 
Höhle und einige, unsern Flußkrebsen verwandte amerikanische Formen, 
z. B. Cambarus pellucidus, bemerkenswert. Auch Schnecken, Oli- 
gochaeten und Turbellarien der Höhlen sind farblos. 

Die von mir in der Cueva de los Verdes auf Lanzarote ge- 
fundene M. polymorpha Koelbel reiht sich diesen Decapoden an. Be- 
merkenswerterweise gehört der Krebs zu den Galatheiden, die 
nach den Untersuchungen vonDoflein, Balss und v. Dobkiewicz 
je nach ihrem Vorkommen im Meere in den verschiedenen Tiefen- 
regionen sich in ihrer Pigmentierung und Augenreduktion verschieden 
verhalten, worauf noch näher eingegangen werden soll. 

Die Insel Lanzarote, auf der die Höhle sich befindet, gehört 
zum Kanarischen Archipel. Sie liegt zwischen den 25" 50' bis 29^* 
15' Breitengrad und dem 13° 26' bis 13° 53' Längengrad. Sie ist 
58,5 km lang und 21,25 km breit. Auf die Höhle war ich durch 
einen englischen Reiseführer »Browns Madeira, Canary Islands and 
Azores, London 1910« aufmerksam geworden. Die Höhle befindet 
sich unter Lavagestein, aus dem die ganze Insel besteht. Sie liegt 
ungefähr 10 km nordöstlich eines ärmlichen Dörfchens Haria, 27,5 km 
von Arrecife, der Hauptstadt der Insel, und 6 km von einem an der 
Ostküste gelegenen Hafenorte Arriet ta. Das Auffinden der Höhle 
ist ohne Führer kaum möglich, da ein eigentlicher Weg nicht dort- 
hin führt und das Gehen auf dem heißen zerklüfteten Lavagestein 
außerordentlich beschwerlich ist. — Ich bediente mich, um an die 
Höhle zu gelangen, eines Kamels, das sehr geschickt über die Lava- 



103 

gesteine zu gehen vermag, indem es möglichst zwischen die mit Sand 
angefüllten kleijjen Vertiefungen im Lavagestein tritt. Die Fort- 
bewegung des Tieres ist allerdings sehr langsam, es macht 6 km in 
2 Stunden. 

Die Höhle soll die größte bekannte Lavagrotte der Erde sein. 
Nach Aussage der Einwohner hat sie früher als Zufluchtsstätte bei 
feindlichen Invasionen gedient. Mich interessierte besonders eine kleine 
Nebenhöhle, deren Eingang durch ein steil abfallendes geräumiges 
Gewölbe gebildet wird und deren Boden eine abschüssige Steinwand 
darstellt. Die Höhle selbst ist ein länglicher, sehr hoher Raum aus 
zerklüfteten Lavasteinen. Schon das Eindringen in die Höhle, wie 
auch das Bewegen in der Höhle selbst, ist durch die spitzen und 
scharfen Steine sehr erschwert. Mein Führer hat sich in nicht uner- 
heblicher Weise beim Vorgehen am Bein verletzt. 

Der Grund der Höhle ist mit sehr tiefem Wasser bedeckt, das 
dem Meerwasser in seiner Zusammensetzung ähnelt, auch im ge- 
wissen Grade der Ebbe und Flut folgt, so daß anzunehmen ist, daß 
es durch Felsspalten mit dem nahen, 6 km entfernten Meere in 
Verbindung steht. In der Mitte der Decke des Gewölbes ist neuer- 
dings, nach Aussage der Inselbewohner, die Decke z. T. eingestürzt. 
Wann, ließ sich bei der Unwissenheit dieser Leute nicht feststellen. 
Die Einbruchöffnung ist zwar nicht sehr groß, immerhin dringt in 
der Mitte schon etwas diffuses Licht ein, so daß das Wasser hier 
einen eigenartig grünlich-schwarzen Schimmer bekommt. Die Ein- 
bruchsteile wird sich mit der Zeit allmählich erweitern, so daß der 
Höhlencharakter verloren gehen wird. 

In dem vorerwähnten Reiseführer von Brown steht: »The writer 
has been told that there is a subterranean deposit of water some- 
where in this neighbourhood (der Höhle, d. Verf.) in which there is a 
race of fish without eyes. So far he has not been able so verify the fact. « 

Fische habe ich in der Höhle nicht auffinden können, auch er- 
zählte mir mein Führer, der die Höhle gut kannte, wie auch andre 
Eingeborene, daß solche nicht vorhanden wären. Nun versteht der 
Engländer, selbst der gebildete, unter »fish« alles mögliche im Wasser 
lebende. Es ist möglich, daß eine Verwechslung mit den den Eing-ebo- 
renen bekannten Krebsen (cray fish) vorgekommen ist, die tatsächlich 
vorhanden sind. Ein in Arrecife lebender Drogist, der Sammler war. 
hatte mir schon einige dieser Tiere verkauft. Er und ein ansässiger 
Schiffsagent hatten gerade dem Londoner Museum einige Stücke 
geliefert. 

Die etwa 1 — 1^ 'o cm langen Krebse sind leicht bei künstlicher 
Beleuchtung, in der Mitte der Höhle auch bei Tageslicht, zu erkennen. 



104 

Sie sind schlohweiß durchscheinend und hehen sich dadurch gut 
von dem grünschwarzen Gesteingrunde ab. Sie sind allerdings 
schwer zu fangen, da sie meist in Felsspalten sitzen und sich bei 
der geringsten Beunruhigung des Wassers unter Gesteinen verkriechen. 
Mit großer Mühe ist es meinem Führer gelungen, 15 Stück zu fangen, 
die ich z. T. sofort in Flemmingscher Lösung, Zenker und Formol 
fixierte, oder lebend mit in mein Standquartier nahm, um sie noch ge- 
nauer zu beobachten. 

Nach der Bestimmung im Museum zu München handelt es sich 
um Munidopsis polymorpha Koelbel ^ Die Gattung enthält sonst nur 
Tiefseeformen, während M. polymorpha bisher nur als Höhlenform 
ausschließlich von Lanzarote bekannt geworden ist. Sie wurde 1890 
von Simony entdeckt und 1892 von Koelbel beschrieben. 

Mit dem Planktonnetz fing ich dann noch einen zu den Mysiden 
gehörenden Krebs und einen kleinen Squilliden, die ebenfalls weiß 
und pigmentlos sind, aber noch wohlerhaltenes Augenpigment und 
wenige große, aber gut ausgeprägte Augenkeile haben; also Dämme- 
rungsaugen besitzen. Weiter fing ich auch noch einen schlohweißen 
etwa 8 cm langen Cestiis veneris. 

Wie schon die lebende Untersuchung bei M. polymorpha Koelbel 
ergab, ist — wie der ganze Körper — auch das Auge pigmentlos. Auch 
Facetten ließen sich auf der Cornea nicht feststellen. 

Da die Konservierung sich als eine ausgezeichnete erwies, so 
dürfte es nicht uninteressant sein. Näheres über den Bau dieses zum 
mindesten sehr rudimentären Auges zu erfahren, zumal v. Dobkiewicz 
1912 auf D of lein s Anregung die Augen der Tiefseegalatheiden der 
Valdivia-Tiefsee-Expedition 1898 — 1899 und der ostafrikanischen 
Forschungsreise Dofleins 1904 untersucht hat. Auf die Feinheiten 
des histologischen Baues konnte v. Dobkiewicz nicht eingehen, da 
das Material für histologische Zwecke nicht konserviert war und seit 
10 Jahren in Alkohol lag. 

Vorliegende Untersuchung über die Augen von M. polymorpha Koel- 
bel war schon im Juli 1914 nahezu beendet. Während der Kriegsjahre 
mußte die Arbeit liegen bleiben, so daß sie erst jetzt vollendet werden 
konnte. Wegen der jetzigen schlechten Publikationsverhältnisse wird 
sie ohne Tafeln und so gedrängt wie möglich veröffentlicht. 

Die beiden Komplexaugen sind beim lebenden Krebse kaum auf- 
zufinden, da das Tier vollständig weiß und durchscheinend ist. Die 
beiden Augenstiele stellen zwei kleine stumpfkegelförmige Erhebungen 



1 Die Bestimmung wurde freundlicherweise von Herrn Prof. Bai ss, Zool. 
Sammlung des bayrisch. Staates vorgenommen, wofür ich meinen verbindlichsten 
Dank ausspreche. 



105 

zu beiden Seiten des Rostrums dar (Fig. lAu], auf denen kappen- 
förmig die Komplexaugen sitzen. Eine facettierte Cornea ist nicht 
festzustellen. 

An Total- und Schnittpräparaten wurde nun dieses Auge ge- 
nauer untersucht. Die Augenstielmuskeln, der Musculus oculi ad- 
ductor (Fig. 2 Moad] und der Musculus oculi abductor sind beide wohl- 
erhalten. 

Die Cornea ist als solche rückgebildet. Die an ihrer Stelle 
liegende Chitinschicht ist unverhältnismäliig dick (Fig. 2 Co) und be- 
steht aus drei Schichten, einer sehr dicht lamellierten Grundmembran, 




Fig. 1. Totalansicht des Kopfes von M. polymorpiia von der Dorsalseite. An, 
Augen; lÄ, I.Antenne; 2A, 2. Antenne. 

einer darauf folgenden dicken homogenen Mittelschicht mit feinen 
Lamellen und einer mäßig starken Decklage, die alle in Figur 2 zu 
erkennen sind. Totalpräparate der mit Kahlauge ausgekochten redu- 
zierten Cornea lassen manchmal in der centralen Partie eine netz- 
artige unregelmäßige Felderung auf der Oberfläche erkennen; manchmal 
ist sie auch ganz glatt. Nie habe ich eine regelmäßige Facettierung 
erkennen können. 

Ebenso wie die Cornea verschiedenartig differenziert sein kann, 
so sind auch demgemäß die Augenkeile, soweit noch solche nach- 
weisbar sind, verschiedenartig im Bau. 

In der Hauptsache lassen sich zwei Typen von Augen nach- 
weisen, solche mit kernhaltigen Augenkeilen (s. Fig. 2 Äk und Fig. 5) 
und Augenkeile mit wenig Kernen, dafür aber noch mit scheinbaren 



106 

Resten von Kristallkegeln und spärlichen Rhabdomen (Fig. SKrK 
und B.h). Daneben gibt es aber auch Übergänge. Im ersteren Falle 
ist die Cornea noch wenigstens central netzartig strukturiert und sieht 
im Längsschnitt durch das Auge wellig aus (Fig. 2 Co). Im letzteren 
dagegen ist die Cornea vollständig glatt. 

Einen Längsschnitt durch ein Auge mit kernhaltigen Schläuchen 
an Stelle der Augenkeile zeigt Figur 2. Die Schläuche [Äk) sind 
nur vereinzelt vorhanden, zwischen ihnen liegen scheinbar frühere 
Augenkeile, die einen faserigen spärlichen Inhalt zeigen. Die Schläuche 
enthalten ein homogenes Protoplasma mit oft 12 — 15 Kernen, Zell- 




M oad 



Fig. 2. Längsschnitt durch das Auge von 31. polymorpiia (•V4 des ganzen Schnittes 
ist wiedergegeben). Stark rückgebildet. Co, frühere Cornea, Ak, kernhaltige Zellen- 
säulen, die Reste der Augenkeile; Ke, Kegelzellen (früher Irispigmentzellen?); 
st, stark lichtbrechende Stäljchen .Reste der Rhabdome oder Retinapigmentzellen?); 
hy, Hypodermis; BaM, Basalmembran; soR, subocuiarer Raum; Moad, Musculus 
oculi adductor. Vergr- Oc. 4. Obj. C. 

grenzen sind nicht wahrzunehmen. In der der Basalmembran zuge- 
wandten Partie liegt im Centrum des Schlauches ein kurzer Spalt, 
der von einer festen Masse umhüllt ist, scheinbar das frühere Rhab- 
dom. Zwischen den kernhaltigen Schläuchen liegen in den faserig de- 
generierten Keilen, lange ungefärbte, stark lichtbrechende, mitHeiden- 
hain intensiv schwarz färbbare Stäbchen [st], die vielleicht Reste der 
früheren Retinapigmentzellen sind, da sie meist in der Grenze zweier 
benachbarter degenerierter Augenkeile liegen. 

Eine Basalmembran ist immer gut ausgeprägt (Fig. 2 — 6 BaM) ; sie 
zeigt bei stärkerer Vergrößerung die typische Fensterung (Fig. 3 BaM). 

Der zweite Augentyp, von dem in Figur 3 ein Teil eines Längs- 
schnittes dargestellt ist, zeigt im Gegensatz zum eben beschriebenen 



107 

ersteren die Reste der perzipierenden und rezipierenden Reste der 
Augenkeile, während im ersteren nur Zellelemente enthalten waren. 
Die Augenkeile [Ak) machen einen überraschend leeren Eindruck. 
Sie sind an der distalen, der Cornea zugekehrten Partie vollkommen 
homogen. Einige zeigen langgestreckte Kegel in diesem Teil, die, 
an der Basis eingesenkt, ein stark lichtbrechendes Kügelchen zeigen, 
welches sich nicht wie der Kegel mit Heidenhain schwarz färbt. 
Dieser Kegel entspricht offenbar dem früheren Kristallkegel (Fig. 3 KrE). 
An dem der Basalmembran zugekehrten Teil der Augenkeile ist 
die Struktur eine deutlich faserige. Die Fasern setzen sich durch 
die Fenster der Basalmembran in den subocularen Raum fort. 




Ba.N 



Fig. 3. Stark vergrößerter Teil eines Längsschnittes eines Auges von M. poly- 
morpka. Äk, Augenkeile; KrK, Kristallkegel '?; st, stark lichtbrechende Stäb- 
chen; Eh, Rhabdom; Ke, Retinulakerne?; K. stark lichtbrechende und mit Heiden- 
häin schwarz färbbai e Körner; BaM, Basalmembran mit Fensterung. Vergr. 

Oc. 3. Horn. Imm. 1/12. 

In einem der Augenkeile sieht man auch ein noch erkennbares 
Rhabdom (Fig. 3 Rh) als ein längliches Körperchen mit der typischen 
dendritenartigen Struktur. Das Rhabdom setzt sich nach der Cornea 
zu in einen stark färbbaren axialen Faden fort. Dieser Faden 
ist auch in dem übernächsten linken Augenkeil zu erkennen; das 
Rhabdom ist hier nur angeschnitten. Ob es sich in dem 4., 7., 8. 
Augenkeil von rechts in der Figur um Rhabdomreste bezüglich 
der intensiv mit schwarzen Körnern und Fäden angefüllten ovalen 
Gebilde oder um Kerne handelt, läßt sich schwer sagen. Ich möchte 



108 



das erstere glauben, da im ersten Augenkeil ein zweifelloser Kern 
liegt, der aber viel blasser gefärbt ist als die Rhabdomreste. Die 
zwischen den Augenkeilen oder auf ihnen liegenden langen, stark 
färbbaren Stäbchen sind auch hier vorhanden. Ich möchte sie für 
Retinulapigmentzellreste ansprechen. 

Eigenartig sind auch die schwarzgefärbten Kugeln {K), die distal 
oder proximal dem Rhabdomen anliegen. Eine Deutung ist mir nicht 
möglich. 

Den Bau der in Figur 3 schon erwähnten Kristallkegelreste 
(KrK) zeigt Figur 4 bei stärkerer Vergrößerung. Die Kegel laufen 



in einen spitzen Faden aus. Der Kegel selbst 
ist — mit Ausnahme der Partie, wo der Kern 
liegt — mit Heidenhain dunkelschwarz färb- 
bar. Fast unmittelbar unter der Cornea, die 



Fig. 5. 










I'M 



Fig. 4. Längsschnitte durch distale Teile von Augenkeileu (Cornea nicht mit ge- 
zeichnet). Ke, Kegelzellen (früher Kristallkegel?); K, Kern der Kegelzellen; L, 
lichtbrechender distaler Einschluß; Keh, kernhaltiger Augenkeil. Vergr. Oc. 4. 

Horn. Imm. 1/12. 

Fig. 5. Längrsschnitt durch einen kernhaltigen Augenteil ohne Kristallkegel und 

Rhabdom. Kc, Kerne; K, stark lichtbrechende, mit Heiden hain schwarz tärb- 

bare Körner; BaM, Basalmembr*an; st, stark lichtbrechende Stäbchen (Reste der 

Retinulazellen). Vergr. Oc. 4. Obj. C. 

nicht mit gezeichnet ist, liegt, in die Kegelbasis eingebettet, ein ovaler 
bis kreisrunder lichtbrechender Körper, der auch bei Heidenhain- 
scher Färbung nur wenig gelb wird. In der Mitte oder mehr seitlich 
findet sich oft ein heller bläschenartiger Einschluß. Augenkeile mit 
solchen Kegelzellen können mit kernhaltigen Keilen abwechseln, wie 
ein solcher rechts in der Figur 4 liegt. 

Einen typischen kernhaltigen Schlauch (reduzierten Augenkeil) 
zeigt Figur 5. An der der Cornea zugekehrten Seite liegen halb- 
kugelförmige helle Einschlüsse im Plasma, die auch in Figur 4 in 



109 




dem kernhaltigen Schlauch zu sehen sind. Die Kerne sind unregel- 
mäßig im Plasma des Schlauches verstreut. Das Plasma hat eine 
körnige Struktur; Zellgrenzen sind auch bei stärkerer Vergrößerung 
nicht zu erkennen. Dagegen befindet sich im letzten Drittel nach 
der Basalmembran zu ein dünner Faden, der oft auch eine dünne 
Spalte erkennen läßt. 

Zu beiden Seiten der Mitte des Augenkeils 
und ihm aufliegend, sieht man wieder die schon 
mehrfach erwähnten Stäbchen, die ich nur für 
den ß,est einer Retinulapigmentzelle halten kann. 

Nur in einem Falle ist es mir gelungen 
einen Augenkeil aufzufinden, der noch in den 
Hauptzügen die typischen Elemente aufweist; 
er ist in Figur 6 dargestellt. In der der Cornea 
zugewandten Seite erkennt man deutlich drei 
von den vier Kristallkegelzellen, die beiden seit- 
lichen mit Kernen (Äe). Der darunter gelegene 
Kristallkegel ist stärker gefärbt und daher leicht 
zu erkennen [Ky). Ein heller Achsenfaden durch- 
zieht den ganzen Keil von der Spitze des Kegels 
an bis zur Basalmembran. 

In der Mitte des Kegels liegen zwei un- 
regelmäßig gestaltete Stäbchen, die ungefärbt 
stark lichtbrechend, mit Heidenhainfärbung 
aber dunkel erscheinen; sie müssen wohl redu- 
zierte Teile des Bhabdoms sein. In dem an- 
geschnittenen Rhabdom rechts sieht man sie 
ebenfalls, sie haben an ihrer Spitze noch ein 
kleines Knöpfchen. Nach der Basalmembran 
zu liegen lamellenförmig geschichtete Platten, 
Rhabdomeren zu vergleichen sind. 

Um noch einen genauen Einblick in das reducierte Auge zu 
bekommen, wurden Querschnitte durch ein Auge angefertigt, das in 
seinem Bau etwa dem in Fig. 3 dargestellten entspricht. Sechs 
typische aufeinanderfolgende Querschnitte werden uns das Weitere 
erläutern. 

Bei einem normalen Decapodenauge besitzt jeder Augenkeil 
unter der Cornea zwei rechtwinkelige dreieckige Corneazellen, die zu- 
sammengelegt ein Quadrat ergeben. Bei unsrer Form lassen sich 
Corneazellen oft überhaupt nicht, oft nur ganz vereinzelt nachweisen. 
Bei weiteren Querschnitten durch einen normalen Augenkeil treffen 
wir dann auf die vier fast quadratischen^ Kristallkegelzellen, die 



Fig. 6. Längsschnitt 
durch zwei noch teil- 
weise wenig reduzierte 
Augenkeile. Ky, Kri- 
stallkegel; Ke, Kerne 
derselben; Bh, Rhab- 
dome (?) ; BaM, Basal- 
membran. Vergr. Oc. 4. 
Obj. E. 

die am ersten - mit 



110 

zusammen wieder zu einem Quadrat zusammengefügt sind. Darauf 
kommen die gleichgestalteten Kristallzellen, die den im Querschnitt 
quadratischen Kristallkegel bilden; dem an zwei gegenüberliegenden 
Ecken je eine Hauptpigmentzelle anliegt. Weiter basalwärts folgen 
dann die sieben Retinulazellen, die in sich das scheinbar vierteilige 
Rhabdom einschließen. Die Querschnitte ergeben also außerordentlich 
regelmäßige geometrische Figuren. 

Anders bei den reduzierten Augen von M. jiolymorpha Koelbel. 

Wie wir schon an den Längsschnitten gesehen hatten, sind nur 
wenige Augenkeile noch so weit erhalten, daß die wesentlichen Ele- 

Fig. 7a. Fig. 7b. 




Fig. 7 a — i. Aufeinanderfolgende Querschnitte dui'ch ein stark reduziertes Auge; 
etwa Figur 3 entsprechend. 

Fig. 7 a. Schnitt unmittelbar unter der früheren Cornea gelegen. Ke 1, 2, Kegel- 
zelien (Kristallkegel?); 1 und 2 mit je vier anlieirenden Zellen a, i, c, d und a^, 
bi, Ci, d\, davon a, b, c mit kernähnlichen Einschlüssen, die sich im nächsten 
Schnitt in Quartette auflösen (Fig 7b:. Die Zelle a^ mit stark färbbarer Kappe, 
die einen lichtbrechenden Körper enthält (siehe L, liohtbrechende distale Ein- 
schlüsse, Fig. 4). 

Fig. 7b. Ke'i.,2, Kegelzellen (Kristallkegel) rechteckig; Ke enthält neben dem 
angeschnittenen Kern zwei stark färbbare Einschlüsse, Ke 2 einen Kern ; Ke 3 und 
Ke 5 weitere Kegelzellen angeschnitten. Die Zellen a, b, c enthalten Quartette. 

mente eines Omma in ihnen noch zu erkennen sind. Außerdem sind 
die Augenkeile plumpe, unregelmäßige Säulen, die zudem sehr kurz 
sind, während normalerweise sehr lange dünne und regelmäßig ge- 
baute Keile vorkommen. 

Vermutlich ist in den Schnitten Figur 7 [a—f] jeder Zellkomplex 
einmal ein Augenkeil gewesen. Aber nur zwischen vier Keilen hat sich 
ein Augenkeil etwas länger erhalten. Sehen wir uns den Schnitt 7 a an, 
der unmittelbar unter der Cuticula (früher Cornea) liegt, so bemerken 
wir in Kel und 2 zwei unregelmäßig winkelige, stärker färbbare 
Elemente, die von je vier Zellen umgeben werden, a—d und a^—d^. 
Auf den weiteren Schnitten kommen dann noch die Augenkeilreste 



Ill 



KeS — 7 hinzu. Bei diesen sind aber manchmal die umgebenden 
Zellen andern zugleich benachbart, z. B. gehören Ci und d^ auch Ke4 
an, e^ auch Keò usw. 

Betrachten wir nun nacheinander die verschieden stark redu- 
zierten Augenkeile. Am besten erhalten ist noch Keß (Fig. 7c — fj. 
In Figur 7 c bemerken wir vier Zellen, die in der Mitte einen licht- 
brechenden geformten Einschluß haben. Die vier Zellen sind offenbar 
die vier Kristallkegelzellen, der Einschluß der Rest des Kristallkegels. 
Die die Zellen umgebende harte Masse wäre vielleicht als Haupt- 



Fiff. 7 c. 



Fis. 7d. 





Fig. 7 c. Bezeichnung wie b, rechts noch ein weiterer Kristallkegel angeschnitten. 
Ke6 mit vier Kernen, die auf die normalen vier Kristalikegelzellen hindeuten. 
Central ein stark lichtbrechender Körper, der auch in Kci und Ke 4 zu sehen ist. 
Fig. 7d. Etwas tieferer Schnitt mit einem weiteren Kristallkegel Kel mit drei 
Kernen und lichtbrechendem Einschluß. In Ke 5 fünf Kerne sichtbar, vielleicht 

ßetinulakerne. 

pigmentzellrest zu deuten. Auf den folgenden Schnitten nimmt nun 
diese Masse an Ausdehnung zu. Die in Figur 7 d dargestellten 
5 Kerne gehören vielleicht Retinulazellen an, während die beiden 
schwarzen ovalen Körper Reste des Rhabdoms wären. Im nächsten 
Schnitt haben die Kerne bis auf einen abgenommen, dafür treten 
jetzt aber zwei ovale Körper auf, die stark schwarz färbbare Ein- 
schlüsse bergen, die dann vermehrt noch in Figur 7 f auftreten. Ob diese 
auch als Reste des Rha-bdoms zu deuten sind, vermag ich nicht zu sagen. 

Schon etwas weiter reduziert ist Kel, Figur 7 c — f. In Figur 7 c 
ist noch ein Kern einer Kristallkegelzelle zu erkennen, daneben 
schwarz gefärbte Reste des Kristallkegels. Im weiteren Schnitt 7 d 
sind scheinbar drei Retinulazellkerne getroffen und ein Rest des Rhab- 
doms (?), das sich bis in Figur 7f verfolgen läßt. 

Viel weiter reduziert sind nun die übrigen Augenkeile Kel — 5. 
Namentlich von Keb ist kaum noch etwas von den wesentlichen 
perzipierenden und rezipierenden Elementen erhalten. 



112 







^*«; 



' Ae6 



■-Ae,7 



In einigen von den Augenkeilen treffen wir auch die bei den 
Längsschnitten beschriebenen Kegelzellen wieder, die deutlich den 
lichtbrechenden, nicht färbbaren, kugelförmigen Einschluß direkt unter 
der Cuticula aufweisen. In Figur 7 a sieht man in Ke2 zwei solcher 
Einschlüsse, ebenso einen in Kel, Fig. 7d. An den übrigen um- 
grenzten Gebilden a d und a^ — d^ ist nur bemerkenswert, daß sie 
ein sehr lockeres körniges Plasma haben, in dem die verschiedensten 
Einschlüsse anzutreffen sind. Besonders charakteristisch sind die in 
Figur 7 a « und b und Figur 7 b «, 6 und d. In 7 a sind die Ein- 
schlüsse in der Zelle a und 
b oval gestaltet mit stark ge- 
färbten Körnchen, so daß 
man sie für Kerne halten 
könnte. Auf dem folgenden 
Schnitt sind indessen in a, 
b und d nur 4 zu einem Quar- 
tett vereinte Körnchen vor- 
handen, die in b nicht ein- 
mal mehr von einer Membran 
umhüllt sind. Weiter nach 
der Basalmembran zu, na- 
mentlich in Schnitt 7e— f, 
treten dann homogen dunkel 
gefärbte, ovale Einschlüsse 
auf, die in der Einzahl oder zuzweit in einer Zelle liegen. 

Wir haben nun bei M. jjolymo'jjha Koelbel ein Auge kennen gelernt, 
das nicht nur individuell verschiedenartig gebaut ist, sondern auch 
in der verschieden weiten Reduzierung seiner Augenkeile eigenartige 
Verhältnisse aufweist. 

Zum eigentlichen Sehen ist das Organ wohl kaum noch geeignet^ 
da man sich nicht vorstellen kann, wie ein Bild in diesem Torso von 
Augenelementen zustande kommen soll; wohl aber könnte das Auge 
nach Art niederer Tiere gewisse Helligkeitsgrade perzipieren, da ja 
die Höhle durch den kleinen Einbruch der Decke nicht mehr voll- 
ständig dunkel ist. Hierfür kämen vielleicht die Kegelzellen mit 
ihrem linsenartigen Einschluß in Betracht, die fast den Bau einer 
äußerst primitiven Sehzelle bei einfachen Augen wiederholen. 

Einige Worte bleiben jetzt noch über den Vergleich mit andern 
genauer, auch histologisch, untersuchten Formen der Tiefseegalatheiden 
von V. Dobkiewicz und den Macruren von D of lein und Dohrn 
zu sagen übrig. 

V. Dobkiewicz unterscheidet: 



Fig. 7e. Bezeichnung wie d. In den Zellen 
Ol, bi, cj, dl stark lichtbrechende, schwarz ge- 
färbte Einschlüsse, die dem lichtbrechenden 
Stäbchen st in Fig. 5 entsprechen. 



113 




1) Typische Dümmeiungsaugen mit übermäßig starker Ausbildung 
der Oorneafacettenregion, große Zahl der überlangen Augenkeile, 
dünne Cornea, starke Entwicklung des Ganglia optica und große 
Beweglichkeit des Augenstieles. 

2) Augen aus apho tischen Regionen, teils mit Pigment {Mimida 
microphtalma M. Edw.) und geringer Zahl der Augenkeile, kurze 
breite Kristallkegel, Verkümmerung der ersten Ganglia optica und 
verringerte Beweglichkeit des Augenstieles, teils ohne Pigment. Die 
Augen ohne Pigment, z. B. Munidopsis tridentata Esmark, und siibchektta 
V. Dobkiewicz, zeichnen sich dadurch aus, daß ihre Sehelemente ver- 
schieden stark reduziert sind. 

V. Dobkiewicz spricht von ruck- 
gebildeten Augen, bei denen die 
Augenkeile spärlich, aber noch oft 
in einigen Teilen als solche zu 
erkennen sind und umgebildete 
Augen, bei denen die photorezep- 
torischen Teile rückgebildet und 
der Augenstiel die Form eines 
Dornes angenommen hat, an dem 
«ich zahlreiche Sinneshaare befin- 
den, so daß also ein Funktions- 
wechsel der Augen eingetreten ist. 
Während bei den rückgebildeten Augen wenigstens noch die vier typi- 
schen Ganglien, wenn oft auch rudimentär und verschmolzen, aufzu- 
finden sind, lassen sie sich bei den umgebildeten Augen entweder 
nicht mehr nachweisen, wie bei Munidopsis hertissima v. Dobk., oder 
es ist nur ein ganz kleines Ganglion im Nervenstrang nachweisbar, 
wie es bei Munidopsis subchdatcf, der Fall ist. Die Membrana fene- 
strata fehlt hier bei beiden letzten Formen vollständig. 

Ähnlich sind die älteren Befunde Dofleins an Tiefseekrabben. 
Auch hier gibt es Augen, bei denen Rückbildung der optischen Ele- 
mente mit Pigmentverlust einhergeht. Ebenso ist eine Rückbildung 
der Ganglia optica zu konstatieren. Besonders interessant ist Cyclo- 
dorippe uncifera, die sich verschieden, je nach ihrem Vorkommen, in 
verschiedenen Tiefen verhält. Bei der Form aus 700 m Tiefe ist die 
Cuticula, die statt der Cornea vorhanden ist, sehr dick, ähnlich wie 
bei der von mir beschriebenen Höhlenform. Es sind keine Facetten 
mehr vorhanden. An diese dicke Cuticula setzen sich nun in ganz 
geringer Anzahl die kümmerlichen Reste der Augenkeile an. 

Letztere bestehen nur aus Rhab domteilen, während die Kristall- 
kegelzellen winzig sind. Der Ganglienkomplex ist noch vollständig, 



Fig. 7 f. t^uerschnitt durch die Augen - 
keile nahe der Basalmembran. Bezeich- 
nung wie oben. 



Zool. Auzeiger. Bd. T.II. 



8 



114 

wenn auch an den beiden distalen Ganglien Vereinfachung nachzu- 
weisen ist. Anderseits hat Cyclodorippe uncifera aus 50 m Tiefe ein 
ganz normales Auge. 

Die extremste Rückbildung bei den Krabben fand D of lein bei 
Gymonomus granulatus (Dorm.) aus großen Tiefen, wo umgebildete 
Augen im Sinne von v. Dobkiewicz vorhanden sind, die nur Tast- 
haare tragen, aber keine optischen Elemente mehr enthalten. Bei 
einem Exemplar aus mittleren Tiefen dagegen waren noch eine nicht 
facettierte Cornea und Rhabdomreste vorhanden. 

Die Rudimentierung des Auges kann also von der Tiefe, in der 
das Tier lebt, und damit von dem teilweisen oder gänzlichen Mangel 
an Licht abhängen. 

Bemerkenswert ist, daß die Embryonen der Tiefseeform von 
Cyclodoi'ippe uncifera nach Doflein noch gut erhaltene Augen haben. 
Auch bei den Höhlencrustern Troglocaris schmidü ist das der Fall. 
Die angelegten Augen bilden sich also immer von neuem unter dem 
Einfluß des Lichtmangels zurück. Umgekehrt konnte Kammerer 
zeigen, daß der blinde Grottenolm durch Lichtentwicklung wieder 
normale Augen bekommen kann. 

Bei der Höhlenform M. polymorpha Koelbel finden wir merkwür- 
digerweise verschieden ausgeprägte rudimentäre Augen. Der Bau des 
Auges erinnert an die stark rückgebildeten Formen von v, Dob- 
kiewicz, z. B. Munidopsis subchelata, nur daß bei meiner Form keine 
Tasthaare vorhanden sind. Die Rückbildung der Ganglien ist bei 
M. polynwrpha K. viel weiter gegangen als bei Munidopsis subchelata. 
Bei letzterer Form bilden die optischen Ganglien eine in der Mitte 
des Augenstieles im Nerven gelegene winzige Masse; bei ersterer ist 
ebenfalls nur noch ein ganz kleiner Ganglienrest innerhalb der 
Augennerven vorhanden. Dieses Ganglion liegt aber basal vom 
Augenstiel. 

Wir haben also bei Tiefsee- und Höhlengalatheiden dieselben 
Rückbildungserscheinungen der Augen; in beiden Fällen durch den 
Mangel an Licht hervorgerufen. 

Die Ausbildung der Kegelzellen mit Linse in den Augen von 
'M. polymorpha Koelbel ist vielleicht eine Anpassung an die diffuse 
Lichtquelle, die durch den Deckeneinsturz der Höhle hereinströmt, 
so daß Helligkeitswerte wahrgenommen werden können. 

Die wieder einsetzende geringe Beleuchtung der Höhle hätte also 
aus den rudimentären optischen Augenkeilresten wieder eine Aus- 
bildung von phylogenetisch niedriger stehenden lichtrezeptorischen 
Elementen angeregt. 



115 

Literaturverzeichnis. 

1) Bernhards, H., Der Bau des Komplexauges von Astaciis fluviatilis [Potamo- 

bius astacus L.). Z. f. wiss. Zool. Bd. CXVI. 1915. 

2) Caiman, W. T., Ou M. polymorpha Koelbel, a cave dwelling marin Crusta- 

cean from the Canary Islands. Annals and Magazine of nat. hist. Ser. VII. 
Bd. XIV. 

3) Dobkiewicz, v., Über die Augen der Tiefseegalatlieiden. Z. f. wiss. Zool. 

Bd. 99. 1912. 

4) Doflein F., Die Augen der Tiefseekrabben. Biol. Centralbl. Bd. XXIII. 1903. 

5) Brachyura, Ergeb. d. deutsch. Tiefseexp. Bd. VI. 1904. 

6) Doflein und Balss, Galatheiden der Valdivia-Expedition. Ergeb. d. Val- 

divia. Bd. XX. 

7) Dohrn, K.., Über die Augen einiger Tiefseemacruren. Diss. Marburg. 1908. 

8) Hamann, 0., Europäische Höhlenfauua. Jena 1896. 

9) Hesse-D of lein, Tierbau und Tierleben. Bd. 2. Das Tier als Glied des 

Naturganzen. Leipzig und Berlin 1914. 
10) Koelbel, K., Beiträge zur Kenntnis der Crustaceen der Kanarischen Inseln. 
Annal, d. Hofmus. Wien. Bd. VH. 1892. 

4. Psyllidologica VP. 

Von Dr. Günther Enderlein, Berlin. 
(Mit 2 Figuren.) 

Eingeg. 22. November 1919. 

Eine Reihe Notizen über Psylliden, zum Teil auch über selbstgesammelte 
einheimische Formen, mache ich nachstehend bekannt. 

Subfam. Aplialarinae. 
Syncoptozus Enderl. 1918. 
Typus: S. maculipennis Enderl. 1918, Südbrasilien. 
Hierher gehört wahrscheinlich: Pauropsylla brevicephala Crawf. 
1915 von Mindanao. 

Pauropsylla Rübs. 1899. 
Typus: P. udei Rübs. 1899, Sumatra. 
Pterostigma fehlt. Freier Radialstamm kurz. Media und Cubitus 
mit ziemlich kurzem Stiel. Mediangabel und Cubitalgabel sehr kurz, 
Stiele sehr lang, viel länger als die Gabeln. 

Hierher gehört noch z. B.: P. bakeri (Crawf. 1915), Philippinen 
(Luzon), P. obscura (Crawf. 1912). Indien. 

Pelmatobrachia nov. gen. 
Typus: P. spondiasne (Crawf. 1915) Ceylon. 
Pauropsylla p. p. Crawford, Philippine Journ. sei. X. 1915. 
p. 260. Taf. 1. Fig. g. 

Unterschied von Pauropsylla: Cubitalgabelstiel viel kürzer als CU2. 

1 Psyllidologica V. findet sich in Zool. Jahrb. Syst. 1918. Bd. 41. S. 479 
bis 486. Taf. 7 und 7 Abbildungen im Text. 



116 

Syinpauropsylla nov. gen. 
Typus: S. trwzoptera (Crawf. 1913) Philippinen. 

Pauropsylla p. p. Crawford, Philippine Journ. sci. VIII. 1913, 
Fig. 296. Taf. 1. Fig. B, C. 

Unterschied von Pauropsylla: Radialstamm, Medianstamm und 
Cubitalstamm gehen von einem Punkte aus. 

Pseudophacopteron nov. gen. 
Typus: P. tuberculata (Orawf. 1912) Indien. 

Pauropsylla p. p. Crawford. Ree. Ind. Mus. 7. 1912, p. 430 
Taf. 35. Fig. E. 

Unterschiede von Pauropsylla: Mediangabel sehr groß, Stiel viel 
kürzer, rr und ra^ ; eine kurze Strecke verschmolzen und hier stark 
gebrochen. Der Abstand cu und rr etwas größer. Hierher gehört 
auch noch wahrscheinlich: P. fioccosa Crawf. 1915 von Ceylon. 

Tribus : Aphalcifini. 
Platystigma nov. gen. 
Typus: P. jMllyreae (Forst. 1848) Südeuropa. 

Diese Gattung zeichnet sich von Euphyllura Forst. 1848 [Typus; 
E. olivina (Costa 1830) Südeuropa] durch folgendes aus: Das lange 
und breite Pterostigma nicht durch zahlreiche Queradern ausgefüllt, 
wie bei Euphyllura, sondern völlig ohne Queradern; dasselbe ist 
(durch sc) geschlossen oder offen [lugubrina (Put)]. — Der Cubitus 
im Hinterflügel nicht gegabelt, wie bei Euphyllura. 

In diese Gattung gehörten noch: 

P. lugubrina (Put. 1898) aus Algier, P. arbuü (Schwarz 1904) 
Kalifornien, P. arctostaphili (Schwarz 1904) Kalifornien und Florida 
und P. arbuticola (Crawf. 1914) Nordamerika, sowie die folgende 
Species. 

Platystigma lemniscata nov. spec. (Fig. 1). 

Kopf rostbraun. Augen und Fühler hell rostgelb. Thorax und 
Abdomen dunkel rostbraun. Scutellum, Postscutellum und die Scu- 
tellarleisten rostgelb. Copulationsorgane schwärzlich. Beine rostgelb, 
Dorn der Hintercoxen braun, Vorderflügel hyalin, die innerste Basis, 
eine Querbinde und der Außenrand dunkelbraun. Die hyalinen Stellen 
stark weißlich. Die Querbinde nimmt etwa das 2. Flügeldrittel ein, 
von der Mitte nach vorn stark verschmälert und am Vorderrande 
als Saum vom Endabschnitt sc; Innenrand gerade und senkrecht, 



117 




Außenrand unregelmäßig verlaufend. Der Außenrandsaum beginnt 
in der Mitte zwischen rj und rr und endet hinter der Mitte zwischen 
cui und cu 2- In den Zellen Mi, M 2 und Cu, ist der braune 
Randsaum von hyalinen verwachsenen kleinen Fleckchen durchsetzt. 
Adern dunkelbraun. Basalabschnitt von r^ etwas länger als der 
Endabschnitt von sc und etwas kürzer als der freie Radialstamm. 
Mediangabel im Endviertel schwach divergierend. Vorderrand bis 
in die Mitte zwischen rj und 
rr mit kurzer dichter Pubes- 
cenz und etwas proximal des 
Pterostigma stark, aber abge- 
rundet gebrochen. Hinterflügel 
hyalin, Adern sehr fein und 
farblos. 

Körperlänge 1,6 mm 

Vorderflügellänge 1,7 mm 

Fühlerlänge etwa 0,6 mm. 
Nordafrika, Algier. St. 
Charles. 1 (^ gesammelt von 
A. Thery. Platystigma higu- 
brina (Put. 1898) aus Algier 
(Biskra) hat nur die Flügel- 
basis weiß (sonst ganz braun); 
Kopf und Thorax rotbraun mit 

weißem Scutellum und Postscutellum; Stigma an der Innenseite offen, 
indem der distale Teil von sc fehlt. 

Syntomoza nov. gen. 
Typus: 8. magna (Kuw. 1907) Japan. • 
Diese Gattung zeichnet sich dadurch von Platystigma Enderl. 
aus, daß r^ im Vorderflügel ziemlich weit vom Vorderrand abbricht, 
ohne ein Pterostigma zu bilden. 

Aplialara Forst. 1848. 
Typus: A exilis Web.-Mohr. 
Aphalara, Förster, Verh. naturw. Ver. preuß. Rheinl. 1848. 3. 
S. 67. 

Ohne Stirnkegel. Ohne Pterostigma. Costa distal von r^ etwas 
verdickt, m im Hinterflügel auf rr entspringend. 

Xanioptera nov. gen. 
Typus : X pilosa (Oshan. 1870) Südrußland, Transkaukasien, England. 
Vorderflügel ziemlich dicht mit senkrecht abstehenden, gleich- 



Fig. 1. Platystigma lenuiiscata n. g. n. sp. 
Algier. Vergr. 25 : 1 .] 



118 

dicken Haaren besetzt. Costa distal von rj nicht verdickt. Auch 
Kopf, Thorax, Schenkel und Schienen ziemlich dicht mit senkrecht 
abstehenden, gleichdicken Haaren besetzt. 
Sonst wie Äphalara. 

Craspedolepta nov. gen. 
Typus: C. artemisiae (Forst. 1848j Europa. 

Der Unterschied von Aphalara Forst. 1848 ist: Costa distal von 
rj nicht verdickt. 

Hierher gehören: 

C. nervosa (Forst. 1848) Europa, C suhpimctata (Forst. 1848j 
Mitteleuropa, Sibirien, C tamaricis (Put. 1871) Südfrankreich, 
Spanien, C. flava (Kuw. 1907) Japan, C. fasciata (Kuw. 1907) Japan, 
C. angiisiipennü (Crawf. 1911) Nordamerika, C. vmxiei (Patsch. 1911) 
Nordamerika. 

Tribus : Diraphiini. 

Diraphia 111. 1802. 

Typus: D. jimcorum (Latr. 1798) Europa. 

Diraphia Illiger, Mag. Ins. II. 1802. p. 284, Fußnote. 

Livia Latreille, Hist. nat. Ins. XII. 1804. p. 374. [Typus: L. 
Juncorum (Latr. 1798)]. 

Zweites Fühlerglied mehr oder weniger stark verdickt und 
1Y2 — 3 mal so lang wie dick; Endglied mit ein bis zwei Börstchen, Kopf 
vorn stark dorsoventral abgeplattet, zugeschärft, Vorderrand mehr oder 
weniger breit, in der Mitte stark eingebuchtet, Seiten halbkreisförmig 
{D. limhata und crefeldensis) mehr vorgestreckt D. juncorum gerundet. 
Pterostigma fehlt. Im Hinterflügel fehlt ri und entspringt m aus cu. 

Durch das stärker entwickelte 2. Fühlerglied und den schmäleren 
Vorderkopf nimmt D. juncorum gegenüber D. crefeldensis (Mink 
1855) und D. limbata Waga 1842 eine isoliertere Stellung ein, aber 
der Unterschied ist gradueller Natur und wird durch exotische Formen 
abgeschwächt. 

Der Gattungsname Diraphia 111. ist nomenklatorisch vollgültig 
und ist aus Prioritätsgründen zu restituieren. 

Subfam. JPsyllinae, 
Homotoma Guer. 1829. 
Typus: H. ficus (L. 1767) Südeurojja. 
Pterostigma fehlt, r^ steil zum Vorderrande. Flügelspitze zu- 
gespitzt und zwischen den Gabeln der Mediangabel. Stiel der Cu- 
bitalgabel kürzer als cu 2. Stimkegel fehlen. Fühler lang, dick mit 
langer Behaarung. Flügeladern behaart. 



119 

Macrohomotoma Kuw. 1907. 
Typus: 31. gladiatum (Kuw. 1907) Formosa. 
Unterschiede: Pterostigma groß. Flügelspitze ein wenig vor nii. 
Fühler kurz, dünn und ohne lange Behaarung. 

Hierher gehört noch: M. iiyassae (Newst. 1911) Südostafrika. 

Eustigmia nov. gen. 
Typus: E. minor (Crawf. 1915) Philippinen. 
Dynopsylla p. p. Crawford 1915. Philipp. Journ. sei. 10. 1915. 
]). 263. PL 1. Fig. a. 

Unterschiede von Homotonia: Pterostigraa vorhanden. Flügel- 
spitze etwas vor mj. Cubitalgabel sehr klein, Stiel auffällig lang. 

Mesohomotonia Kuw. 1907. 
Typus: M. camphorae (Mats. 1907), Japan. 
Unterschiede von Homotoma. Flügelspitze vor m^. Cubitalgabel 
etwas länger als cuj. Fühler lang, dünn und ohne lange Behaarung. 

Labobrachia nov. gen. 
Typus: L. pacifica (Crawf. 1915) Philippinen (Luzon). 
Homotoma p. p., Crawford. Philipp. Journ. sei. 10. 1915. p. 262. 
Fl. 1. Fig. b. 

Unterschiede von Homotoma: Flügelspitze vor mi. Scheitel von 
rr der Media stark genähert. 

Dynopsylla Crawf. 1913. 
Typus: Z>. cornuta Crawf. 1913, Philippinen. 

Dynopsilla, Crawford, Philippine Journ. sei. VIII. 1913. p. 295. 
PI. 1. Fig. A, E, H, I, M. 

Sphingocladia,'Ender\em,'Eint.Mht.lII. 1914. p. 231. (Typus: S. 
pinnativena Enderl. 1914, Formosa). 

Sphingocladia, Enderlein, Zool. Jahrb. 41. syst. 1918. p. 482. 
Fig. B. 

Unterschiede von Homotoma: Cubitalgabel ungewöhnlich groß, 
cui berührt mit dem Scheitel fast die Media; Stiel sehr kurz oder 
fehlend, rr berührt fast die Media. Fühler lang, dünn und ohne 
lange Behaarung. 

Crawford gibt als Characteristicum der Gattung noch den spitzen 
hornartigen Höcker vor jedem hinteren Ocellus an; dieser ist aber 
bei D. pinnativemi (Enderl. 1914) aus Formosa nur als abgerundeter 
Höcker entwickelt. Das Geäder ist jedoch auffällig charakteristisch. 



120 

Fsausia Enderl. 1914. 
Typus: P. ì-adiata (Kuw. 1907) Formosa. 
Psausia, Enderlein, Ent. Mitt. III. 1914. S. 232, Fig. 1. 
Unterschiede von Homotoma: rr läuft bis zu seiner Mitte dicht 
an der Media lang. Cubitus ungegabelt. Die Enden von rr und 
nil etwas voneinander entfernt. 

Hierher gehört noch: P. distincta (Crawf. 1912) Indien. 

Metapsausia nov. gen. 
Typus: M. bakeri (Crawf. 1915), Philippinen (Luzon). 

Homotoma p. p. Crawford, Philippine Journ. sei, X. 1915, p. 263, 
Taf. 1. Fig. c. 

Unterschiede von Homotoma: Fühler weniger dick, rr läuft in 
seinem ganzen Verlaufe dicht neben der Media; am Ende beide 
Aste fast dicht nebeneinander liegend. Cubitus mit ganz winziger 
Gabel. 

Hierher gehört noch: M. hilineata (Crawf. 1917) Philippinen 
(Luzon). 

Asphag'is nov. gen. 
Typus: A fusca (Zett. 1828) Europa. 
Die Unterschiede von Psylla Geoffr. sind die folgenden: 
Pterostigma fehlt, Costa distal von r^ etwas verdickt. Im Hinter- 
flügel ist rj als gerade Ader entwickelt, die schräg nach vorn und 
außen nach der vorspringenden Ecke des Vorderrandes zu verläuft. 
Im Hinterflügel entspringt m aus cu wie bei Psylla. Auch trägt 
die Basis der Hinterschiene außen den kleinen Zahn. 

Hierher gehört noch: A. delarhrei (Put. 1873) Spanien und 
Frankreich. 

Asphagidella nov. gen. 
Typus : A. buxi (L. 1767) Europa, Nordamerika. 
Diese Gattung unterscheidet sich ^von Asphagis Enderl. durch 
das Fehlen von r^ im Hinterflügel. 

Hierher gehören noch: A. astigmata (Crawf. 1914) Nordamerika^ 
A. fioccosa (Patch 1909) Nordamerika. 

Arytaena Forst. 1848. 
Typus: A. genistae (Latr. 1804) Europa. 
Arytaina Förster, Verh. Naturw. Verein preuß. ßheinl. 1848. 
3. S. 67 und 69. 

Pterostigma fehlt. Costa distal von rt nicht verdickt. Im Hinter- 
flügel entspringt m aus cu und r, fehlt. 



121 



Anchmeriiia Enderl. 1918. 
Typus: A. limbatipennis Enderl. 1918, Südbrasilien. 

Auehmerina Enderlein, Zool. Anz. 1918. 49. S. 346. Fig. 4. 

Auchmerina Enderlein, Zool. Jahrb. Syst. 1918. 41. S. 486. Taf. 7. 
Fig. 2. 

Hier dürfte Arytaina variabilis Crawf. 1917 von Mindanao ein- 
zuordnen sein, ebenso Euphalerus nigrivittatus Crawf. 1913 von den 
Philippinen. 

3Iastigimas nov. gen. 
Typus: M. peruamis nov. spec, Peru. (Fig. 2). 

Fühler länger als die Körperlänge; Geißel sehr dünn faden- 
förmig, nur das lange erste Glied 
(hier etwas länger als der Tho- 
rax) stark verdickt, etwa doppelt 
so dick als die übrige Geißel. 
Stirnkegel klein, warzenförmig, 
weit seitlich gerückt und senk- 
recht unter der Fühlerwurzel 
stehend, r etwas länger als 
ra -f- cu. Pterostigma vorhanden, 
rr und m stark nach außen kon- 
vergierend, etwa am Ende des 
3. Viertels der Flügellänge am 
stärksten genähert (hier etwa die 
Länge des Abstands wie die Dicke des 1. Fühlergliedes), dann wieder 
divergierend. Im Hinterflügel ist rj entwickelt; m inseriert auf cu 
und bildet mit diesem Stamm einen ziemlich langen Stiel; cu um- 
gegabelt, vor dem Ende aber etwas spitzenwärts umgebogen. 

Mastig'imas peruauus nov. spec. (Fig. 2). 
Kopf und die zwei ersten Fühlerglieder rostgelb. Fühlergeißel 
schwarz. Augen schwarzbraun. Äußerste Spitze des Rüssels schwarz. 
Hinterrand des Scheitels schwarz, Thorax rostgelb, Scutellum etwas 
blasser. Seitensaum des Pronotum schwarz. Seitenteile des Meso- 
notums mit je einem schmalen schwarzen Längsstreif, der nicht auf 
das Antedorsum übergeht. Ein schwarzer Punktfleck auf den Seiten 
des kurzen Metanotum. Das Abdomen türmt sich im vorderen Drittel 
stark kegelartig auf, das 2. Tergit erreicht in der Mitte die Spitze 
dieses Kegels. Abdomen rotgelb, Seitenviertel aller Tergite schwarz, 
Seiten viertel aller Sterni te etwas geschwärzt, hinten mit kurzer Spitze; 
Beine rotgelb, schwarz sind die Vordertarsen, die äußerste Basis. 




cu 



Fig. 2. 



Mastigimas pencanus n. g. n. sp. 
Q Peru. Vergr. 8 : 1. 



122 

aller Schienen und die Hinterschenkel ohne die Basis. Hintercoxal- 
dorn ziemlich kurz, hell rostgelb. Flügel hyalin, stark glänzend, Vorder- 
flügel aber ohne Farbglanz. Adern schwarzbraun. 

Körperlänge 31/2 mm 

Vorderflügellänge 51/4 mm 

Fühlerlänge 5 mm. 
PerU; Callanga 1000 — 2500 m hoch. 1 Ç (durch Staudinger;. 

Subfam. Triozinae, 
Dcisymastix nov. gen. 
Typus: D. gigantea (Crawf. 1912) Sikkim. 
Die Unterschiede von Trioza sind: Die langen Fühler (beim 
Typus von Körperlänge) mit dichter struppiger Behaarung. Im Hinter- 
flügel entspringt m aus rr. 

Pauropsjlliuae. 

Oyroxa n. n. 
Typus: O. oceanica (Crawf. 1919) Singapore, Luzon, Basilaw. 

Heteronetiva Crawford, Philipp. J. sei. XY. 1919, pag. 152. pl. 1. Fig. 11 
nee: Fall. Dipt. 1810, Meig. Dipt. 1830, Macq. Dipt. 1835]. 

5. Zwei neue Arten der Gattung Rhinolophus. gefunden im Wildbad 

Gastein. 

Von Dr. Fredr. Söderlund, Engelholm (Schweden). 
(Mit 4 Figuren.) 

Eingeg. 26. Januar 1920. 

Als ich im Sommer 1881 als Badegast im Wildbad Gastein weilte, 
gelang es mir, in den Gängen der Thermen zwei Exemplare der 
Gattung Rhinolophus zu fangen. Diese haben dann lauge Zeit in 
meinen Sammlungen gelegen und sind so gut wie vergessen worden, 
bis ich sie jetzt nun endlich wieder vorgenommen habe. — Sie stimmen 
mit keiner der Arten überein, die Blasius beschrieben hat. Da 
Gastein unweit von Wien liegt, schien es mir nahe zu liegen, daß 
irgendein Wiener Zoologe diese Formen gefunden und beschrieben 
hat, doch scheint dies nicht der Fall zu sein; sie sind auch weder in 
E. L. Troussarts Faune des Mammifères d'Europe (1910) noch in 
Gerrit S. Millers Catalogue of the Mammals of Western Europe 
i 1 9 1 2 ) aufgenomm en. 

Die obengenannten Exemplare gehören zwei besonderen Arten 
an und werden im folgenden beschrieben. ■; 

Rhinolophus anomalus n. sp. Diese Art zeichnet sich durch die 
Form des Ohres aus, das oval mit abgestumpfter Spitze ist und ferner 



123 

dadurch, daß dieses eine festere Konsistenz zeigt als bei andern 
Arten. Das Ohr reicht angedrückt etwa 2Y2 uim über die Schnauzen- 
spitze hinaus und hat am äußeren Kand über dem Wurzellappen 
einen spitzigen und tiefen Einschnitt; der obere Winkel des Wurzel- 
lappens ist höher und zeigt eine schwächere Rundung als der untere. 
Die äußere Kontur des Nasenaufsatzes stimmt beinahe mit dem 
von Rh. hipposideros Beckst., und die Breite des Hufeisens ist der 
vorderen Querfläche des Längskammes gleich dem Abstand vom un- 
teren Ende bis zum oberen Rand der obersten Zellen der Lanzette. 
Das Hufeisen verbirgt die Seiten der Schnauze, der Außenrand ist 
ganzrandig. Die vordere Querfläche des Längskammes verschmälert 
sich etwas in der oberen Hälfte und ist an der Spitze breit abgerundet. 







2. 



Fig. 1. Nasenaufsatz von Eltinoloplms anomalus n. sp. 2 mal vergrößert. 

Fig. 2. Ohr derselben Art, 1 1/2 mal vergrößert. 

Fig. 3. Nasenaufsatz von Rhinolophus intermedius n. sp. 2 mal vergrößert. 

Fig. 4. Ohr derselben Art, li ooaal vergrößert. 

Die hinter dem Sattel gelegene Spitze des Längskammes ist breit 
gerundet, reicht, auf die Lanzette angedrückt, bis zu ihrer obersten 
Querwand und steht beinah gleich hoch wie die vordere Querfläche. 

Das Verhältnis des fünften Fingers zum dritten ist wie 10 : 11. 
— Die Schenkelflughaut reicht bis zur Ferse, die Schwanzflughaut 
aber reicht nicht bis dorthin; diese zeigt 16 bis 17 »Queradern« oder 
elastische Querbänder und ist nach hinten fast rechtwinkelig zugespitzt. 

Die Zähne sind an der Basis mit rotbraunen Flecken versehen; 
ihre Anzahl ist 32. — Im Oberkiefer erreicht der erste Backenzahn 
ein Drittel der Länge des Eckzahnes; er trennt den Eckzahn vom 
zweiten Backenzahn und ist in der Mittellinie der Zahnreihe eingefügt; 
der zweite Backenzahn ist etwas kürzer als der Eckzahn. Ln Unter- 
kiefer ist der erste Backenzahn kaum halb so hoch wie der Eckzahn; 
der zweite Backenzahn ist sehr klein und wird leicht übersehen, er 
ist aus der Mittellinie der Zahnreihe herausgedrängt, der erste und 
dritte Backenzahn stehen nicht in Berührung miteinander; der dritte 
J^ackenzahn ist etwas kürzer als der Eckzahn. 



124 

Da das Tier lange in Spiritus gelegen hat, kann seine Farbe 
nicht genau bestimmt werden: Sie erscheint oben kastanienbraun, unten 
weißlich. 

Dimensionen, berechnet in Millimetern: 

Q Flugweite 220. 

Kopf und Körper 43. 

Kopf 18. 

Schwanz 29. 

Ohr im Innenrand 15. 

Oberarm 26. 

Unterarm 37. 

Mittelhandknochen und 3. Finger 26 -f- 13,5 + 17 + 1,5 = 58. 

Mittelhandkuochen und 4. Finger 30 -f 7 + 11,5 + 1 = 49,5. 

Mittelhandknochen und 5. Finger 29,5 -f 9,5 + 12,5 + 1 = 52,5. 

Oberschenkel 13. 

Unterschenkel 18. 

Rh. intermedius u. sp. Dieser hat dieselbe Form des Ohres wie 
die gewöhnlichen Arten dieser Gattung; es ist spitzig, die Spitze 
nach außen gebogen, mit einer Einbucht am Außenrand unter der 
Spitze und von sehr dünner Konsistenz. Das angedrückte Ohr reicht 
etwa 3 mm über die Schnauzenspitze hinaus und hat am äußeren 
Band über dem Wurzellappen einen spitzigen und tiefen Einschnitt; 
der obere Winkel des Wurzellappens ist höher und zeigt eine schwä- 
chere Rundung als der untere. 

Die äußere Kontur des Nasenaufsatzes stimmt vollkommen mit 
der der vorhergehenden Art überein, und die Breite des Hufeisens 
ist wie bei dieser gleich dem Abstand vom unteren Ende der vorderen 
Querfläche des Längskammes bis zum oberen Rand der obersten Zellen 
der Lanzette. Das Hufeisen verbirgt die Seiten der Schnauze, der 
Außenrand ist ganzrandig. Die vordere Querfläche des Längskammes 
hat beinah dieselbe Form wie bei der obigen Art und ist am Ende 
breit abgerundet. Die hinter dem Sattel gelegene Spitze des Längs- 
kammes ist breit gerundet, reicht, auf die Lanzette angedrückt, bis 
zu ihrer obersten Querwand und steht beinah gleich hoch wie die 
vordere Querfläche. Das Verhältnis des fünften Fingers zum di-itten 
ist wie 10 : 11,3. — • Schenkel- und Schwanzflughaut reichen bis zur 
Ferse; die letztere zeigt 16 bis 17 »Queradern« und ist nach hinten 
fast rechtwinkelig zugespitzt. 

Gebiß 32 Zähne; sie sind an der Basis mit rotbraunen Flecken 
versehen und verhalten sich wie bei der vorhergehenden Art. Auch 
die Farbe scheint gleich zu sein. 



125 V 

Dimensionen in Millimetern: 

(^ Flugweite 200. 

Kopf und Körper 40. 

Kopf 16. 

Schwanz 25. 

Ohr im Innenrand 15. 

Oberarm 23,5. 

Unterarm . . . ' 35,5. 

Mittelhandknochen und 3. Finger 25 + 12,5 + 17 + 1,5 = 56. 

Mittelhandknochen und 4. Finger 27,5 + 7 + 11 + 1 = 46,5. 

Mittelhandknochen und 5. Finger 27 + 8,5 -j- 13 -f- 1 = 49,5. 

Oberschenkel 14. 

Unterschenkel 17. 

Das Wildbad Gastein liegt 3500 Fuß über dem Meer. Auf den 
dortigen Spazierwegen fand ich tot einige andre kleine Säugetiere: 
So9'ex tninutus hin., Talpa europa ea hin. und Nrornys fodiens (Paììas). 

6. Ein neues Rädertier: Brachionus quadratus Rousselet var. rotundatus. 

Von Robert Nachtwey, Jena. 
(Mit 5 Figuren.) 

Eingeg. 12. Juni 1920. 

Das nachstehend beschriebene, bisher unbekannte Rotator fand 
ich im Mai dieses Jahres in einem auf den Kernbergen bei Jena ge- 
legenen Waldtümpel von stark sumpfiger Beschaifenheit. 

Der Panzer des Tieres weist auf seiner gesamten Fläche die für 
Brochionus quadratus Rousselet, Brach, quadratus var. tridentatus 
Sernov. und Brach, leydigii Cohn charakteristische feine Netzstruktur 
auf (Fig. 5). Die drei Fortsätze der Fußöffnung sind ähnlich wie bei 
der var. tridentatus Sernov. gestaltet. Der dorsale von ihnen ist 
jedoch stumpf abgerundet und kürzer als die ventralen (Fig. 1). Die 
Ausbildung des ventralen Hinterrandes ist aus Fig. 3 zu ersehen. 

Die neue Varietät unterscheidet sich von den drei genannten 
Formen durch das völlige Fehlen der seitlichen Ecken des 
Hinterrandes. Dieser geht vieiraehr — dorsal gesehen — 
beiderseits mit regelmäßiger Rundung in die Seitenlinie 
über. Dieses entscheidende Merkmal konnte ich bei einigen hundert 
untersuchten Tieren feststellen. Außer der schon erwähnten, bei allen 
Individuen gleichmäßig vorhandenen, sehr feinen Netzstruktur zeigt 
der Panzer noch eine gröbere, individuellen Schwankungen unter- 
worfene Struktur. Diese ist meistens nur in Form einiger zu beiden 
Seiten der Mittellinie auf der Dorsalplatte verlaufender Längskiele 
entwickelt, zwischen welchen Querverbindungen angedeutet sein 



126 

können (Fig. 1). Bei einzelneu Individuen ist jedoch eine regelmäßige 
Felderung auf der ganzen Platte durchgeführt. An die Dorsalplatte 
schließt sich nach hinten die steil abfallende Basalplatte an (Fig. 4). 
welche einen scharfen Mittelkiel aufweist. 
Folgende Maße wurden festgestellt: 

Panzerlänge 165 — 220 // 

Panzerbreite 115 — 192 « 

Fußlänge 115— 200 /<. 
Das hier beschriebene Rotator trat Anfang Mai d. Js. in jenem 
oben erwähnten Tümpel in großen Mengen auf. Die sehr hohe Indi- 
viduenzahl ließ den Schluß zu, daß sich das Tier in einer Geschlechts- 




Rf 1 TJtnzfrfdorsal ). 



T' S^ T^uss Öffnung . 




Vi gS. Pannerò f^ruTcIur «^g S- 



Ti <,¥. Per, 



eiy^ro fil . 






période befinde, und in der Tat zeigten sich zahlreiche Individuen 
mit Latenzeiem, sowie im Schlamme des Tümpels diese Eier selbst. 
Das Dauerei hat eine Länge von 110 /^i. Seine Schale ist mit dicht- 
stehenden, kristallartig hellen, cylindrischen Säulchen von 6 i-i Länge 
besetzt. Obwohl diese Eier sehr zahlreich vorhanden waren, wurde 



127 

dennoch unter mehreren hundert untersuchten Tieren kein einziges 
Männchen beobachtet. 

Im HinbHck auf das Fehlen der seitlichen Ecken des Hinter- 
randes bezeichne ich die neue Varietät als Brachionus quadratus 
Rousselet var. ?'otundatus. 

Typenpräparate befinden sich in meiner Sammlung. 



II. Mitteilungen ans Museen, Instituten usw. 

1. Hydrobiologischer Kurs für Zoologen. 

Die Anstalt für Bodenseeforschung in Staad bei Konstanz 
hält in der Zeit vom 30. März bis 9. April 1921 einen zehntägigen 
hjdrobiologischen Kurs für Zoologen ab. Das Ziel des Kurses ist 
die Bekanntmachung der Teilnehmer mit der Fauna des Bodensees, 
ihr Vergleich mit derjenigen der andern Voralpenseen und ihre Be- 
ziehung zu den physikalisch-chemischen Zuständen des Sees. Infolge- 
dessen werden während des Kurses auch ausgedehnte hydrographische 
Untersuchungen vorgenommen, an denen sich die Kursteilnehmer 
aktiv beteiligen. Als Vorbildung werden die allgemeinen Vorlesungen 
über Zoologie sowie die Kenntnisse eines zoologischen Praktikums 
vorausgesetzt. Mikroskop, Lupe und Präparierbesteck sind von den 
Teilnehmern mitzubringen. Der Stundenplan des Kurses ist folgender: 

1. Tag. Vormittags: Allgemeine Limnologie und limnologische 
Gestaltung des Bodenseebeckens (Vortrag). Niedere Wasserfauna 
des Bodensees und der Voralpenseen (Vortrag). Nachmittags: All- 
gemeine Hydrographie (Vortrag). Chemische Untersuchung des 
Wassers (Vortrag). 

2. Tag. Vormittags: Die Fische des Bodensees (Vortrag und Be- 
stimmungsübungen). Nachmittags: Geologie ■ des Bodenseegebietes 
(Vortrag). 

3. Tag: Gruppenarbeiten auf dem See, im chemischen und mikro- 
skopischen Laboratorium. 

4. Tag: Verarbeiten der hydrographischen Ergebnisse; Exkursion 
zum Fang der Uferfauna und Verarbeiten der Fänge. 

5. Tag: Wie der 3. Tag mit Wechsel der Gruppen. 

6. Tag: Wie der 4. Tag mit Wechsel der Gruppen. 

7. und 8. Tag: Wie der 3. und 5. Tag. Wechsel der Gruppen 
und neue Fangmethoden. Aktives Arbeiten der Teilnehmer an Bord 
und in den Laboratorien. 

9. Tag. Vormittags: Verarbeiten der Tiefenfänge. Dauerpräpa- 
rate und Konservieren zu Sammlungs- und Museumszwecken. Nach- 



128 

mittags: Zusammenfassung aller Resultate zu einem zusammenhän- 
genden Ganzen. 

10. Tag: Geologische Exkursion. 

Die Zahl der Teilnehmer ist auf 20 beschränkt: die Zulassung 
erfolgt nach Eingang der Anmeldungen, die bis zum 15. März 1921 
in den Händen des Unterzeichneten sein müssen. Bezüglich Unter- 
kunft und Verpflegung gibt der Unterzeichnete gern Auskunft, auch 
wird die Anstalt den Teilnehmern auf Wunsch Anhalt über Be- 
schaffung von Wohnungen geben. Da der Kurs in Staad bei Kon- 
stanz abgehalten wird, -ist es empfehlenswert, wenn die Teilnehmer 
ihr Fahrrad zur bequemeren Erreichung der Anstalt mitbringen. Das 
Honorar für den Kurs beträgt 100 Mark sowie 30 Mark als Beitrag 
zu den Betriebskosten der Fahrten auf dem See. Die Kosten für 
die geologische Exkursion sind hierin nicht inbegriffen. 

Prof. Dr. M. Auerbach, Direktor. 
Bad. Naturalienkabinett, Zoolog. Abteilung, Friedrichsplatz. 

2. Deutsche Zoologische Gesellschaft E. V. 

26. Jahresversammlung in Göttingen vom 17. — 19. Mai. 

Montag, 16. Mai abends, Begrüßung. 
17. — 19. Mai Sitzungen. 

Das nähere Programm wird noch bekannt gegeben. 
Vorträge können schon jetzt bei dem Unterzeichneten angemeldet 
werden. 

Zool. Institut, Berlin N 4, Invalidenstraße 43. 

Prof. Ap stein, Schriftführer. 

3. Bekanntmachung über Arbeitsplätze an fischereiwissenschaftlichen 

Anstalten. 

Der Deutsche Fischereiverein hat durch die Gewährung von Zu- 
schüssen für die Hydrobiologische Anstalt in Plön i. Holstein, 
die Anstalt für Bodenseeforschung in Staad und des Insti- 
tutes für Seen for seh ung und S e enb e Wirtschaft ung in Langen - 
argen a. Br. die Verfügung über je einen kostenlosen Arbeitsplatz 
an diesen drei Anstalten erhalten. Biologen, insbesondere Fischerei- 
biologen und Fischerei Verwaltungsbeamte, welche im Jahre 1921 an 
einer dieser Anstalten längere oder kürzere Zeit zu arbeiten gedenken, 
werden auf diese Möglichkeit aufmerksam gemacht und gebeten, sich 
zwecks näherer Auskunft mit der Geschäftsstelle des Deutschen 
Fischerei Vereins in Berlin W 10, Königin- Augustastraße 21, in Ver- 
bindung zu setzen. 

Berlin, 1. Januar 1921. 

Deutscher Fischerei verein, 
Dr. rer. nat. M ai er. Präsident. 



Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig. 



Zoologischer Anzeiger 

herausgegeben 

von Prof. Eugen Korscheit in Marburg. 

Zugleich 

Organ der Deutschen Zoologischen Gesellschaft. 



Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig. 



BandLII. i.ApriM92l. Nr. 6/7. 



Inhalt: 



I. Wissenschaftliche Mitteilungen. 



1. G uenthcr, Über die denkenden Tiere. S. 129 

2. Koppen. Die feineren Verästelungen der 



dition und der japanischen Ausbeute Dof- 
leins und Haberers. S. 175. 
9. Werner, Zwei neue neolropisclie Laub- 



Tracheen nach Untersuchungen an JJytiscun irosche. S. 178. 

mo>r/inaIis L. (Mit 4 Figuren.) S. 132. 10. Hertling, Untersuchungen über das Bint- 

3. Mat'thes, Zur Kenntnis des Knorpelschädels geiÄüsystem von Pheretima!,eterochaeta iüch. 
von Halicore dugony. ßlit2¥ig\\Ten.) S.iHd. (Mit 4 Figuren.) S. 181. 

4. Schleip, Über den Einfluß des Lichtes auf | "• "esse, Körperaufblähen der Unke (Bombi- 
die Färbung von Dixippvs und die Frage ' uator). S. 186. 

der Erblichkeit des erworbenen Farbkleidcs. : 12- Kegen, Eine Nymphe von Oryllus campestris 
g 15l_ L. O mit drei Cerci. (Mit 1 Figur.) S. 189. 

5. Nenbanr, Auffälliges Auftreten einer Tier- ,. „_, „ „ , ^-^ ^ 

•irt S 161 II. Mitteilnngcii aus Museen, înstitnten usw. 

a. Pax, Das Vorkommen von Sriyartia Ivriar ' 1. Taschenberg, Bibliographisches. S. 190. 
an der deutschen Küste. (Mit 3 Figuren.i 2. Ein kynologisch-photographisches Preisaus- 

S. 161. j schreiben. S. 192. 

7. Scheffelt, Die Fauna der Chiemseemoore. j 3. Ein forstliches (waldästhetisches) Preisaus- 
(Mit 11 Figuren.) S. 166. j schreiben. S. 192. 

8. Balss, Diagnosen neuer Dccapoden aus den i 

Sammlungen der Deutschen Tiefsee-Expe- i lil. Personal-Nachrichten. S. 19J. 



I. Wissenscbaffcliche Mitteilimgen. 

1. über die denkenden Tiere«. 

Von Dr. Konrad Guenther. 
(Professor in Freiburg- i. Br.) 

Eingeg. 29. Januar 1920. 
Die Erfindung, mittels der Klopfmethode Pferde und Hunde zu 
Äußerungen zu "bringen, bat zu überraschenden Resultaten geführt. 
Es gibt nach H. E. Ziegler heute 12 klopfsprechende Hunde, somit 
kann von Täuschung, wie auch Zieglers Aufsatz in dieser Zeit- 
schrift 1919 nachweist, nicht mehr gut die Rede sein. Vielmehr 
sind die Experimente durchaus ernst zu nehmen und dankbar zu be- 
grüßen. Freilich meine ich, daß sie uns den Weg in eine ganz 
andre Richtung eröffnen als beabsichtigt ist. 

Auch ich hatte, als ich 1914 die Pferde i in Elberfeld und den 



1 Die Pferde, von Herrn Krall vorgeführt, funktionierten damals nicht recht. 
Zool. Anzeiger. Bd. LH. 9 



130 

Hund Rolf in Mannheim besuchte, nicht den Eindruck, daß hier eine 
Zeichengebung vorliege. Aber ebensowenig kann ich an ein selb- 
ständiges Denken der Tiere glauben. Dafür fehlt mir immer noch 
das einzig entscheidende Experiment. Und das ist das : Einsetzung 
der Handlung auf die vom Verstände erfaßte Mitteilung. 

Wenn man einem Kinde sagte, im Nebenzimmer liege eine Tafel 
Schokolade, so vrürde es nicht lange zögern, sondern hinlaufen und 
sie holen. Wieviel mehr ein lebhafter Hund, dem doch immer Fressen 
näher liegen wird als Denken und Buchstabieren! Und ein nicht 
klopfsprechender Hund handelt in solchem Falle auch sofort. Ich 
selbst habe als Kind oft in einem Zimmer Eßsachen versteckt und 
dann unser Hündchen gerufen. Das Tierchen kam auf das Wort 
»Such, es ist was versteckt« sofort herbei und suchte, bis er es fand. 
Schon auf das Wort »such« sprang es auf und rannte los. Wenn 
es nun wahr wäre, daß ein klopfsprechender Hund lesen kann, dann 
müßte man ihm aufschreiben: »Im Zimmer nebenbei ist Kuchen für 
dich auf dem Stuhl, geh hin und hol ihn«, und der Hund müßte, 
kaum hätte er die Worte gelesen, sofort losrennen und sich den 
Kuchen holen. Das tut bis heute ein klopf Sprech ender Hund aber 
nicht, vielmehr bleibt er ruhig sitzen und klopft irgendeine Antwoii. 

Hören wir, was in dem neuesten gründlichen und lesenswerten 
Buch über diesen Gegenstand Henny Kindermann^, eine Anhängerin 
des selbständigen Denkens des Hundes, sagt. Es spricht meiner An- 
sicht nach entscheidend gegen diese Ansicht. 

»Was nun die praktischen Resultate betrifft, ist recht wenig 
Günstiges zu verzeichnen. Das Denken des Hundes scheint mehr 
oder weniger geschieden von seinen Handlungen. . . . Die neu hin- 
zukommende Form des an Worte gebundenen, begrifflichen Denkens 
in einfachster Art ist wie in engem Kreis für sich geschlossen, in 
sich arbeitend und ohne Herrschaft über das Gefühlsleben. . . Wir 
können das Tier dahin bringen durch den Unterricht, daß es ver- 
steht: hinter dem Ofen liegt ein Keks, aber schon weit seltener er- 
folgt eine Handlung daraufhin. Dem Tier glänzen die Augen dabei, 
es versteht gedanklich vollkommen was man meint, was durch Fragen 
leicht festzustellen ist, es setzt aber nichts in Handeln um. Es rennt 
umher, als ob die Glieder nicht gehorchen wollten, oder der Einfluß 
darauf nicht kräftig genug wäre und vrird aufgeregt. < 

Es zeugt von der Sachlichkeit der Kindermannschen Dar- 
stellung, daß in diesem Buch, das doch für das Denken des Hundes 
eintritt, solche Sätze stehen, die mit eindringlicher Deutlichkeit be- 

2 Kindermann, Lola, Ein Beitrag zum Denken und Sprechen der Tiere. 
Stuttgart, Riga, Leipzig 1919. Moekel, Mein Hund Rolf. Stuttgart 1920. 



131 

weisen, daß das Klopfen des Tieres auf etwas beruhen muß, an dem 
das gewöhnliche Leben des Hundes nicht teil hat. Denn wenn die 
Verfasserin sagt, der Hund verstehe vollkommen, was man meine, so 
glaubt sie ja das aus seinen Antworten mittels der Klopfsprache zu er- 
kennen, tritt also aus diesem Phänomen, das, wie sie selbst sagt, in 
sich geschlossen ist, nicht heraus. 

Mir fiel denn auch, als mir in Mannheim von Frau Dr. Mo ekel 
der Hund Eolf vorgeführt wurde, sofort das sozusagen unhundeartige 
Verhalten des Tieres bei seinen Antworten auf, und ich wundere 
mich, daß dieses Auffallendste an dem ganzen Vorgang bisher nicht 
beachtet wurde. Der Hund saß mit hoch aufgerichtetem Kopf 
neben seiner auf einem fahrbaren Liegestuhl ruhenden Herrin. Seine 
Augen waren in die Ferne gerichtet und leuchteten, und während 
der Körper zitterte, hob er langsam die Pfote und strich an der vor- 
gehaltenen Papptafel so oft herunter, als der betreffende Buchstabe 
es verlangte. Noch auffallender, fast möchte ich sagen, unheimlicher 
war das Bild bei einer Katze, die auf Frau Dr. Moekels Schöße 
saß. Auch sie hoch aufgerichtet, den Kopf hinten übergelegt, und 
die Augen wie Kohlen glühend! Kurz, die Tiere machten durchaus 
den Eindruck, sich in Hypnose, oder besser im Trancezustand zu 
befinden. Und ich bin denn auch der Ansicht, daß hierin des Rätsels 
Lösung liegt. 

Es ist kein Zufall, daß das Experiment nur bei feinnervigen 
Tieren (Hunden und Pferden) gelingt, und am besten auch von fein- 
nervigen Experimentatoren geleitet wird. Mir scheint der Hund als 
Medium zu wirken. Es ist doch auffallend, daß er sich gerade der 
Klopfsprache bedient, die bisher nur von den Medien her bekannt 
war. Eine fernere Ähnlichkeit besteht in den oft unvermuteten und 
dann häufig kindischen oder witzigen Antworten. Man lese daraufhin 
nur die Protokolle der Mediumsitzungen durch, etwa die des italie- 
nischen Mediums Eusapia Palladino, die Lombroso verhörte 3. Ein 
normales Wesen, das Witze macht, lacht dabei, und daß der Hund 
im gewöhnlichen Leben lachen kann, weiß jeder, der Hunde kennt. 
Die Witze der sprechenden Hunde werden aber nur auf oben be- 
schriebene Weise zum Ausdruck gebracht, also so wenig hundegemäß 
wie nur möglich. Dasselbe gilt auch von den Fragen und Antworten 
(z.B. »weißt du, was die Seele ist«? »Ja nur get himmel«, und 
ähnliches). Sie sind zum großen Teil rein menschlich, liegen der 
Art und Weise, die wir sonst am Hunde beobachten, ganz fern. Es 



3 Eine gute ZusammenstelluDg bei Deinhard, DasMysterium des Menschen 
Berlin 1910. 

9* 



132 

spricht eben nicht der lebende Hund selbst, sondern etwas Fremdes 
aus ihm^. 

Was dieses Etwas ist, darüber können wir jetzt noch nicht ent^ 
scheiden, beim Hunde ebensowenig wie bei den andern mediumi- 
stischen Wirkungen. Möglich, daß es eine Gedankenübertragung 
gibt, nicht nur von der Herrin, sondern von dem ganzen Publikum, 
das beim Experiment zugegen ist, auf den Hund; möglich auch, daß 
diese Ströme, die das nervöse Werkzeug zum Ausschlag mit der 
Pfote bringen, aus dem Unterbewußtsein der Umsitzenden kommen. 

Weitere Experimente werden nach dieser Richtung hin Klärung 
schaffen, besonders wenn man sie in Zusammenhang mit dem, wozu 
sie gehören, studiert. Was aber die Erforschung der Intelligenz des 
Hundes anbetrifft, so kommt meiner Ansicht nach die Klopfmethode 
dafür nicht in Betracht. Dazu sollte man vielmehr den Hund als 
Hund studieren, ihn aus seiner normalen Hundeart weiter zu ent- 
wickeln suchen und die natürlichen Ausdrucksweisen des Hundes, 
wie Lautgeben, Winseln, Ohrenspiel und Schwanzwedeln ausbilden. 

2. Die feineren Verästelungen der Tracheen nach Untersuchungen an 

Oytiscus marginalis L 

Von Alexis Koppen. 

(Aus dem Zoologischen Institut in Marburg.) 

(Mit 4 Figuren.) 

Eingeg. 18. Februar 1919. 

Ein feineres Verzweigungssystem von Tracheen läßt sich bei 
Dytiscus besonders deutlich auf der Oberfläche des dunkel gefärbten 
Kaumagens und Kropfes verfolgen, zumal wenn letzterer mit Nahrung 
prall gefüllt und daher ohne Falten ist. Diese Darmabschnitte werden 
von zwei größeren von vorn kommenden Tracheen mit Luft versorgt, 
die von schmalen Luftsäcken des ersten abdominalen Stigmas 
ausgehen und den Kaumagen dicht beim Ansatz des Chylusdarms 
erreichen. Alt hat diese Tracheen in seiner Arbeit mit III 3 a be- 
zeichnet und beobachtete auch, daß meistens der rechte Ast von 
oben an den Kaumagen herantritt und der linke von unten. Fig. 1 
stellt diesen normalen Typus dar, gelegentlich münden aber auch 
beide Äste dicht nebeneinander auf der Oberseite des Kaumagens. 

4 Der Hund Rolf gab unaufgefordert folgende Rätsel auf: >Hahn hat bunt 
Feder, warum?« »Weil Hahn Feder wachst!« >Kuh sagen Muh, warum?« >Weil 
nix anders kann!« Welche Entwicklung macht ein Kind durch bis zum Rätsel- 
aufgeben und dann noch bis zu solchen Scherzrätseln! Der Verstand entwickelt 
sich allmählich, der Hund funktioniert sofort, schon das ist ein Beweis dafür, 
daß sich hier eine Kraft betätigt, die bereits da war. 



133 

Dementsprechend variiert die Verästelung der Luftröhren auf 
dem Kaumagen und Kropf so stark, daß sich eine Norm für die 
Zahl und Lage der Tracheenstämme, welche auf dem Darm verlaufen, 
nicht aufstellen läßt. 

Kurz vor dem Übergang zum Kropf spaltet sich ein Teil der 
Tracheen ; der kürzere Ast verläuft weiter auf dem Kaumagen, wird 




-Ma 3 






Fig. 1. Tracheen von Kropf und Kaumagen. Vergr. 13 fach. 

aber durch die große E-ingfalte an der Basis des Kropfes verdeckt; 
der andre Ast tritt über die Falte zum Kropf über und verzweigt 
sich dort baumartig. Die Tracheen sind nur etwa bis zur weitesten 
Stelle des Kropfes zu verfolgen, weiter nach dem Kopfe zu sind 
selbst bei starken Vergrößerungen unter dem Mikroskop keinerlei 
Luftröhren zu erkennen. 



134 

Die in Fig, 1 gezeichneten Tracheen besitzen sämtlich die Spiral- 
falte; die sich daran anschließenden glatten Tracheencapillaren waren 
bei diesem Präparat bis zum Anfang der Spiralverdickung von Flüssig- 
keit erfüllt und daher unsichtbar. In die Spiraltracheen selbst war 
die Flüssigkeit jedoch nicht gedrungen, daher konnten sie leicht bis 
zu ihrem Ende eingezeichnet werden. Auffällig ist, daß sich viele 
Aste kreuzen; dabei ist zu beachten, daß die größeren Stämme lose 
auf dem Kropf liegen und nur von den feineren Strängen gehalten 
werden, welche in die äußere Muskelschicht des Kropfes eindringen 
und zwischen den Muskelfasern verlaufen. Die doppelt konturiert 
gezeichneten Tracheen ließen sich alle leicht mit einer Nadel hoch- 
heben, lagen also ganz frei; sie waren bei diesem Präparat, wie es 
häufiger vorkam, stark zusammengedrückt und erscheinen daher breiter 
als im normalen, prall mit Luft gefüllten Zustand. 

Da beim Gelbrand bei Untersuchung des frischen Materials in 
0,5^iger Kochsalzlösung oder in Leimglyzerin in den meisten Or- 
ganen von Tracheencapillaren nichts zu sehen ist, wurde versucht, 
diese feinsten Endigungen des Tracheensystems durch Osmiumbe- 
handlung sichtbar zu machen. Die Käfer wurden lebend in größeren 
verschlossenen Gefäßen Osmiumdämpfen ausgesetzt, welche einer 
kleinen Flasche mit 2 % iger Osmiumsäurelösung entströmten. Da 
die Tiere häufig länger als 2 Wochen leben blieben, ist anzu- 
nehmen, daß sie die Osmiumdämpfe bis in die feinsten Tracheen- 
capillaren einatmen; sie müssen geatmet haben, sonst wären sie in 
den 14 Tagen längst erstickt. Durch die gewählte, geringe Kon- 
zentration der giftigen Dämpfe konnte wohl eine zu starke Verflachung 
oder gar Einstellung der Atmung verhindert werden, die v. Wi- 
stinghausen bei seinen Versuchen für die fehlende Reaktion auf die 
Tracheenendigungen verantwortlich machte. 

Das Gewebe der so behandelten Käfer war deutlich geschwärzt, 
dagegen war im Tracheensystem ein Niederschlag von metallischem 
Osmium nicht sichtbar; sogar die größeren Tracheen nahe den Stigmen 
zeigten gegenüber Tracheen von nicht mit Osmium behandelten Käfern, 
wenn man beide in Kanadabalsam einbettete, keinen Unterschied in 
der Färbung. Trotzdem ist eine Wirkung des Osmiums auf die 
Tracheencapillaren sehr wahrscheinlich, denn nur bei den in dieser 
Weise behandelten Tieren waren wenigstens in einigen Fällen die 
Tracheencapillaren des Kropfes und Fettkörpers lufterfüllt und daher 
gut sichtbar, während die andern Käfer von Capillaren ohne Spiral- 
verdickung bei diesen Organen nichts erkennen ließen, da diese feinen 
Röhren von der Körperflüssigkeit erfüllt waren und infolgedessen 
vom umgebenden Gewebe nicht unterschieden werden konnten. Riede 



135 



hat auch diese Wirkung des Osmiums beobachtet, die Luft in den 
Tracheencapillaren zu erhalten; er gibt als Ursache die Versteifung 
und damit Verhinderung des Collabierens der Luftröhren durch das 
niedergeschlagene Osmium an, eine Erklärung, die in diesem Falle 
nicht gut anwendbar ist, wo von einer Osmiumschicht im Innern des 
Rohres nichts wahrgenommen werden konnte. 

Um die Tracheencapillaren auf dem Kropf gut sichtbar zu 
machen, wurde seine flach ausgebreitete Wandung in Leimglyzerin 
eingebettet, wodurch das Muskelgewebe, in dem die Capillaren ver- 
laufen, durchsichtig wurde. Fig. 2 zeigt das so erhaltene Bild eines 




Fig. 2. Tracheencapillaren auf dem Kropf. Vergr. 575 fach. 



verhältnismäßig reich verzweigten capillaren Endbaums, der sich in 
diesem Fall ganz auf der Oberfläche der Muskulatur des Kropfes 
ausbreitete. Bemerkenswert ist die starke Einengung der Luftröhre 
hinter dem Ende der Spiralfalte. Häufig sah man die Spiralfalten- 
trachee auf dem Kropf sich nur in zwei oder drei Capillaren auf- 
lösen, was die Vermutung nahe legt, daß andre Capillarverzweigungen 
wohl vorhanden, aber nicht lufterfüllt waren und infolgedessen un- 
sichtbar blieben. Die sichtbaren Tracheencapillaren verteilten sich 
auch nicht in der Gleichmäßigkeit über den Kropf, wie es ihrer 
Funktion als Atmungsorgane gemäß zu erwarten war; außerdem waren, 
wie schon oben bemerkt wurde, auch nur in seltenen Fällen Capil- 
laren auf dem Kropf sichtbar, so daß man ein sicheres Urteil über 
die Dichtigkeit des Capillarnetzes nicht gewinnt. Ebenso unsicher 
ist es auch, ob bei dem gezeichneten sichtbaren Ende auch die wirk- 



136 

liehe Endigung der Tracheencapillare anzunehmen ist, macht doch 
bei Dytiscus die eindringende Körperflüssigkeit die Capillaren völlig 
unsichtbar, so daß auch nicht der schwache Schimmer einer Fort- 
setzung, wie bei andern Insekten, sichtbar bleibt. 

Weiteher macht den Eindruck der Vollständigkeit der Capillarend- 
baum im Fettgewebe, wie ihn Fig. 3 darstellt. Das Fettgewebe, welches 
sich um den Kropf herumzieht, wurde in 0,5^ ige Kochsalzlösung 




Fig. 3. Tracheencapillaren im Fettkörper. Vergr. 260 fach. 

gebracht und zeigte seiner flächenhaften Ausbreitung gemäß auch 
die Tracheencapillaren fast in einer Ebene liegend. 

Sechs Tage lang hielt sich das Präparat unverändert, dann drang 
von den Enden her und auch in der Mitte der Capillaren Flüssigkeit 
ein und machte diesen Teil der Luftröhren völlig unsichtbar; inner- 
halb zweier Tage waren so alle Capillaren mit Körperflüssigkeit an- 
gefüllt. Das Eindringen der Flüssigkeit in der Mitte der Capillaren — 
an beiden Seiten blieb dann zunächst noch die Luft erhalten — be- 
weist die hohe Durchlässigkeit der feinen chitinigen Röhren; die 
Flüssigkeit braucht also nicht notwendig nur durch die etwa vor- 
handenen offenen Enden der Tracheencapillaren einzudringen, sondern 
durchdringt die Chitinwandung der Luftröhren; ebenso wird auch 
der Gasaustausch erfolgen müssen. 

Charakteristisch für den Verlauf der Tracheencapillaren ist bei 
Dytiscus die starke Schlängelung und Knäuelbildun'g, die sich nicht 



137 



Sehr auffallend ist das plötzliche Um- 
die Umwindung um sich selbst längs 



bei allen Insekten so findet 
biegen von Capillaren und 
einer längeren Strecke, 
wie es Fig. 3 an meh- 
reren Stellen, beson- 
ders deutlich links 
unten, zeigt. Bei Ver- 
zweigungenlaufen dem- 
entsprechend oft die 
beiden Aste lange ne- 
beneinander her, um- 
schlingen sich auch oft 
längs dieser Strecke, 
bevor sie sich trennen. 
Knäuelbildung ist be- 
sonders am Ende der 
Capillaren zu beob- 
achten, wie Fig. 2 
links unten in extremer 
Weise zeigt. Ob diese 
so ungleichmäßige Ver- 
teilung der luftführen- 
den Kanäle im Ge- 
webe von physiologi- 
scher Bedeutung ist 
oder nur eine Unvoll- 
kommenheit des Orga- 
nismus darstellt, welche 
schon durch die starke 
Variation des Tra- 
cheensystems gekenn- 
zeichnet ist, bleibt noch 
fraglich. 

Ein wesentlich an- 
dres Bild zeigen die 

Tracheencapillaren, 
welche den Nervus sto- 
matogastricus durch- 
ziehen, der etwas links 

von der Medianen auf dem Oesophagus und Kropf verläuft. Fig. 4 
zeigt links diesen Schlundmagennerv und rechts eine große Trachee, 
die eine Strecke weit seine Versorgung mit Luft besorgt. Bezeichnend 




Tracheenverzweigung im Nervus stomato- 
gastricus. Veror. 367 fach. 



138 

ist der annähernd parallele Verlauf der Capillaren und ihre An- 
ordnung im einzelnen Bündel in einer Ebene, die nahezu parallel 
zur Längsachse des Nervs liegt. Bei der cylindrischen Form des 
Nervs ist diese Verteilung sehr auffällig, da große Partien von ihm 
von Luftkanälen ganz frei sind, während dann wieder in einer Schicht 
die Tracheencapillaren sehr dicht liegen. Die in Fig. 4 gezeichneten 
Capillarsysteme lagen in einer etwa horizontalen Ebene, die sich 
jedoch nach der oberen Seite der Zeichnung etwas schräg ins Innere 
des Nervs hineinsenkte und dort von einem andern Tracheencapillaren- 
system überdeckt wurde, das sehr nahe der Oberfläche des Nervs 
verlief und der Übersichtlichkeit halber fortgelassen wurde. Der 
ganze untere Teil des Nervs war an dieser Stelle völlig frei von 
Luftröhren, was auffällig ist, wenn man damit die gleichmäßige Ver- 
teilung der Tracheencapillaren in den Muskeln vieler Insekten ver- 
gleicht, wo die parallele Schlängelung der Capillaren im übrigen den 
Nervcapillaren sehr ähnlich ist. 

Bei Dytiscus waren mit den angewandten Methoden in den Mus- 
keln keine Tracheencapillaren sichtbar zu machen, obwohl z. B. die 
Flügelmuskeln in Analogie mit andern Insekten sehr reich mit Luft- 
kanälen versehen sein müssen. Sonst wurden beim Gelbrand glatte 
Tracheencapillaren noch im Bauchmark, unter der Rückendecke des 
Abdomens und in den Keimdrüsen gefunden; ihr Verlauf war der dicht 
gedrängten Menge wegen weniger leicht zu verfolgen, zeigte aber sonst 
nichts wesentlich andres als bei den beschriebenen Capillarsystemen. 

Anastomosen wurden nur bei feinen Spiralfaltentracheen des 
Enddarms in einzelnen Fällen gefunden; anastomosierende Capillar- 
systeme ließen sich weder bei Dytiscus noch bei einem andern In- 
sekt feststellen, glaubwürdig beschrieben worden sind sie bei den 
Spinndrüsen der Raupen. Bei schwächerer Vergrößerung machten 
allerdings die gegeneinander gerichteten Capillarbäume der Fig. 4 
ganz den Eindruck eines verbundenen Röhrensystems, bei genauer 
Untersuchung war aber keine einzige Anastomose festzustellen. 

Besonders die Keimdrüsen sind außerordentlich dicht von Tra- 
cheen umsponnen, die indessen lediglich in der umgebenden 
Peritonealhaut . liegen und die Eiröhren völlig freilassen. Es liegt 
auch hier wieder der typische Fall vor, daß das Organ nur in einer 
Schicht von Luftkanälen umzogen ist; die Weiterleitung des Sauer- 
stoffs ins Innere geschieht dann durch Diffusion durch die Zellen 
hindurch. Ein mehr oder weniger gleichmäßiges Durchdringen des 
Organs von Tracheencapillaren findet sich dagegen deutlich ausge- 
prägt bei den Nerven und Muskeln. 

Hamburg, Februar 1919. 



139 

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3. Zur Kenntnis des Knorpelschädels von Halicore dugong. 

Von Dr. Ernst Matthes, Breslau. 
(Mit 2 Figuren.) 

Eingeg. 27. Februar 1920. 

Die wichtigsten Ergebnisse einer eben beendeten Untersuchung 
über das Primordialcranium von Halicœ'e dugong Erxl. möchte ich hier 
kurz mitteilen, da sich das Erscheinen der Hauptarbeit bei den jetzt 
ungünstigen Publikationsverhältnissen längere Zeit hinziehen kann^. 

Als Untersuchungsobjekt diente mir ein Embrj^o von 15 cm 
Rückenlänge; ich verdanke ihn der Güte von Herrn Geheimrat Küken- 
thal und habe ihn auf seine äußere Körperform hin an andrer Stelle 
möglichst eingehend beschrieben (Matthes 1915). Der in eine Quer- 
schnittserie zerlegte Kopf dieses Embryo wurde zur Herstellung eines 
Plattenmodells in 15 fâcher Vergrößerung nach der Peter-Bornschen 
Methode verwandt, wobei in üblicher Weise die Deckknochen der 
rechten Seite mit zur Darstellung kamen. Außerdem wurden einige 
Teilmodelle von besonders wichtigen Abschnitten angefertigt. 

Der knöcherne Schädel der erwachsenen Sirenen hat im Laufe 
des vorigen Jahrhunderts vielfache und sorgfältige Bearbeitung ge- 

* Nachträglicher Zusatz. Der Satz der Hauptarbeit ist inzwischen be- 
gonnen worden; sie erscheint in den »Anatomischen Heften <. 



140 

fanden. Seine fötale Entwicklung hat Freund (1908) zum Gegen- 
stand einer eingehenden Untersuchung gemacht. Dagegen ist über 
den embryonalen Knorpelschädel von Halicore, wie der Sirenen über- 
haupt, von spärlichen, gelegentlichen Notizen abgesehen, bisher noch 
nichts bekannt geworden, so daß die Untersuchung des Primordial- 
craniums von Halicore als eine wünschenswerte Vervollständigung 
unsrer Kenntnisse betrachtet werden darf. 

Werfen wir zunächst einen Blick auf unser Primordialcranium 
als Ganzes, so erkennen wir, daß es im Prinzip dem Grundbauplan 
aller Säugerprimordialcranien entspricht. Doch werden sofort auch 
einige starke Abweichungen von dem gewohnten Bilde auffallen, die 
es vom Typ entfernen und ihm andern Säugern gegenüber ein be- 
sonders charakteristisches Aussehen verleihen. AVie der knöcherne 
Schädel ist also auch bereits das Primordialcranium der Sirenen als 
stark spezialisiert zu bezeichnen. Von diesen Abweichungen sind in 
erster Linie zu nennen die weitgehende Reduktion der knorpeligen 
Nasenkapsel, die rostrumartige orale Verlängerung der Nasenscheide- 
wand, die auffälligen spornartigen Fortsätze auf der Crista galli, die 
Verbreiterung der Schädelhöhle im oticalen und occipitalen Abschnitt, 
die Eeste einer knorpeligen Schädeldecke vor dem Tectum posterius 
und der aus zwei hintereinanderliegenden Teilstücken zusammenge- 
setzte Meckelsche Knorpel. Anderseits hat das Primordialcranium 
von Halicore aber sehr primitive Merkmale, die bei andern Säuger- 
formen nicht mehr zur Ausbildung kommen, mit besonderer Zähigkeit 
bewahrt, so vor allem die Eeste der primären (dem B,eptiliencranium 
entsprechenden) Schädelseitenwand in der Orbito-Temporalregion. 
Schließlich ergaben sich bei der vergleichenden Betrachtung mehr- 
fache Annäherungen an das Primordialcranium der Wale, die wohl 
als Konvergenzerscheinungen aufzufassen sind, durch die für beide 
Ordnungen gleiche rein aquatile Lebensweise bedingt, wenn auch 
der kausale Zusammenhang nicht immer klarzulegen war. 

Regio ethmoidalis. Von allen Regionen des Primordialcra- 
niums ist die Ethmoidalregion am stärksten abgeändert und dadurch 
für Sirenen am meisten charakteristisch. Diese Abänderung beruht 
in erster Linie auf der weitgehenden Reduktion des knorpeligen 
Daches und der Seitenwände der zweiteiligen Nasenkapsel. Der Ver- 
gleich mit einer Doppelröhre, wie er für die meisten andern Säuger 
so gern angewandt w^ird, läßt sich hier nicht mehr ziehen. Etwa 
die orale Hälfte der ganzen Nasenkapsel eutbehrt einer Seitenwand 
und eines Daches fast völlig, so daß hier das Nasenseptum frei zu- 
tage tritt. Vom Dach sind nur zwei schmale Leisten im unmittel- 
baren Anschluß an die Nasenscheidewand erhalten geblieben, von der 



141 

Seitenwand eine schräg nach vorn und unten ziehende schmale »Rest- 
spange«, die sich vorn durch Yermittlung der Lamina transversahs an- 
terior mit dem Septum in Verbindung setzt. So klafft nach oben hin 
zwischen Septum und Restspange eine weite, dreieckige Lücke, durch 
deren vorderen Teil die Nasengänge nach außen ziehen, die also die 
bei andern Formen eng umgrenzte und oral gerichtete äußere Nasen- 
öffnung (Fenestra narina) mit umfaßt. Als Gründe für die starke 
Reduktion der Nasenkapsel können die Reduktion des Geruchsvermögens 
der Sirenen, die Verlagerung der Nasenöffnungen in dorsaler Richtung 
und die exzessive Entwicklung der Intermaxillaria angesehen werden, 
ohne daß sich diese Momente bei genauerem Zusehen als zur Er- 
klärung völlig genügend erweisen. 

Dort, wo der Rücken der Nasenscheidewand in die Crista galli 
umknickt, entspringt von ihr ein langer, sich allmählich verjüngender 
Knorpelfortsatz, die Spina mesethmoidalis anterior (Freund 
1908), der zunächst vertikal aufsteigt, vor dem Großhirn liegt, dann 
rechtwinkelig in die horizontale Lage umbiegt und sich nun sehr weit 
nach hinten erstreckt, über der Mantelspalte der Großhirnhemisphären 
liegend. Ein ähnlicher, nur sehr viel geringer entwickelter Knorpel- 
fortsatz ist bisher einzig bei Walen beobachtet worden. Über den 
morphologischen Wert dieser Spina habe ich mir die Anschauung 
gebildet, daß wir es hier mit einem Rest der bei niederen Vertebraten 
ausgedehnten knorpeligen Schädeldecke zu tun haben, also mit einem 
Element primärer keiner sekundären Spezialbildung. Denn es liegt 
die Spina nicht nur in dem Gebiet, in dem früher ausgedehntere 
Partien der Schädeldecke zur Anlage kamen, sondern es läßt sich 
auch zeigen, daß bei der allmählichen Reduktion der Schädeldecke 
gerade eine median liegende Spange sich mit besonderer Konstanz 
erhält, eine Beobachtung, für die sich bei Ganoiden, Teleostiern, 
Amphibien, Reptilien, Vögeln und Säugetieren Beispiele finden. Eine 
Erklärung für dieses regelmäßige Erhaltenbleiben der medianen 
Spange in mehr oder minder großen Teilstücken in den verschiedensten 
Wirbeltierklassen sehe ich darin, daß ihr eine besondere architek- 
tonische Wichtigkeit im Aufbau des knorpeligen Schädels als »First- 
balken« des Daches zukommt. 

Der hintere von der Crista galli entspringende Sporn (Spina 
mesethmoidalis posterior) dringt zwischen die beiden Großhirn- 
hemisphären ein, hat also mit dem primären Schädeldach nichts zu 
tun und ist wahrscheinlich als ein Rest des früher caudalwärts weiter 
ausgedehnten Septum interorbitale aufzufassen. Dabei schließe ich 
mich der von Gaupp begründeten Auffassung an, daß die Hirnhöhle 
der Mammalier den Reptilien gegenüber einen Zuwachs in nasaler 



142 

Richtung erfuhr (Recessus supracribrosus), so daß das Auftreten zum 
Septum interorbitale gehörender Teile im Innern der Hirnhöhle ver- 
ständlich wird. Für die Berechtigung der Gauppschen Auffassung 
bietet gerade der untersuchte Schädel einen anschaulichen Beleg, in- 
sofern als hier die tiefere (d. h. mehr nasalwärts gerichtete) Anlage 
der Fenestra cribrosa der Säuger gegenüber der Fenestra olfactoria 
niederer Vertebraten besonders deutlich zutage tritt. 

Aus dem Septum nasi entwickelt sich vorn ein nach unten hin 
absteigender rostrumartiger Fortsatz, der Processus incisivus. 
Freund (1908) erblickte in ihm ein Homologon der miteinander ver- 
schmolzenen Cartilagines ductus nasopalatini. Ich selbst hatte (1912) 
auf Grund einer Untersuchung der Etlimoidalregion der Schwester- 
gattung Manatus in ihm eine rein zum Septum gehörende, auf die 
Verhältnisse bei Walen hinweisende Fortsatzbildung gesehen. Das 
untersuchte Halicore-Qrommü. spricht für die Richtigkeit dieser Auf- 
fassung. 

Als Elemente des knorpeligen Nasenbodens finden wir hier zu- 
nächst jederseits eine Lamina transversalis posterior und einen 
Paraseptalknorpel, beide von typischer Lage und Form, wobei 
der Paraseptalknorpel nur in seiner oralen Hälfte erhalten blieb; 
ferner eine etwas abgeänderte Lamina transversalis anterior. 
In ihr findet der Paraseptalknorpel in normaler Weise sein vorderes 
Ende. Von der Lamina transversalis anterior geht außerdem jeder- 
seits eine zarte Knorpelspange in oraler Richtung ab, die sich dem 
Processus incisivus von unten her anschmiegt. Sie zieht durch das 
Foramen incisivum hindurch, kommt so in ventrale Lage zur Unter- 
fläche der Intermaxillaria und entspricht demnach zweifellos der 
Cartilago ductus nasopalatini andrer Säuger. Im weiteren Ver- 
lauf der Ontogenese wird, wie die Untersuchung von Freund ergibt, 
die Verbindung zwischen Septum und Lamina transversalis anterior 
reduziert, wodurch der Paraseptalknorpel und die Cartilago ductus 
nasopalatini zu einem einheitlichen Knorpelstab werden, der sich frei 
vom Septum an dessen Basis entlang zieht. Daß aber nicht der ganze 
Knorpelstab als Paraseptalknorpel aufgefaßt werden darf, wie Freund 
es tat, geht aus dem Mitgeteilten wohl einwandfrei hervor. Damit 
ist zugleich gesagt, daß die Cartilagines ductus nasopalatini nicht im 
Processus incisivus zu suchen sind. 

Die Reduktion des Geruchsvermögens der Sirenen kommt in der 
Vereinfachung des Innenraumes der Nasenkapsel zum Ausdruck. 
Immerhin lassen sich auch hier noch die bei andern Säugern unter- 
schiedenen Hauptabschnitte nach dem von Voit (1909) gegebenen 
Schema festlegen. Insbesondere ist ein mit olfactorischem Epithel 



143 

ausgekleideter, eine Concha frontalis bergender Recessus lateralis noch 
wohlentwickelt. Von Ethmoturhinalia sind zwei ausgebildet. Die 
gleiche Zahl konnte ich für Manatus feststellen, sie ist also für die 
Ordnung der Sirenen typisch. Ectoturbinalia fehlen bei Halicore, 
desgleichen Naso- und Maxilloturbinale. Manatus besitzt embryonal 
Ectoturbinalia und die Anlage eines Maxilloturbinale, die aber nicht 
zur Ausbildung einer knöchernen Muschel am erwachsenen Schädel 
führt. 

Von den äußeren Nasengängen zweigt sich ein außerhalb der 
knorpehgen Nasenkapsel liegender lateraler Nebenraum ab. Er 
kommuniziert mit dem Cavum nasi am dorsalen Rande, ist nur hinten 
völlig von ihm geschieden. Er wurde schon von Freund bei älteren 
Embryonen gefunden und mit dem Sinus maxillaris andrer Säuger 
verglichen. Da er von einem Epithel vom Bau der äußeren Haut 
ausgekleidet ist (Verhornung, Haaranlagen), und da er nicht vom 
Recessus maxillaris aus entsteht, möchte ich mich diesem Vergleich 
nicht anschließen. Ich glaube vielmehr, daß er den an ähnlicher 
Stelle liegenden Aussackungen beim Tapir, Rhinozeros und Pferd 
(> Nasentrompete«) entspricht. 

Jacobsonsche Organe und Stensonsche Gänge fehlen dem 
untersuchten Embryo. Desgleichen vermißte ich sie bei einem Em- 
bryo von Manatus (1912). Sie scheinen also den Sirenen entgegen 
der fast allgemeinen Auffassung zu fehlen. 

Regio orbito-temporalis. In dieser Region setzt sich das 
vorliegende Cranium in bekannter Weise aus einem durch die La- 
mina trabecularis gebildeten Bodenabschnitt und zwei ihm seitlich 
ansitzenden Flügelpaaren zusammen (Alae orbitales und Alae tem- 
porales). Dazu treten »Restknorpel« der primären Schädelseitenwand. , 

Die Trabekelplatte steht nach vorn und hinten in kontinuier- 
lichem Zusammenhang mit andern Knorpelteilen und zeigt keine 
Spuren einer ehemals paarigen Anlage. Sie wird in der Tiefe der 
Hypophysengrube von einem durchgehenden Canalis hypophyseos 
durchsetzt. Bei älteren Föten fand Freund den Kanal nicht mehr, 
er schließt sich also noch innerhalb der Embryogenese. Bei Manatus 
kann er persistieren, doch zeigen sich hier starke individuelle Schwan- 
kungen, wie es auch von andern Säugerordnungen bekannt ist. 

Ein Septum interorbitale als freies Schaltstück zwischen Nasen- 
kapsel und Orbitalregion ist bei Halicore nicht entwickelt sondern 
durch sekundäre Veränderungen, vor allem Verschmelzungen, fast 
unerkennbar unterdrückt. Trotzdem ist auch der Halicar eSchüdel, 
wie das Primordialcranium der Säuger überhaupt, als nach dem kiel- 
basischen Typ (Gaupp) gebaut zu betrachten. Sekundäre Verän- 



144 

derungen können diesen Grundcharakter nur verwischen, aber nicht 
abändern. 

Die Alae orbitales sind als kräftige weitausladende Knorpel- 
Hügel entwickelt, die an der dorsalen Kante der Trabekelplatte an- 
sitzen. Sie verbinden sich nach vorn mit der Nasenkapsel durch die 
Oommissurae orbito-ethmoidales, nach hinten mit der Parietalplatte 
durch die Oommissurae orbito-parietales. Ihre Wurzel wird vom 
Foramen opticum durchbohrt und dadurch in eine Taenia prooptica 
und metoptica zerlegt. An der Unterseite des Orbitalflügels ent- 
springen im Kranze um die Öffnung des Foramen opticum herum 
einige recht komplizierte Fortsatzbildungen, die Processus paroptici. 
Sie sind in einfacherer Form bereits bei mehreren Säugern gefunden, 
in ihrer morphologischen und funktionellen Bedeutung aber noch 
nicht ganz geklärt. Beim untersuchten Halicoi'e-^mhrjo sind sie, 
obwohl der Knorpelschädel im übrigen die Höhe der Ausbildung 
längst erreicht hat, erst im Werden begriffen. Wir müssen also 
zwischen solchen Teilen, die bei der ersten Anlage des Knorpel- 
schädels >wie aus einem Gusse« entstehen, und solchen, die erst 
später angelegt werden, unterscheiden. Bei einem älteren Halicore- 
Embryo zeigten sich die Fortsätze weiter entwickelt und trugen zu 
einer innigeren Verbindung zwischen Nasenkapsel und Orbitalflügel 
bei. Darin scheint wenigstens bei Halicore ihre Hauptaufgabe zu 
bestehen. 

Die Ala temporalis setzt sich in typischer Weise aus einem 
Processus alaris, einer Lamina ascendens und einem Processus ptery- 
goideus zusam.men. Alle diese Teile sind aber zu einem einheitlichen 
kompakten Gebilde verschmolzen, in das auch das Pterygoid auf- 
genommen ist. Der Temporalflügel sitzt der Ventralkante der Tra- 
bekelplatte an und ist fast völlig verknöchert, was auffallen muß, da 
am übrigen Schädel Ersatzverknöcherung erst in geringem Umfange 
beginnt. Neben andern Gründen legt das die Vermutung der teil- 
weisen Entstehung des Temporalflügels auf bindegewebiger Grundlage 
nahe (Membrana spheno-obturatoria, Gaupp, Toeplitz). Das Pterygoid 
zeigt einen umfangreichen Knorpelkern (»Accessorischer Knorpel«?). 
Der Umstand, daß es bereits in frühembryonaler Zeit mit dem Tem- 
poralflügel verschmilzt, erklärt die Kontroverse in der älteren Lite- 
ratur über das Vorhandensein eines Pterygoids bei Sirenen. Eine 
Verbindung zwischen Temporalflügel und Ohrkapsel (Commissura 
alicochlearis) fehlt. 

Der Temporalflügel wird bekanntlich als ein bei den Säugern in 
den Verband der Schädelseitenwand neu einbezogenes Element auf- 
gefaßt. Reste der primären Schädelseitenwand finden sich bei Hali- 



145 

core rechtseitig in Gestalt von drei Restknorpeln. Von ihnen 
sitzt ein vorderer dem Hinterrand der Ala orbitalis dicht über der 
Wurzel an. Er ist identisch mit dem Processus clinoideus anterior 






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von Homo und wahrscheinlich auf das Subiculum infundibuli der 
Reptilien zurückzuführen. Der mittlere Restknorpel liegt als lang- 
gestreckter isolierter Knorpelstab über dem Temporalflügel, dorso- 
medial vom Ganglion Gasseri, und entspricht seiner Lage nach etwa 

Zoo?. Anzeiger. Bd. LH. 10 



146 

der Taenia parietalis media von Lacei'fa. Der hintere Restknorpel 
sitzt als hakenförmiger Fortsatz dem vorderen Pole der Schnecken- 
kapsel auf und ist meines Erachtens von dem Wurzelstück der Pila 
prootica der Reptilien herzuleiten. Allerdings sitzt diese Wurzel 
bei Reptilien nicht der Schneckenkapsel sondern dem Schädelboden 
(Basalplatte) an. Nun hat es Gaupp wahrscheinlich gemacht, daß 
die Schneckenkapsel der Säuger aus einem Teile der Basalplatte der 
Reptilien herausmodelliert wurde. Die Richtigkeit der Gauppschen 
Auffassung erhält also gerade durch den genannten Unterschied im 
Ansatz der Pila prootica einerseits, des cochlearen Restknorpels ander- 
seits eine neue Stütze. 

Bei dem Bestreben, die Ansatzlinie der primären Schädelseiten- 
wand an die Trabekelplatte bei Halicore festzustellen, sowie auch bei 
einer vergleichenden Betrachtung des Nerven- und Gefäßverlaufs 
(N, abducens. Carotis interna) ergab sich die Notwendigkeit, einen 
seitlichen Anteil der Trab ekelplatte als nicht mehr zum Boden der 
primären Hirnhöhle gehörend zu betrachten. Die Ansatzlinie der 
primären Schädelseitenwand liegt also nicht in der Seitenkante der 
Trabekelplatte sondern weiter medial. Die lateralen Teile bilden 
den Boden des bei Säugern neu hinzugekommenen Cavum epitericum 
und sind wohl auf den Orbitalboden der Selachier zurückzuführen 
(in Anlehnung an Veit 1911). Der Temporalflügel ist dann, wenig- 
stens mit seinem Processus alaris, nur ein lateralwärts etwas weiter 
vorspringender Teil dieses Bodens. 

Regio otica. In der Oticalregion können wir als Bodenstück 
den vorderen Abschnitt der Basalplatte unterscheiden, dann seitlich die 
beiden Ohrkapseln und schließlich die ihnen aufsitzenden Laminae 
supracapsulares. Das die beiden Laminae supracapsulares verbindende 
Dach (Tectum posterius) ist nicht nur der Oticalregion, sondern auch 
der Occipitalregion zuzurechnen. Vor ihm findet sich ein weiterer 
umfangreicher Abschnitt des knorpeligen Schädeldaches erhalten, eine 
für Säugetiere sehr auffällige Erscheinung. 

Die Basalplatte geht seitlich neben den Schneckenkapseln in 
zwei flügelartige Knorpelplatten über, die an diesen Kapseln empor- 
steigen und sie halb überlagern, durch einen engen Spalt von ihnen 
geschieden. In besserer Entwicklung wurden derartige Platten als 
Laminae supracochleares von de Burlet (1914) bei Walen 
nachgewiesen. Doch kann ich der von de Burlet versuchten, ver- 
einfachenden Erklärung über die Entstehung und den Zusammenhang 
von Lamina supracochlearis, Temporalflügel und Commissura ali- 
cochlearis nicht beitreten, besonders da die Lamina bei Walen wie 
Sirenen innerhalb der primären Schädelhöhle liegt, während sie nach 



147 

seiner Auffassung auf den Orbitalboden der Selachier, also auf einen 
außerhalb der primären Höhle liegenden Abschnitt des Schädelbodens 
zurückgeführt werden müßte. Ich halte die Lamina supracochlearis 
für einen integrierenden Bestandteil der Basalplatte und sehe ihre 
Entstehung bei Walen und Sirenen dadurch veranlaßt, daß hier die 
Schneckenkapseln eine merkwürdige Umlagerung erfahren: sie rücken 
stark aufeinander zu und sinken gleichzeitig etwas nach unten ab, 
so daß sie die Basalplatte in die Form einer unten schmalen, oben 
sich flügelar ig verbreiternden Knorpelplatte sozusagen »hineinpressen«. 

Die Ohrkapseln lassen einen vorderen, die Cochlea bergenden 
Abschnitt und einen hinteren, zur Aufnahme des Vestibulums und 
der Bogengänge dienenden unterscheiden. Bemerkenswert ist, daß 
sie beim untersuchten Embryo mit der Schädelbasis in breiter knorpe- 
liger Verbindung stehen, daß also die auffällige völlige Loslösung 
des Petrotympanicum der erwachsenen Sirenen aus dem Verbände 
des übrigen Schädels nicht ursprünglich ist, sondern erst im Laufe 
der Embryogenese sich herausbildet. Die Form und Lage der Cochlea 
zeigt einige Konvergenzen mit den Verhältnissen bei Walen. 

Dem vorderen Pole der Cochlea sitzt eine Knorpelbrücke auf, 
die sich über den N. facialis hinwegspannt. Unterhalb der Brücke 
und nach außen von ihr entwickelt der Facialis sein Ganglion geni- 
culi, aus dem nach vorn der N. petrosus superficialis major austritt. 
Das beweist, daß diese Knorpelbrücke als primäre Facialiscommissur 
zu bezeichnen ist. Eine sekundäre kommt bei Sirenen, wie mir ein 
älterer Embryo und erwachsene Schädel zeigen, nicht zur Ausbildung. 

An der lateralen Fläche der Cochlea entspringt von ihr ein die 
Gehörknöchelchen dachförmig überdeckender Knorpelfortsatz, das 
Tegmen tympani. Es ist bei Halicore außerordentlich stark ent- 
wickelt und dokumentiert sich damit als in progredienter Entwicklung 
befindhch. Zeugnisse für die Möglichkeit progredienter Entwicklung 
am Primordialcranium der Säugetiere konnten auch sonst wiederholt 
festgestellt werden (von andern Autoren, wie auch bei Halicore], was 
für die Auffassung von der ISTatur des Primordialcraniums überhaupt 
von Wichtigkeit ist. 

An der Medialfläche der Ohrkapseln finden wir außer dem immer 
vorhandenen Foramen acusticum superius und inferius noch eine dritte 
zwischen beiden liegende feine Nervendurchtrittsstelle (Foramen acus- 
ticum intermedium). Außerdem ist auf der rechten Seite des Fo- 
ramen acusticum inferius ein hinterster Zipfel für den Ramulus am- 
pullaris posterior abgetrennt (Foramen singulare der menschlichen 
Anatomie). Eine Untersuchung der Verteilungsverhältnisse des N. 
acusticus ergab, daß die Macula sacculi nicht nur vom Ramulus 

10* 



148 



saccularis inferior versorgt wird (wie es die Regel bildet), sondern 
auch von einem durch das obere Fenster ziehenden Ramulus saccu- 
laris superior, wie es Voit erstmalig bei Lepus gefunden hatte, und 



Spina mesethm. ant, 
5p. mes. post. 

for. optic um 



Vorderer 
He5thnorpe/^^ 

fila tempo- 
ralis ' 'W 



frontale 



J^Ia orbi talis 



Canalishy-" 
popìjyseos 

foracust.--" 
.inf. 



£am. ,-' 
s apra caps. 

for jugulare 

Fig. 2. Dasselbe Modell 




mittlerer 
Resthnor- 
pet 

- 'Parietale 



_,..fììa temporalis 



...Hinterer 
Restknorpel 

""••/am. 3upra- 
coct)l. 

""'- Coct)lea 



"Squamo- 
sum 



Tectum posterius 



Ansicht von der Dorsalseite. Deckenknorpel der vor- 
deren Oticalregion fortgelassen. 

ferner noch durch ein gesondert vom Ganglion vestibuläre sich ent- 
wickelndes Astchen, das durch das Foramen acusticum intermedium 
zieht. Hierin liegt ein interessanter Anklang an sonst nur bei nie- 
deren Vertebraten beobachtete Verhältnisse. Auch das häutige La- 
byrinth, von dem ein Sondermodell angefertigt wurde, zeigt Abwei- 
chungen vom normalen Bau, auf die ich aber nicht näher eingehen möchte. 
Über den Ohrkapseln erhebt sich eine Knorpelplatte, die in 
gleichbleibender Höhe in die Seitenteile der Occipitalregion übergeht 
und im ganzen als Lamina supracapsularis zu bezeichnen ist. 



149 

Ein vorderer Abschnitt (Lamina parietalis) ist nicht abgesetzt. Ge- 
wisse Eigentümlichkeiten an diesem wie an andern Primordialcranien 
eröffnen die Möglichkeit, daß in der Lamina parietalis der Säuger 
Knorpelteile enthalten sind, die ehedem nicht zur Schädelseitenwand 
sondern zum Schädeldach gehörten. Ein solcher vor dem Tectum 
posterius liegender und von ihm durch eine weite Lücke getrennter 
»Deckenknorpel der vorderen Oticalregion« (Gaupp 1908) ist bei 
Halicore interessanterweise in ausgedehntem Maße erhalten. Es ist 
eine breite allseitig isolierte Knorpelplatte. Bei andern Säugern sind 
von ihr bisher nur gelegentlich [Homo^ Echnida) geringfügige Spuren 
beobachtet worden. Bei niederen Vertebraten ist gerade in diesem 
Abschnitt sehr häufig eine querliegende Deckenspange erhalten [Taenia 
tecti transversa)^ auf die der Deckenknorpel von Halicore mit großer 
Wahrscheinlichkeit zurückzuführen ist. 

Regio occipitalis. Die Occipitalregion bildet einen verhältnis- 
mäßig einfach gebauten, schmalen Knorpelring um das Foramen 
magnum herum. Er setzt sich aus dem occipitalen Abschnitt der 
Basalplatte, den Occipitalpfeilern mit den Laminae alares und dem 
schon erwähnten Tectum posterius zusammen. 

Die Basalplatte ist einfach gebaut, verbreitert sich nach hinten 
zu stark und wird von den Ohrkapseln durch ein auffällig weites 
Foramen jugulare getrennt. Seitwärts setzt sie sich in die Lamina 
alaris fort. Etwa in der Trennungslinie beider wird der Schädel- 
boden jederseits von zwei Foramina hypoglossi durchbohrt. Die 
Foramina hypoglossi fließen bei Monotremen bekanntlich mit dem 
Foramen jugulare zusammen, aber nicht einzig bei ihnen, wie man 
früher annahm. Bei Placentaliern zeigen sie die »Tendenz« zu oralem 
Vorrücken, die bisweilen ebenfalls zum völligen Aufgehen in das 
Foramen jugulare führen kann (Wale; Halicore im Ausnahmefall). 
Bei einem embryonalen i?a//core-Schädel von 8,6 cm Länge waren 
die beiden vorderen Foramina zu Rinnen am Hinterrande des Fo- 
ramen jugulare geworden, bei noch älteren Embryonen (Freund) 
ganz verschwunden. So ließ sich das allmähliche orale Vorrücken 
der Foramina in der Ontogenese von Halicore direkt verfolgen. Bei er- 
wachsenen Sirenenschädeln zeigt die Ausbildung der Foramina hypoglossi 
starke individuelle Schwankungen. Auffällig ist, daß sich dabei eine Asym- 
metrie des Schädels in der Weise geltend macht, daß die linke Seite die 
ursprünglicheren Verhältnisse bewahrt. Bekanntlich zeigt der Walschädel 
eine weit stärkere, und zwar in diesem Falle gleichgerichtete Asymmetrie. 

Laminae alares sind bereits bei Reptilien als seitliche^ unter 
den Ohrkapseln gelegene Verbreiterungen des Schädelbodens zu finden 
[Crocodilus^ Shiino 1914). Trotzdem fasse ich sie als eine Neu- 



150 

erwerbung der Säugetiere auf, da sich ihre stufenweise Entstehung bei 
Monotremen, Marsupialiern und Placentaliern verfolgen läßt.' Bei 
Halicore (und noch mehr bei Walen) haben sie sich noch über das 
bei Säugern sonst gefundene Maß hinaus weiterentwickelt, im Zu- 
sammenhang mit der auffälligen Ausweitung der Hirnhöhle im oticalen 
und occipitalen Abschnitt bei diesen Ordnungen. 

Visceralskelett. Vom Visceralskelett wurden die M e ekel sehen 
Knorpel, die Gehörknöchelchen und das Wurzelstück der Hyalspange 
am Modell zur Darstellung gebracht. Von den Gehörknöchelchen 
ist nur zu erwähnen, daß der Stapes die für Säuger typische Form 
mit weiter Durchbohrung zeigt, nicht die für erwachsene Sirenen 
charakteristische säulenförmige Form mit einem auf eine punktförmige 
Öffnung reduzierten Spatium intercrurale. 

Die M ecke Ischen Knorpel beider Seiten gehen caudal ohne 
Andeutung einer Grenze in den Hammerkopf über, vorn sind sie auf 
eine lange Strecke in die Symphyse der Mandibularia eingekeilt und 
hier miteinander verschmolzen. Eine sehr interessante und für Säuge- 
tiere neue Beobachtung liegt darin, daß der Me ekel sehe Knorpel 
jeder Seite sich aus zwei hintereinander liegenden Teilstücken zu- 
sammensetzt; ihre aufeinander zugekehrten Enden schieben sich ein 
wenig aneinander vorbei. Die Trennungsstelle liegt etwa im gleichen 
Querschnitt mit dem Vorderrand der Backenzahnalveole. Parallele 
Beobachtungen wurden bisher in der Ontogenese von Selachiern 
[Acanthias] und Vögeln [Anas] durch van Wijhe (1905) gemacht. 
Ob diesem Befunde eine prinzipielle Bedeutung zukommt, ob wir vor 
allem in einem aus zwei Teilstücken zusammengesetzten primordialen 
Unterkiefer das primäre Verhalten zu erblicken haben, was von 
Jaekel (1913) auf Grund paläontologischen Materials angenommen 
wird, bleibe einstweilen unentschieden. 

Knochen. Die eingehendere Schilderung der Knochenentwicklung 
soll einer späteren Untersuchung vorbehalten werden. Ersatzver- 
knöcherung ist am modellierten Schädel erst an wenigen Stellen ein- 
getreten: in der Gegend der späteren Exoccipitalia, im Tectum po- 
sterius (paarige Anlage des Supraoccipitale) und im Temporalflügel. 
Die Deckknochen sind sehr viel weiter entwickelt und zeigen bereits 
die für Sirenen charakteristische Form sehr deutlich. Nur in der 
Schädeldecke klafft eine große Fontanelle. Nasalia fehlen vollkommen. 
Auch ein Interparietale ist nicht angelegt, findet sich aber bei dem 
8,6 cm langen Embryonalschädel als unpaares, dreieckiges Knochen- 
plättchen, das von hintenher in den auch hier noch vorhandenen 
Deckenknorpel der vorderen Oticalregion eingekeilt ist. Bei älteren 
Embryonen verschmilzt es sehr bald völlig mit dem Supraoccipitale. 



151 

Zitierte Literatur. 

Burlet, de, H. M., Zur Entwicklungsgeschichte des Walschädels III. Das Pri- 
mordialcranium eines Embryo von Balaenoptera rostrata (105 mm). Mor- 
phol. Jahrb. Bd. 49. 1914. 

Freund, L., Beiträge zur Entwicklungsgeschichte des Schädels von Halicor e du- 
gong. Jen. Denkschr. Bd. VII. 1908. 

Gaupp, E., Das Chondrocranium von Laceria agüis. Ein Beitrag zum Ver- 
ständnis des Amniotenschädels. Anat. Hefte Bd. 14. 1900. 

Zur Entwicklungsgeschichte und vergleichenden Morphologie des Schädels 

von Echidna aeuleata var. typica. Jen. Denkschr. Bd. VI. T. 2. (Se- 

mon, Zool. Forschungsr. Bd. VII. 1908.) 
Jaekel, 0., Über den Bau des Schädels. Anat. Anz. Ergänzungsh. zum 44. Bd. 

1913. 
Matthes, E., Zur Entwicklungsgeschichte des Kopfskelets der Sirenen. I. Die 

Regio ethmoidalis des Primordialcraniums von ilfawa<Ms7a<«Vos^r*s. Jen. 

Zeitschr. f. Naturwiss. Bd. 48. 1912. 

Beiträge zur Anatomie und Entwicklungsgeschichte der Sirenen. L Die 

äußere Körperform eines Embryo von Halicore dugong von 15 cm ßücten- 

länge. Jen. Zeitschr. f. Naturwiss. Bd. 53. 1915. 
Shiino, K., Das Chondrocranium von Crocodüus mit Berücksichtigung der Ge- 

hirnnerven und der Kopfgefäße. Anat. Hefte. Bd. 50. 1914. 
Toeplitz, Gh., Bau und Entwicklung des Knorpelschädels von Didelphys mar- 

supialis. Zoologica. H. 70. 1920. 
Veit, 0., Die Entwicklung des Primordialcraniums von Lep^rfos<ews osse^<s. Anat. 

Hefte. Bd. 44. 1911. 
Voit, M., Das Primordialcranium des Kaninchens unter Berücksichtigung der 

Deckknochen. Anat. Hefte. Bd. 38. 1909. 
Wijhe, van, J. W., Über die Entwicklung des Kopfskelettes bei Selachiern. 

Extrait des Comptes rendus du 6. Congrès intern, de Zoologie. 1905. 



4. Über den Einfluß des Lichtes auf die Färbung von Dixippus und die 
Frage der Erblichl<eit des erworbenen FarbIdeides. 

Von W. Schleip. 

Eingeg. 6. März 1920. 

Einige neuere Arbeiten über den Einfluß des Lichtes auf die 
Färbung von Insekten, sowie über die Frage der Erblichkeit der 
unter dem Einfluß bestimmten Lichtes entstandenen Farbkleider, ver- 
anlassen mich, die Ergebnisse mitzuteilen, zu denen ich bei jahre- 
langen, ähnlichen Versuchen an Dixippus morosiis Br. gelangt bin. 
Dies kann in gedrängter Form geschehen, zumal manches von dem, 
was hier mitgeteilt wird, nur eine Bestätigung früherer, mehr oder 
weniger gesicherter Ergebnisse andrer Autoren darstellt. 

Dixippus zeigt, soweit es sich um mehr oder weniger braun 
pigmentierte Tiere handelt, einen periodischen Farbenwechsel (Schleip 
1910). Außerdem ändert sich die Färbung von Dixippus ontogene- 
tisch, meist allmählich, seltener plötzlich im Gefolge einer Häutung, 
wobei die Richtung der Färbungsänderung durchweg im Sinne einer 
Vermehrung des braunen Pigmentes sich äußert (Meißner 1911). 



152 

Hierbei verhalten sich die einzelnen Tiere sehr verschieden, wodurch 
eben die »Färbungsvarietäten« zustande kommen, über die mehrere 
Autoren schon berichtet haben, und die in meiner Arbeit 1910 teil- 
weise abgebildet sind. 

1) Der Einfluß des Lichtes auf das Farbkleid. 

a. Die Farbe des Untergrundes: 

v. Dobkiewicz (1912) züchtete Dixippus in Kästen, in die vom 
Fenster her durch eine Glasscheibe Tageslicht fiel, während sie im 
übrigen mit verschiedenen Farben (weiß, gelb, grün, blau, lila, violett, 
rot oder schwarz) ausgekleidet waren. Um den Einfluß der grünen 
Färbung des Futters — Efeublätter — auszuschalten, stellte er 
letztere erst am späten Abend in die Kästen herein und nahm sie 
am frühen Morgen wieder heraus. Im gelben und grünen Kasten 
wurden alle Tiere gleich hell, etwa sandfarben; im blauen und weißen 
Kasten hellsepiabraun mit leichter Neigung zu grau, im lila Kasten 
ähnlich, nur wenig dunkler und mehr grau; im violetten Kasten 
dunkelaschgrau und schließlich im roten und schwarzen Kasten aus- 
nahmslos neutralschwarz. Mithin zeigte sich zwar nicht eine Farben- 
anpassung in dem Sinne, daß die Tiere die gleiche Färbung wie der 
Untergrund bekamen, aber doch eine deutliche Beziehung zwischen 
der Färbung des letzteren und der der darauf gehaltenen Tiere. 

Diese Ergebnisse habe ich durch einen Versuch nachgeprüft; 
ich verwendete Kästen, die weiß, gelb, grün, blau, rot oder schwarz 
ausgestrichen waren, während durch die obere und vordere Seite vom 
Fenster, an dem die Kästen standen, Tageslicht einfiel. Die grüne 
Färbung der Efeublätter suchte ich dadurch auszuschalten, daß in 
jeden Kasten nur ein kleines Bündel Efeublätter kam, so daß die 
Tiere fast ausschließlich an der Wand der Zuchtbehälter Platz nehmen 
mußten. Im gelben Kasten gediehen die Tiere vermutlich wegen 
Giftigkeit der verwendeten Ölfarbe anfangs nicht, nach der zweiten 
Häutung waren sie alle grün mit braunem Anflug i ; sonst bekam ich 
folgende Ergebnisse: 

Weißer Untergrund: Alle der zahlreichen Tiere hellsandfarben 
mit nur sehr geringen Unterschieden. 

Grüner Untergrund: Von den etwa 30 Tieren waren fast alle 
grün mit einem leichten hellbräunlichen Anflug, nur wenige waren 
etwas mehr braun pigmentiert. 

Blauer Untergrund: Etwa 6 Tiere, alle dunkel mit einem helleren 
Fleck auf dem Hinterleib. 



Später wurden sie sandfarben. 



153 

Roter Untergrund: Etwa 6 Tiere, alle dunkelsepiabraun. 

Schwarzer Untergrund: Etwa 12 Tiere, alle schwarzbraun bis 
ganz schwarz. 

Mithin kann ich das Ergebnis von v. Dobkiewicz in allen 
wesentlichen Punkten bestätigen, und was so an Dixippus festgestellt 
wurde, steht auch in Einklang mit den Resultaten andrer Autoren 
(Dürken, Brecher und Menzel), die den Einfluß der Untergrund- 
färbung auf Schmetterlingspuppen untersucht haben. Wenn ich auf 
den einzelnen Untergrundfarben einen etwas andern Farbenton der 
Tiere erzielt habe, als v. Dobkiewicz, so liegt das zweifellos daran, 
daß unsre Versuche nicht nur in bezug auf die Färbung des Unter- 
grundes, sondern auch hinsichtlich der sonstigen Versuchsbedingungen 
sicher nicht vollkommen übereinstimmen. 

b. Die Wirkung des >monochromatischen Lichtes«. 

Drei Zuchtkästen wurden derart eingerichtet, daß sie trotz vor- 
handener Durchlüftungseinrichtung .von allen Seiten lichtdicht abge- 
schlossen waren, von einer Seite her aber Tageslicht durch ein flüssiges 
Strahlenfilter in das Innere der Kästen eindringen konnte; ich ver- 
wendete die von Nagel (1898) angegebenen Lösungen zur Herstellung 
von blauem, grünem und rotem Licht. In den Kästen wurde eine 
größere Anzahl von Tieren vom Eistadium an gehalten; sie ent- 
wickelten folgende Farbkleider: 

Rotes Licht: 40 rein grüne, 3 grün- und braungefleckte, 18 heller 
oder dunkler braun gefärbte. 

Grünes Licht: 59 rein grüne, 1 grün- und braungeflecktes, 6 heller 
oder dunkler braun gefärbte. 

Blaues Licht: 43 rein grüne und 8 heller oder dunkler braun 
gefärbte. 

Das Ergebnis ist eindeutig: monochromatisches Licht (wenigstens 
annähernd monochromatisches) schränkt die Variabilität der Färbung 
bei weitem nicht so ein, wie die Untergrundswirkung. In allen drei 
Lichtarten kommen die Extreme der Farbkleider zur Entwicklung, 
und wenn im roten Licht der Prozentsatz der braunen Tiere etwas 
höher ist als im grünen oder blauen, so ist der Unterschied so gering- 
fügig, daß weitere Schlüsse hieraus nicht gezogen werden dürfen. An 
Dixippus sind derartige Versuche noch nicht durchgeführt, wohl aber 
an Schmetterlingspuppen. Nach den neueren Untersuchungen von 
Dürken (1918) und L. Brecher (1918) hat bei diesen gelbes oder 
orangefarbenes Licht die gleiche Wirkung wie gelber Untergrund, 
indem die Puppen von Pieris brassicae unter beiden Bedingungen 
vorwiegend grün werden. Leider habe ich selbst mit homogenem 



154 

gelben Licht noch keine Versuche angestellt. Immerhin ist bemerkens- 
wert, daß nachDürken rotes Licht vorwiegend grüne Puppen, roter 
Untergrund vorwiegend nicht grüne Puppen ergaben ; diese Tatsache, 
über die Dürken noch weitere Aufklärung in Aussicht stellt, zeigt, 
daß monochromatisches Licht und Umgebungsfärbung auch die Färbung 
der Schmetterlingspuppen verschieden beeinflussen. 

c. Der Helligkeitswert der Umgebung. 

H. Menzel (1913) kam bei ihren Versuchen zu derû Schluß, »daß 
nicht die einzelnen Farben als solche, sondern vielmehr deren abso- 
lute Helligkeit die Färbung der Puppen beeinflußt haben«, während 
nach Dürken (1916) der Helligkeitswert der Umgebung nur im all- 
gemeinen auf die Tönung der Puppenfarbe einwirkt, und zwar im 
eignen Sinne. Ich selbst habe hierüber keine Versuche angestellt, 
aber die Beobachtung der Zuchten zeigte folgendes : 

Bei heller Beleuchtung (Zucht in Glaskästen, nahe dem Fenster) 
überwogen meistens die grünen Tiere an Zahl, bei geringerer Be- 
leuchtung (Zucht in Gazekästen oder entfernter vom Fenster) die 
braunen. Ausschlaggebend ist aber der Helligkeitsfaktor nicht, wie 
die unter b. mitgeteilten Versuche mit monochromatischem Licht zeigen. 
Hier war sicher die Intensität der Beleuchtung erheblich herabgesetzt 
und doch eine verhältnismäßig sehr große Zahl von grünen Tieren 
entstanden. 

d. Vollkommener Lichtmangel. 

Bei den ersten Versuchen wurden die Tiere dauernd in einer 
Dunkelkammer gehalten, später in einem gewöhnlichen Zuchtkasten, 
der lichtdicht überdeckt war. Die Individuen kamen entweder auf 
dem ersten Larvenstadium oder — meistens — schon als Eier in die 
dauernde Dunkelheit. Als Beispiele von zahlreichen Versuchen führe 
ich an: 

1) Von 50 Tieren alle mehr oder weniger dunkelbraun. 

2) Von 29 Tieren 3 rein grün, 3 grün und braun gefleckt, 3 mittel- 
braun und 20 dunkelbraun. 

3) Von 152 Tieren 24 rein grün, und 128 verschieden braun. 

4) Von 63 Tieren 30 rein grün, 13 grün und braun gefleckt, 
und 20 verschieden braun. 

Es zeigte sich also, daß dauernder Lichtmangel — die Tiere be- 
fanden sich im Dunkelkasten mehrere Monate bis zur Erreichung 
des Imagostadiums, wie übrigens bei den andern Versuchen ebenfalls 
— nicht die eindeutige Wirkung ausübt wie schwarzer Untergrund ; 
im Gegenteil, die Variabilität der Färbung war bei Lichtausschluß 



Ibö 

ebenso groß wie in gewöhnlichen Zimmerkulturen. Inimerhin, über- 
wiegen die bräunpigmentierten Tiere in den meisten Fällen mehr 
oder weniger, in einem allerdings nicht. Bei Schmetterlingspuppen 
tritt nach Menzel (1913) durchweg eine Verdunkelung (Fa?2essa m- 
ticae), nach Dürken (1918) im Gegenteil eine Hellfärbung durch 
Reduktion des schwarzen Pigmentes {Pieris brassicae] ein, während 
nach L. Brecher (1918) in den Dunkelversuchen die P«em-Puppen 
eine mittlere Tönung bekamen. 

e. Die Wirkung dauernder Beleuchtung. 

Bei früheren Versuchen über den periodischen Farbenwechsel 
kam eine größere Anzahl von Tieren in einen Zuchtkasten, der in 
einem lichtdichten Blechkasten stand und dauernd mittels einer Glüh- 
birne erleuchtet wurde. Fast alle Versuchstiere entwickelten braunes 
Pigment, am Ende des Versuches wurden 78 hellbraune^ 3 dunkel- 
braune und nur 4 rein grüne Tiere gezählt. Aber die Einrichtung 
des Versuches war unvollkommen, weil die Tiere zugleich dauernd 
erhöhter Temperatur und Trockenheit ausgesetzt waren. Das Er- 
gebnis kann also ganz oder teilweise durch letztere Faktoren be- 
dingt sein. 

f. Die Wirkung andrer Außenbedingungen. 

Obwohl in erster Linie der Einfluß des Lichtes auf die Färbung 
von DixippuS festgestellt werden sollte, liegen mir doch ein paar, 
wenn auch nicht vollständig durchgeführte Versuche über die Wirkung 
andrer Faktoren vor. Je 10 grüne und 10 braune Tiere, die die 
3. Häutung vollendet hatten, wurden in einem Kellerraum mit niederer 
Temperatur (Winter! Temperaturgrenzen -]- 4 und -}- 15" C) bzw. 
im Zimmer auf dem Heizkörper der Centralheizung bei sehr hoher, 
allerdings wechselnder Temperatur gehalten. Eine Färbungsänderung 
trat nicht ein, obwohl eine solche nach der 3. Häutung noch möglich 
ist. Steche (1911) gibt an, daß Dixippus in der Kälte häufiger 
grün wird als in der Wärme, und daß die braunpigmentierten in 
der Wärme allmählich sehr dunkelgefleckt, in der Kälte vorwiegend 
einfarbig gelb und rotbraun werden. Sehr oft habe ich, allerdings 
ohne zahlenmäßige Feststellung, beobachtet, daß Dixippus vorwiegend 
braun wird, wenn die Entwicklung bei nicht regelmäßig gewechseltem, 
also häufig dürrem Futter langsam vor sich geht. Ich erwähne diese 
kurzen Beobachtungen nur, weil aus ihnen hervorgeht, daß das Licht 
sicher nicht der einzige Faktor ist, der die Färbung von Dixippus 
bestimmt, wenn ich selbst auch einen Einfluß der Temperatur nicht 
feststellen konnte. 



156 

g. Das beeinflußbare Altersstadium. 

Dixippus macht 6 Häutungen durch, wie schon Meißner (1911) 
feststellte; auf allen Altersstadien, mit Ausnahme jenem nach der 
letzten Häutung, kann eine Umfärbung von Grün in Braun eintreten 
(Meißner 1911). Eine Beobachtung des eben genannten Autors, 
wonach bald nach der letzten Häutung auch noch eine Umfärbung 
von Grün in Braun stattfinden kann, und die gleiche Angabe von 
Steche (1911) habe ich in meinen Zuchten nie bestätigen können. 
Wenn in einer Kultur alle, oder zahlreiche Tiere braun wurden, so 
geschah dies schon nach der 2. — 4. Häutung, so daß diese Stadien 
also für eine Beeinflussung durch die Umgebung am meisten in Be- 
tracht kommen. 

2) Die Erblichkeit der Färbung von Dixippus. 

Die leichte Zucht von Dixippus fordert dazu auf, zu versuchen, 
ob man bei dieser rein parthenogenetisch sich fortpflanzenden Art 
eine Erblichkeit der verschiedenen Färbungsformen feststellen könne. 
Zwei Autoren haben über Versuche in dieser Richtung schon be- 
richtet: Nach Steche (1911) ist eine deutliche Erblichkeit bestimmter 
Färbungsvarietäten nicht zu beobachten, er schränkt die Sicherheit 
dieser Angabe aber ein. Meißner (1911) gab zuerst an: »Die Fär- 
bung vererbt sich bei D. morosus Br. nicht, doch besteht bei den 
Töchtern brauner Mütter eine überdurchschnittliche Neigung zur 
Braunfärbung. Das braucht aber durchaus keine direkte Vererbung 
zu sein: Die braunen Tiere sind notorisch etwas kräftiger, also 
werden sie auch kräftigere Nachkommen haben, und deren größere 
Lebensenergie bedingt wieder starke Neigung zum B,ufismus.« In 
einem Nachtrag stellt Meißner dann aber fest, daß tatsächlich eine 
vollkommene Nichtvererbung besteht. Ich selbst habe Vererbungs- 
versuche mit Dixippus schon vor Erscheinen jener beiden Arbeiten 
angesetzt und auch späterhin noch zahlreiche weitere durchgeführt. 
Da nun Dixippus ähnlich wie die P/em-Puppe in der Ausbildung 
des Pigment vom Untergrund stark beeinflußt wird, und da nach 
Dürkens (1919) neuster Mitteilung die von dem Licht hervorgerufene 
Färbung bei den Nachkommen in einem hohen Prozentsatz wieder 
auftritt, scheint es mir nötig, die Frage der Erblichkeit der Färbung 
von Dixippus endgültig zu entscheiden. 

Was zunächst die Angabe Meißner s (1911) anlangt, daß die 
braunen Tiere kräftiger sind, so kann ich dem nicht beistimmen. 
Braune und grüne Tiere sind in der Größe nicht erkennbar ver- 
schieden, sofern beide sich normal entwickelt haben. Die durch- 
schnittliche und die Höchstzahl an Eiern, die von beiden gelegt 



157 

werden, ist auch dieselbe. Andre Kriterien zur Unterscheidung von 
kräftigeren und wenig kräftigeren Tieren fand ich nicht. 

Die Zahl meiner Versuche zur Feststellung der Erblichkeit der 
Färbung von Dixippus ist sehr groß; die Ergebnisse sind durchweg 
und ohne Ausnahme negativ ausgefallen. Ich kann mich daher auf 
wenige Angaben beschränken: 

In einer der Versuchsserien hatten: 

9 rein grüne Mütter zusammen folgende Nachkommen: 

294 rein grüne, 31 grün und braune, 210 hellbraune, 6 mittel- 
braune und 1 dunkelbraunes. 

11 dunkelbraune Mütter zusammen folgende Nachkommen: 

309 grüne, 17 grüne und braune, 332 hellbraune, 18 mittel- 
braune und 10 dunkelbraune. 

Das Verhältnis der Färbungstypen in den beiden Gruppen ist 
ein so ähnliches, daß wohl niemand hieraus auf eine Erblichkeit der 
Färbung schließen möchte. Es seien aber noch zwei Einzelergebnisse 
herausgegriffen: Ein rein grünes Tier hatte unter seinen Nachkommen 
18 rein grüne, 2 grün und braune, 45 hellbraune und 4 mittelbraune; 
ein dunkelbraunes Tier dagegen 46 rein grüne, 18 hellbraune und 
1 mittelbraunes. 

Versuche, die sich auf die zweite Nachkommengeneration er- 
streckten, hatten das gleiche negative Ergebnis. Ferner wurden 
Nachkommen von Tieren, die im Dunkeln aufgewachsen waren, eben- 
falls im Dunkeln gehalten, der Prozentsatz von dunkelbraunen Tieren 
unter ihnen war nicht größer als in der ersten Generation; womit 
allerdings nicht viel bewiesen ist, da ja schon erwähnt wurde, wie 
wechselvoll das Ergebnis in Dunkelzuchten ausfällt. 

Ich habe mich lange bemüht, bei Dixippus ein variables erb- 
Hg^s Färbungsmerkmal zu finden; eine Zeitlang hoffte ich, daß ein 
solches auch vorhanden sei: In den ersten Zuchten bei dauernder 
Dunkelheit traten zufällig nur sehr wenig nicht braun pigmentierte, 
also rein grüne Tiere auf. Man konnte nun vermuten, daß diesen 
die Fähigkeit zur Bildung von braunem Pigment fehlt, daß sie also 
sozusagen partielle Albinos seien. Daher wurde folgender Versuch 
angesetzt: Eine Anzahl von Dixippus wurde vom Eistadium an im 
Dunkeln gehalten. Nach erlangter Fortpflanzungsfähigkeit wurden 
die rein grünen und die dunkelbraunen Tiere isoliert und deren 
Nachkommen wieder bei dauerndem Lichtmangel aufgezogen. Die 
Nachkommen der grünen Mütter wurden weder ausschließlich noch 
zu einem nennenswert größeren Prozentsatz grün als die Nachkommen 
der braunen Mütter. Wiederholte Versuche hatten dasselbe negative 
Ergebnis. 



158 

3) Folgerungen. 
Die verschiedenen »Farben Varietäten« von Dixippus, wie ich 
(1910) sie vorläufig nannte, sind also nicht erblich, sondern durch 
Verschiedenheiten der ümgebungsbedingungen bewirkt, also soge- 
nannte Modifikationen. Gegenüber der Ansicht, daß die durch 
äußeren Einfluß hervorgerufenen Abänderungen des Farbkleides und 
andrer Merkmale des Somas auf die Nachkommen vererbt werden, 
ist eine solche gelegentliche negative Feststellung nicht ohne Wert. 
Ich möchte aber ausdrücklich betonen, daß ich hiermit den positiven 
Ergebnissen Dürkens (1919) bei P. hrassicae nicht widersprechen 
will, denn der genannte Autor hat ja seine Versuche mit genauen 
Zahlenangaben belegt, so daß ihre Nachprüfung jedermann möglich 
ist. Außerdem hat er darauf hingewiesen, daß die Vererbung der 
bei Pieris erzielten Farbenänderungen mit unsern sonstigen Vor- 
stellungen über den Vererbungsvorgang wahrscheinlich vereinbar ist. 
Dürken schließt aus seinen Versuchen, daß bestimmtes Licht eine 
specifische chemische Beschaffenheit des Integumentes und dadurch 
der Hämolymphe bedingt, die ihrerseits wieder die chemische All- 
gemeinbeschaffenheit der Gameten beeinflußt. Das steht in Einklang 
mit den Angaben L. Brechers. Erweist sich dies als richtig, so 
würden meine Ergebnisse zeigen, daß dieser Vorgang oder mindestens 
der Grad, in dem er eine Wirkung ausübt, bei verschiedenen Tieren 
verschieden ist. 

Die hohe Modifizierbarkeit des Farbkleides ist eine charakte- 
ristische Eigenschaft von Dixippus. Zweifellos können sehr ver- 
schiedene Außenbedingungen die Pigmentbildung in seinem Integument 
beeinflussen, am stärksten aber das Licht. Bei der Lichteinwirkung 
auf Dixippus sehen wir eine Tatsache bestätigt, die namentlich von 
Grus ta ce en wohl bekannt ist: Die Untergrundswirkung überwiegt 
über alle andern Faktoren und unterscheidet sich sehr stark von der 
des monochromatischen Lichtes: Auf rotem Untergrund ist die 
Variabilität sehr eingeschränkt, alle Tiere sind sehr gleichartig ge- 
färbt, monochromatisches rotes Licht dagegen scheint so gut wie 
keine Wirkung auf die Färbung zu besitzen, da in ihm die Varia- 
bilität so groß ist wie in gewöhnlichem Licht. Gleiches zeigt sich 
auch, wenn wir die Wirkung von schwarzem Untergrund und von 
vollkommener Dunkelheit vergleichen. Es bleibt nun noch einer 
künftigen Untersuchung vorbehalten, festzustellen, auf welchem Wege 
der vom Untergrund ausgehende Reiz aufgenommen wird und schließlich 
die Reaktion der Pigmentbildung in der Hypodermis auslöst. 

Daß neben dem Licht noch andre Faktoren — und zwar, weil 



159 

die Färbung nicht erblich ist, andre äußere Faktoren — wirksam 
sind, wird schon dadurch bewiesen, daß in vollkommener Dunkelheit- 
ganz verschiedene Färbungen entstehen. Es ist das ja* eine recht 
bemerkenswerte Tatsache: In einem Zuchtkasten von der Größe wie 
ich sie verwandte, der mit einem Pappkasten lichtdicht bedeckt ist, 
sind die Lebensbedingungen für alle darin befindlichen Tiere äußerst 
gleichartig, und doch kommt es zur Ausbildung so verschiedenartiger 
Farbkleider. Wir müssen eben annehmen, daß die inneren Bedin- 
gungen für die Pigmentbildung äußerst labil sind und bei geringsten, 
großenteils uns noch nicht bekannten Verschiedenheiten der Außen- 
bedingungen zu verschiedenen Färbungsergebnissen führen. 

Die starke, durch äußere Einflüsse bedingte und nicht-erbhche 
Veränderlichkeit der Färbung von Dixippus kann als eine Anpassung 
aufgefaßt werden. Dixippus ist durch seine Gestalt und die An- 
nahme seiner Schutzstellung während des Tages außerordentlich an 
die Pflanzenwelt seiner Umgebung angepaßt, einerlei ob ein Indivi- 
duum grün oder in verschiedenem Grade braun gefärbt ist. Eine 
wesentliche Erhöhung dieser Anpassung gegenüber den mit dem Ge- 
sichtssinn arbeitenden Verfolgern wird nur noch erreicht, wenn die 
an ein und demselben Orte lebenden Individuen verschieden gefärbt 
sind, so daß das Auge des Verfolgers sich nicht auf das Erkennen 
des mit einer bestimmten Farbe versehenen Beutetieres einüben kann. 
Wenn nicht ganz besondere Verhältnisse vorliegen, würde also Di- 
xipjnis auf einem Strauch oder dergleichen in sehr verschiedenen 
Färbungen auftreten. Dadurch, daß die Färbung nicht-erblich ist, 
ist dafür gesorgt, daß eine beisammen lebende Gruppe von Indivi- 
duen, auch wenn sie zufällig von einer Mutter abstammen, trotzdem 
diese für sie nützliche Verschiedenheit aufweisen. Lebt Dixippus 
aber auf einem einheitlich weißen, vielleicht auch auf einena sehr 
hellen Grund, so werden alle Individuen hellbraun, auf einheitlich 
grünem Grund — wenigstens nach meinen Befunden — grün mit 
einem Anflug von Braun und auf einheitlich rotem oder schwarzem 
Grund ziemlich dunkel bis fast schwarz, was wiederum eine Anpassung 
darstellt. Die vorherrschende Wirkung der üntergrundfärbung ist 
also biologisch verständlich. Vielleicht kann die auffallende Varia- 
bilität der Flügelunterseiten von Kallima ähnlich verstanden werden. 

Daß die Veränderlichkeit der Färbung von Dixippus ein An- 
passungsmerkmal gegen Erkanntwerden bedeutet, schließe ich auch 
aus folgender Tatsache: Es gibt am Körper von Dixippus eine sehr 
auffallend gefärbte Stelle: die karminroten Flecke, die die Aus- 
höhlung an dem Grunde der Vorderbeine einnehmen, in welche bei 



160 

der Schutzstellung der Kopf zu liegen kommt. Diese rote Stelle ist 
unveränderlich stets bei allen älteren Individuen vorhanden, wie sie 
auch sonst gefärbt sein mögen; sie kann normalerweise nicht ge- 
sehen werden, weil die Beine, wie eben gesagt, gerade mit dieser 
Stelle dem Kopfe anliegen, solange das Tier tagsüber sich in der 
Schutzstellung befindet; nachts fällt sie selbstverständlich, auch wenn 
das Tier seine Beine bewegt, nicht auf. Also ist das, was an Di- 
xippus gesehen werden kann, variabel in der Färbung, eine nicht 
sichtbare Stelle aber unveränderlich rot. 

Aus dem Gesagten geht aber zugleich hervor, daß nicht jede 
Färbung als eine Schutzfärbung erklärt werden kann. Die Bedeutung 
dieser roten Pigmentierung muß eine andre sein, ebenso wie der 
periodische Farbenwechsel, wie ich (1910) schon früher ausführte, 
nicht protektiven Charakter haben kann. 

Literatur. 

Brecher, Leonore, Die Puppenfärbung des Kohlweißlings, Pieris brassieae L. 
Archiv für Entwicklungsmechanik d. Org. Bd. 43. 1918. 

Dobkiewicz, Leo, v., Einfluß der äußeren Umgebung auf die Färbung der in- 
dischen Stabheuschrecke Dixippus morosus. Biol. Centralbl. Bd. 32. 1912. 

Dürken, Bernhard, Über die Wirkung verschiedenfarbiger Umgebung auf die 
Variation von Schmetterlingspuppen. Versuche an Pieris brassieae. 
Zeitschr. f. wiss. Zoologie. Bd. 116. 1916. 

über die Wirkung farbigen Lichtes auf Puppen und Falter von Pieris bras- 

sieae und die Beschaffenheit der unbeeinflußten Nachkommen. Vor- 
läufige Mitteilung. Nachr. K. Gesellsch. d. Wissensch. z. Göttingen. 
Math.-phyeik. Klasse. 1918. 

Versuche über die Erblichkeit des in farbigem Lichte erworbenen Farb- 

kleides der Puppen von Pieris brassieae. Zweite vorläufige Mitteilung. 
Ebenda 1919. 
Meißner, Otto, Über allmähliche Färbungsänderung bei Dixippus morosus Br. 
Soc. entomol. 27. Jahrg. 1911. 

Biologische Beobachtungen an der indischen Stabheuschrecke Dixippus mo- 

rosus Br. Zeitschr. wiss. Insektenbiol. Bd. 5. 1909. 

Biologische Beobachtungen an DîXîpjOMs worosMS Br. Entomol. Zeitschr. 1911. 

Menzel, Hedwig, Einfluß der äußeren Umgebung auf die Färbung der Schmetter- 
lingspuppen [Vanessa urticae). Zool. Jahrb. Abt. f. allg. Zool. u. 
Physiol. Bd. 33. 1913. 

Nagel, W. A., Über flüssige Strahlenfilter. Biolog. Centralbl. Bd. 18. 1898. 
Schleip, W., Der Farbenwechsel von Dixippus morosus (Phasmidae). Zool. Jahrb. 

Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. Bd. 30. 1910. 
Steche, O., Die Färbung von Dixippus morosus. Zool. Anz. Bd. 37. 1911. 



161 
5. Auffälliges Auftreten einer Tierart. 

Von Dr. Rudolf Neubaur. 
Assistent an der Landesanstalt für Fischerei Friedrichshagen am Müggelsee. 

Eingeg. 15. März 1920. 
1910 begann ich unter Prof. Val. Haecker, Halle a. S., eine 
Arbeit über die Beziehungen zwischen Cyclops fuscus Jur., Cyclops 
(t/bidus Jur. und dem angenommenen Bastard Cyclops distinctus Rieh. 
Sie ist 1912 als Dissertation erschienen.) Schmeil, dessen großes 
Copepodenwerk ebenfalls in Halle entstanden ist, hatte dort 17 Jahre 
früher im ganzen nur 3 Weibchen des C. distinctus gefunden. Sie 
hatten großes Aufsehen erregt und waren von ihm und andern für 
Bastarde zwischen den beiden andern Arten erklärt. Ich mußte also 
damit rechnen, bei der Materialbeschaffung auf Schwierigkeiten zu 
stoßen. Gerade das Gegenteil war aber der Fall. Der C. distincti/s war 
in allen geeigneten Gewässern um Halle herum und in weiter ent-. 
fernten, die ich gelegentlich nach ihm durchsuchen konnte, vorhanden. 
Inzwischen habe ich in den darauffolgenden 10 Jahren innerhalb 
weiter Grenzen in Deutschland hier und dort gelegentlich nach ihm 
gesucht und ihn jedesmial mühelos gefunden. (Schulensee bei Kiel, 
Gewässer um Plön, Bille-Trave [Holstein-, Spreewald, Altliebel 
LSchlesien], Sachsenhausen bei Oranienburg, Friedrichshagen bei Ber- 
lin.) Aber fast alle früheren faunistischen Copepodenberichte lassen 
ihn vermissen. Auch neuere »Faunen«, wie Brauers »Süßwasser- 
fauna«, Br ohm er s -Fauna von Deutschland« führen ihn nicht auf ^ 
Wie erklärt sich dieser auffallende Befund? Übersehen ist er doch 
bisher nicht, er ist ja der auffälligst gefärbte und zweitgrößte Cyclopsl 
Er war eben früher ganz selten oder überhaupt nicht da. Und sein 
jetziges starkes Auftreten läßt sich gar nicht anders erklären, als daß 
er eben in den letzten 25 Jahren eine überaus starke Vermehrung 
und Ausbreitung gefunden hat. Freunde der Simrothschen Sonnen- 
tîeckpn théorie hätten hier ein gutes Beispiel! 

6. Das Vorkommen von Sagartia luciae an der deutschen Küste. 

Ein Beitrag zur Frage nach der Verbreitung mariner Boden- 
tiere durch den Schiffsverkehr. 
Von Prof. Dr. F. Pax, Breslau. 
(Mit 3 Figuren.) 

Eingeg. 26. März 1920. 

Vor einigen Wochen sandte mir der Leiter der Zoologischen 
Station in Büsum, Herr S. Müllegger, einige lebende Actinien zur 

1 In die 2. Auflage ist er jetzt auf meine Veranlassung hin hineinge- 
nommen. 

Zoo]. Anzeiger. Bd. LTF. 11 



162 




Bestimmung, die er kurz vorher an der Küste von Dithmarschen ge- 
sammelt hatte. > Trotz der damals herrschenden, empfindlichen Kälte«- 
— schreibt mir Herr Müllegger — »fand ich ich die Tiere an den 
dicht am Strande liegenden, trocken gelaufenen Steinblöcken und 
Hölzern, die bei jeder Ebbe mehrere Stunden wasserfrei sind. Die 
Actinien waren vollständig gefroren.« Den Transport überstanden 
sie sehr gut und entfalteten im Breslauer Aquarium bald ihre Ten- 
takelkrone. 

Die Färbung der Tiere hängt sehr wesentlich von ihrem Kon- 
traktionszustande ab. "Wenn die Actinie vollständig zusammengezogen 

ist, erscheint sie als eine olivgrüne 
Halbkugel mit einer wechselnden Zahl 
meridional verlaufender orangefarbener 
Streifen. Betrachtet man dagegen ein 
ausgestrecktes Exemplar (Fig. 1), so er- 
kennt man sofort, daß sich die dunkle 
olivgrüne Färbung im wesentlichen auf 
die Fußscheibe und den Scapus be- 
schränkt, während Capitulum, Mund- 
scheibe und Tentakel durchsichtig wie 
grünes Glas erscheinen. Als brauner 
Cj^linder schimmert das Schlundrohr 
durch. Die Mundöffnung ist olivgrün 
gefärbt. Die orangefarbenen Streifen. 
deren Zahl bei den mir vorliegenden Exemplaren zwischen 8 und 20 
schwankt, sind nur selten vollkommen symmetrisch verteilt; bisweilen 
treten sie nur in einer Körperhälfte auf. Der Durchmesser des lebenden 
Tieres beträgt in ausgestrecktem Zustand durchschnittlich 5 mm, die 
Höhe des Scapus 9 — 10 mm, diejenige des Capitulum 3 mm. Die läng- 
sten Tentakel erreichen eine Länge von 7 mm. Die Fußscheibe ist gut 
entwickelt, aber wenig ausgebreitet. Die Körperwand ist glatt. und 
entbehrt jeglicher Warzen oder Papillen. Die Anwesenheit von Cin- 
cliden habe ich auch bei sorgfältigster Beobachtung unter der bin- 
ocularen Lupe nicht feststellen können. Randfalte und ßandsäckchen 
fehlen. Die Tentakel, die von der Körperwand vollständig bedeckt 
werden können, sind pfriemenförmig und nehmen den größten Teil 
der Mundscheibe ein. Ihre Zahl beträgt 48. Stets sind die innersten 
Tentakel am längsten. Die Breite des Peristoms scheint individuellen 
Schwankungen unterworfen zu sein. Entweder ist es vollkommen 
eben oder konkav; eine radiäre der Insertion der Mesenterien ent- 
sprechende Streifung ist fast stets sichtbar. Die Lippenwülste sind 
sehr schmal und weisen 18—24 Furchen auf. Die Mundöffnung, 



Fig. 1. Sagartia luciae, Seiten- 
ansicht. (Umrißzeichnung nach 
der Photographie eines lebenden 
Tieres.) 



163 



die sich nur wenig über die Fläche des Peristoms erhebt, ist bei 
konservierten Tieren bisweilen kreisrund; lebende Tiere zeigen stets 
eine schlitzförmige Mundöffnung (Fig. 2). Zwei Schlundrinnen sind 
schon bei äußerlicher Betrachtung sichtbar. Das Schlundrohr ist 
stets länger als der Scapus und erreicht meistens drei Viertel der 
Körperlänge. Schlundrohrzipfel sind nicht deutlich ausgebildet. 
Eines der von mir untersuchten Exemplare besaß 24 in drei Oyklen 
angeordnete Mesenterienpaare, unter denen sich zwei Paar Eichtungs- 
mesenterien befanden. Die Längsmuskelpolster zeigen keinerlei Be- 
sonderheiten. Alle von mir untersuchten Individuen waren steril. 
Die am lebenden Tier weiß gefärbten Acontien sind nicht sehr zahl- 




Pig. 2. Mundscheibe und Tentakelkrone von Sagartia luciae. (Umrißzeichnung 
nach der Photographie eines lebenden Tieres.) 

reich. Sie wurden von meinen Versuchstieren nur durch die Mund- 
öffnung ausgeworfen, wobei es zur Auslösung dieses Reflexes recht 
starker Reize bedurfte. Das Querschnittsbild der Acontien entspricht 
demjenigen, das Carlgren bei Sagartia linciata beobachtet hat. Ein 
geringfügiger Unterschied ist nur insofern festzustellen, als die Meso- 
gloea bei den Büsumer Actinien nicht T-förmig erscheint, sondern 
eine dreistrahlige Figur bildet, deren Schenkel miteinander Winkel 
von 120" bilden. Nur in dem einen Winkel treten Nesselkapseln 
von 30 — 36 j.l Länge auf (Fig. 3), während Drüsenzellen mit großen 
Secretballen und Stützzellen sich mehr oder minder gleichmäßig über 
den ganzen Umfang des Querschnittes verteilen. Auf der den Nessel- 
kapseln entgegengesetzten Seite finden sich Muskelfibrillen, wie sie 
von Carlgren auch schon bei andern Sagartia- Arten nachgewiesen 
worden sind. Die mittlere Körperschicht ist in Form einer äußerst 

11* 



164 



(Hinnen 8tützlamelle entwickelt. Infolgedessen bildet auch der Sphincter- 
(^uerschnitt ein äußerst schmales Band kleiner von Muskelfasern um- 
rahmter Lacunen. 

Auf Grund dieser Feststellungen bin ich geneigt, die Büsumer 
Actinien mit der von Verrill (1898) beschriebenen S. lucine zu identi- 
fizieren. Die Unterschiede sind äußerst geringfügig und betreffen 
die Färbung des Peristoms und der Lippen. Auch vermag ich die 
Beobachtung des amerikanischen Gelehrten, daß die beiden Gonidial- 
tentakel etwas länger seien als die übrigen Tentakel ihres Cyklus, 
an meinem üntersuchungsmaterial nicht zu bestätigen. Doch wird 
man diesen Differenzen wohl keine ausschlaggebende Bedeutung bei- 
messen. Allen Beobachtern ist die große Variabilität in der Zahl 
der orangefarbenen Streifen aufgefallen, eine Erscheinung, die Ger- 
trud Davenport zum Gegenstand einer sorgfältigen Untersuchung 
gemacht und mit der bei 8. liiciae überaus häufigen ungeschlechtlichen 

Fortpflanzung in Zusammenhang ge- 
bracht hat. Nach ihren Beobach- 
tungen, die sich auf ein Unter- 
suchungsmaterial von 751 Stück 
stützen, schwankt die Zahl der orange- 
farbenen Bänder zwischen und 20: 
die Mehrzahl der Tiere trägt 12 
Streifen. 

S. lucide wurde zum ersten Male 
1892 von Verrill an der Küste von 
Connecticut bei New Haven beob- 
achtet, also in einem Gebiete, dessen 
Seeanemonen seit Jahrzehnten genau 
erforscht waren. Verrill sprach 
daher sogleich die Vermutung aus, daß die Actinien sich in den 
letzten Jahren stark vermehrt haben müßten und wahrscheinlich 
dort gar nicht einheimisch, sondern mit Austern aus dem Süden ein- 
geschleppt worden seien. Über die ursprüngliche Heimat des Tieres 
hat sich jedoch nichts Sicheres feststellen lassen. Nach Parker (1902) 
breitete sich 8. luciae an der amerikanischen Küste sehr rasch nach 
Osten und Norden aus. 1895 erreichte sie Newport, 1898 Woods 
Holl, 1899 Nahant, 1901 Salem. Seit 1896 wird die Art auch in 
Plymouth beobachtet, und zwar trat sie anfänglich in den Docks von 
Millbay auf. "It was then", schreibt Walton, "to be found in the 
Cattewater, and I have lately observed is abundantly near high- water 
mark, under and upon stones in Rum Bay, and on Drake's Island 
in the sound. It is thus extending its range here also in a quiet 




Fig. 3. Schematischer Querschnitt 

durch ein Acontium von Sagartia 

luciae. 



165 

way.'' Vor 1920 hat die Actinie auf ihrer Wanderung die deutsche 
Küste erreicht. Da sie sich hier in unmittelbarer Nachbarschaft 
einer zoologischen Station angesiedelt hat, darf man hoffen, daß eine 
etwaige Ausdehnung des gegenwärtigen Areals nicht unbemerkt bleibt. 

Die Verschleppung von S. luciae wird vor allem durch ihre ge- 
ringe Empfindlichkeit gegenüber Schwankungen der Temperatur und 
des Salzgehaltes begünstigt. An der Küste von Connecticut lebt sie 
in flachen Vertiefungen des Strandes, deren Wasser bei Ebbe durch 
die Sonnenstrahlen bis auf 95° F erwärmt und durch Regengüsse 
vorübergehend stark ausgesüßt wird. Bei Büsum bevorzugt die Ac- 
tinie ähnliche Existenzbedingungen. Schon Davenport hat beob- 
achtet, daß 8. luciae freiwillig ihren Standort im Aquarium verläßt, 
sobald das Wasser verunreinigt wird. Dann flottiert das Tier frei 
im Wasser oder kriecht nach der Art von Wasserschnecken an der 
inneren Wasseroberfläche entlang. Auch andre Faktoren sollen der- 
artige Bewegungen auslösen. Schwimmbewegungen habe ich während 
der kurzen Zeit, wo ich die Art im ßreslauer Aquarium lebend 
beobachtete, nicht feststellen können. Wohl aber fiel mir auf, wie 
leicht S. luciae sich von der Unterlage loslöst, um ihren Standort 
zu wechseln. Wenn man diese biologischen Eigentümlichkeiten be- 
rücksichtigt, erscheint eine Verschleppung durch den' Schiffsverkehr 
durchaus verständlich, zumal das Tier Docks und Hafenanlagen be- 
vorzugt und sich stets in der Gezeitenzone aufhält. Vielleicht hat 
die Invasion aber auch von den holsteinischen Austernbänken ihren 
Ausgang genommen, in denen meines Wissens Versuche mit Austern 
fremder Provenienz unternommen worden sind. 

Mit vollem Recht hat Kükenthal kürzlich auf die große Be- 
deutung hingewiesen, die der Verbreitung mariner Bodentiere für 
die Lösung paläogeographischer Fragen deshalb zukommt, weil bei 
ihnen die Verschleppung keine so große Rolle spielt wie bei Land- 
tieren. Die wenigen Ausnahmen, zu denen die nunmehr auch an 
der deutschen Küste nachgewiesene -S'. luciae gehört, dürfen daher 
ein besonderes Interesse beanspruchen. 

Nachtrag. Sagartia luciae an der holländischen Küste. 
Zu meinem Bericht über die Auffindung von Sagartia luciae ist 
noch folgendes nachzutragen: Während mein Aufsatz sich, schon 
im Druck befand, veröffentlichte van der Sie en eine Lijst der aan 
de Nederlandsche Kust aangetroffen Evertebraten« (Tijdschr. Nederl. 
Dierk. Vereenig. 1920, Vol. 18, p. XXIII— XXXIX), in der er 
über das Vorkommen von 8. luciae bei Nieuwediep folgende Bemer- 
kung macht: >De mooie 8, luciae med goudgele lijnen over den 



166 

groenen tronk Averd vel weer tainelijk veel gevondeu.« Eine An- 
frage bei dem Autor ergab, daß die Actinie am Helder zum ersten 
Male im Jahre 1913 beobachtet worden ist. Die von mir vermutete 
Ausbreitung von S. luciae an den europäischen Küsten hat also in 
der Tat schon weitere Fortschritte gemacht. Wie in England und 
Deutschland erfolgte auch in Holland die erste Ansiedlung in einem 
an einer viel benutzten Schiffahrtsstraße gelegenen Hafen. In Süd- 
hollaud scheint die Art gegenwärtig noch zu fehlen. Wenigstens 
habe ich sie in der Umgebung von Noordwijk, Katwijk und Scheve- 
ningen vergeblich gesucht. 

Utrecht, den 29. September 1920. 

Literatur. 

Davenport, G. C, Variation in the number of sti'ipes on the Sea-Aneraone Sa- 
gartia luciae. Mark Anniversary Volume. New York 1903. 

Kükenthal, W., Die Bedeutung der Verbreitung mariner Bodentiere für die 
Paläogeographie. Sitzungsber. Gesellsch. naturf. Freunde. Berlin 1919, 

Parker, G. H., Notes on the dispersal of Sagartia luciae Verrill. Amer. Na- 
turalist. Vol. 36. 1902. 

Verrill, A. E., Descriptions of new American species of Actiniaria, with critical 
notes on other species. Amer. Journ. of Science Ser. 4. Vol. 6. 1898. 

AValton, 0. L., Notes on some Sagartiidae and Zoanthidae from Plymouth. 
Journ. mar. biol. Assoc. Vol-. 8. 1908. 

7. Die Fauna der Chiemseemoore. 

Von Dr. E. Scheffelt, Bayer. Biolog. Versuchsanstalt für Fischerei. 

(Mit n Figuren.) 

Eiugeg. 26. April 1920. 

Südlich vom Chiemsee ziehen sich ausgedehnte Moore bis an 
den Rand des Gebirges hin. Die Bahnlinie München— Salzburg führt 
von Prien ab bis gegen Traunstein 25 km durch dies Moorgebiet, 
das zu den größten Deutschlands gehört. Ein kleiner Teil der 
Chiemseemoore ist Flachmoor (Wiesenmoor), der größte Teil ist Hoch- 
moor. Zurzeit wird im hochmoorigen Teil fast überall Torf ge- 
stochen, doch gibt es noch unberührte Flächen, die kleine kreisförmige 
Tümpel, sogenannte Schienken, enthalten, welche nur von atmo- 
sphärischem Wasser gespeist werden. Was die botanische Charakte- 
risierung dieser Moore anbelangt, so verweise ich auf die Veröffent- 
lichungen der Bayerischen Moorkulturanstalt, ferner auf die Dar- 
stellung der botanischen Verhältnisse durch Paul. — Die Fauna 
der Moore Mitteleuropas war schon oft Gegenstand von Veröffent- 
hchungen. ich gebe am Schluß einen Überblick über die mir bekannten 
Arbeiten. 

Auf Anregung von Herrn Professor Demolì, Vorstand der 
Bayer, biolog. Versuchsanstalt für Fischerei, bearbeite ich seit längerer 



167 

Zeit die Tierwelt der Chiemseemoore, soweit fischereibiologische 
Aufgaben mir dazu Zeit lassen. Von rein praktischem Standpunkt 
ist die Biologie und Ökologie der Moorgewässer deshalb wichtig, weil 
auf Moorboden, teils unter direkter Benutzung alter Torfstiche, 
Fischteiche angelegt werden. Ferner bietet die Moorfauna dem 
Protozoenforscher viel Interessantes, und das drohende Verschwinden 
der Moore durch Meliorierung ermahnt den Faunistiker, recht bald 
an die Erforschung der eigenartigen Tierwelt dieser Pflanzenvereine zu 
gehen, denn viele Formen werden in wenigen Jahren verschwunden sein. 
Betrachten wir zunächst die E,hizopoden der Chiemseemoore 
nach ökologischen Gesichtspunkten: 

1) Typische Schienken, d. h. kleine, kreisförmige Wasserlöcher 
im Hochmoor östlich der Moorkulturanstalt Bernau, ganz von Sphag- 
num umgeben und teilweise mit flottierendem Sphagnum durchsetzt. 
Nur atmosphärisches Wasser enthaltend, welches durch den Aufent- 
halt in der Schlenke etwas gebräunt ist. Untersucht von November 
1919 bis Juli 1920, monatlich 2— 3 mal. "^ 

Arcella^ vulgaris Ehrbg. Nebela cannata Leidy 

Arcella discoïdes Ehrbg. Hijalosphaeniatincta Leidy 

Hyalosphaenia elegaiis Leidy Difflugia globidosa Dujardin 

Hyalosphaenia papilio Leidy Difflugia pyriformis Perty 

Difflugia torquata Penard Euglijpha ciliata Ehrbg. 

Nebela collaris Leidy Euglypha alveolata Dujardin 

Nebela bursella Vedj. Assulina seminulum Ehrbg. 

2) Ausgedrücktes Sphagnuiu, am Rande des bewaldeten Hoch- 
moorteiles, östlich der Moorkultur Bernau; 8. Juli 1919. 

Äctinopkrys sol Ehrbg. Euglypha alveolata Dujardin 

Arcella vulgaris Ehrbg. Hyalosphaenia tincta Leidy 

Difflugia globulosa Dujardin Nebela collaris Leidy 

Euglypha ciliata Ehrbg. Nebela bursella Vedj. 

3) Ein Tümpel unter dem Wurzel werk eines umgefallenen Baumes 
im waldigen Hochmoor; 16. August 1919. 

Cochliopodium spec. Hyalosphaenia. elegans Leidy 

Arcella vulgaris Ehrb. 

4) Feuchtes Wurzelwerk und Erde unter Sphagnum und Vac- 
cinium; 16. August 1919. 

Arcella vulgaris Ehrbg. Nebela spec.^ 

Nebela bursella Vedj. Hyalosphaenia elegam Leidy 

Hyalosphaenia spec. ^ 



1 Über diese Arten vergleiche den systematischen Teil. 



168 

Während die bisherigen Fundstellen in reinem Hochmoor lagen, 
sollen jetzt Örtlichkeiten besprochen werden, die andern Charakter 
aufweisen, sei es durch Grundwasser oder durch den Einfluß von 
Niedermoor oder Düngung. 

5) Mooriger Entwässerungsgraben, der mit braunem Wasser 
zwischen algenbewachsenen Böschungen im Hochmoorgebiet hinfließt. 
Das Wasser kommt von Entwässerungsgräben und aus alten Torf- 
stichen, der Graben schneidet im Grundwasser ein. 

Centropyxis aculeata Stein Arcella mitrata Leidy 

Trinema enchelys Ehrbg. Nebela bursella Vedj. 

Arcella vulgaris Ehrbg. Difflugia globulosa Dujardin. 

Arcella discoïdes Ehrbg. Difflugia arcula Leidy = 

Trigonopsis arcula Penard 

6) Förchensee; ein seichter AVeiher im Wiesenmoor, aber nur 
von Hochmoorzuflüssen gespeist. Größte Länge 400 m, Tiefe 75 cm. 
Der See ist durch Abort- und Stallwässer der Moorkultur und der 
Gefangenenanstalt Bernau dauernd gedüngt. 

Heterophrys myriopoda Arch. Arcella dentata 

Amoeba verrucosa Greff Cyphoderia ampulla Ehrbg. 

Arcella vulgaris Ehrbg. Difflugia pyriformis Pertv 

Difflugia acuminata 

Die Verteilung der Rhizopoden im Untersuchungsgebiet läßt 
erkennen, daß es offenbar mehrere Arten gibt, die sich allein an 
unberührtes Hochmoor halten. Es sind dies H. papilio, elegans und 
tincta, E. ciliata und alveolata, ferner Assulina seminulum. Daß Hyalo- 
sphaeniaSchalen auch im Förchensee- und selbst im Chiemseeplankton 
gelegentlich vorkommen, darf uns nicht wundern, die wurden eben 
herausgeschwemmt durch die Entwässerungskanäle. Von den Nebela- 
Formen scheinen N. carinata und collaris am einseitigsten ans Hoch- 
moor angepaßt zu sein, von den ^rce//a-Formen ist es ^4. discoïdes. 
die nur im Hochmoor auftritt. — Difflugien sind selten im Hoch- 
moor, es sind immer nur wenige Exemplare einer Art zu finden. In 
den Schienken, die so arm an Mineralstoffen sind, können sie auch 
ihre Gehäuse kaum aufbauen. 

Systematische Bemerkungen zu den einzelnen Rhizopoden: 

Arcella vulgaris'. Eine Unmenge von Formen; die größte Schale hat 
237 (.1 im Durchmesser, die kleinste 60 (.i. Ganz farblos und zu 
A. mitrata weisend, war ein Lidividuum von Fundort b, es gleicht 
den Leidy sehen Bildern 6 und 7 auf Tafel XXVII (Freshwater- 
Rhizopods of North America); siehe Figur 1. 

A. discoïdes: Durchmesser 64 — 80 //, schwach gelbliche bis gelb- 



169 

braune Schalen ohne Struktur, Pseudopodienöffnung nicht immer 
centrisch. 

Ä. dentata: Nur im Förchensee und an dessen Ausfluß in den 
Ohiemsee (Fig. 2 . 

. N. collaris: Dahin gehören meines Erachtens alle Nebelen, die 
keinen Lippenwulst, keinen Kiel, keine rückwärts gerichteten Hörner 



Fiff. 1, 




Fig. 3. 




Fis. 2. 



n V 



K 



Fiff. 4. 



Fig-. Ô. 




Fio-. 1. Arcella vulnaris (durchsichtige Formj. Vergr. 600 X- 

l'ig. 2. Ärceila dentata. Vergr. 224 X- 

Fig. 3. Nebela hiirseUa. Vergr. 208 X- 

Fig. 4. Nebela spec. Vergr. 240 X- 

Fig. ö. Nebela eariiiata (schwach gekielte Form}. Vergr. 260 X- 

USW. haben. Auch hier starke Größendifferenzen; 90—211 u. Be- 
achtenswert sind allerlei Verschiedenheiten der Struktur; bald ist die 
Schale aus kleinen Plättchen, die in weiten Abständen stehen, zu- 
sammengesetzt, bald rücken die Plättchen nahe zusammen und täuschen 
hexagonale Felderung vor. 

N. hursella, mit gewulsteter Lippe, wesentlich kleiner als vorige 
Art, 64—80 /< lang. Fast immer deutliche Plättchenstruktur, wie 



170 



Fig. 3 es veranschaulicht, aber auch Exemplare mit scheinbar hexa- 
gonaler Felderung finden sich (Fig. 3). 

Nebela spec, nannte ich ein Exemplar von Fundstelle 4, wo 
ziemlich große eckige Felder die Schale bedecken, während die Ge- 
stalt an N. cavillata erinnert (Fig. 4). Indes kann man sehen, daß 
jedes einzelne Vieleck sich plastisch hervorwölbt. 



Fig. 6. 



Fig. 7. 




Fig. 11. 



y^' 



Fig. 8. 





Fig. 9. 




Fig. 10. 




Fig. 6. Hyalospliaenia tincta. Vergr. 266 X- 
Fig. 7. Eyalosph ae nia sipec. Vergr. 144 X- 
Fig. 8, Eyalosphaenia spec. Vergr. 226 X- 
Fig. 9. Assulina semilumcm. Vergr. 320 X- 
Fig. 10. Assulina semilunum. Vergr. 320 X- 
Fig. 11. Diffliigia arcula. Vergr. 266 X- 



iV. carinata, eine gut umgrenzte Art, wird 172 — 192 ^i* laug, 
ich gebe die Abbildung eines Tieres mit schwachem Kiel (Fig. 5). 

H. elegans, meist alte, braune, flaschenförmige Schalen ; erst vom 
Februar 1920 ab finde ich junge, bewohnte, hellgelbe Schalen. Größe 
103—158 a. 

H. jMpilio, Größe 116—132 ii. 

H. tincta scheint nicht häufig zu sein, wird beispielsweise von 
Heinis (5) nicht erwähnt. Größe 92— 100 //. Ein solches Tier ist 
in Fig. 6 abgebildet. 

Hyalosphaenia spec. ? An Fundstelle 3 und 2 fand ich eiförmige 
Schalen, horngelb und strukturlos, von recht verschiedener Größe; 



171 

Fig. 7 ist 170 // lang, Fig. 8 nur 82 /<. Beide Schalen haben An- 
klänge an die L ei dy sehen Bilder von H. cuneata. 

Assulina seminulum^ Größe 45 — 88 ,«, Farbe schokoladenbraun 
bis hellgelb. Ein fast farbloses Tier zeigt Fig. 9, während Fig. 10 
hell rotbraun ist. 

B. jjyi'iformis, Größe 130 — 142 u, stets nur wenige Exemplare. 
D. globulosa., Größe 110 f.i, in Kugel- und Faßform. 

D. circula^ nur wenig Exemplare bei Fundstelle 5, wolkig-körnige 
Schale von mehr als halbkugeliger Gestalt, auf der Fremdkörper 
nicht sichtbar sind. Penard stellt diese Form zur Gattung Centro- 
pyxis^ deren übrige Arten auch öfters ohne Fremdkörper sind (Fig. 11). 

D. acuminata lebt im Förchensee einzeln, 128 ,« lang. 

D. torquata., ähnlich der von Penard in Spitzbergen gefundenen 
(11), sah ich in 2 Exemplaren, Länge 77 //. 

D. corona fand sich (mit und ohne Hörner) am Ausfluß des 
Förchenseebaches in den Chiemsee. 

C. aculeata, nur bei Fundstelle h, keine Fremdkörper auf der 
Schale, 4 Dornen, Größe 112 u. 

T. acinus^ fast durchsichtig, Länge 40 — 42 n. 

Die übrige Tierwelt des unberührten Hochmoors. 

Die Schienken bilden wohl für alle Tiere einen recht einförmigen 
und ungünstigen Aufenthalt, besonders wenn sie so klein sind wie 
die von mir untersuchten, dem Frost und der Hitze gleich stark aus- 
gesetzt. Daher ist die Tierwelt der Schienken arm, sowohl an Arten 
wie an Individuen, ja so gering ist oft die Individuenzahl, daß man 
nicht genügend Material zusammen bekommt, um die Tiere einwand- 
frei zu bestimmen. Ebenso gering entwickelt ist die Mikroflora der 
typischen Schlenke, wie ich an andrer Stelle zeigen werde. 

Drei Oiliaten wurden festgestellt: Trachelophyllum apiculatuni 
Pty., Drepanomones dentata und LoxopItyUum spec. 

Flagellaten waren nicht selten, besonders Distigma proteus Ehrbg. 
mit seiner seltsamen Fortbewegungsweise, dann Euglena variabilis^ 
Klebs, i>0(?o- Arten und noch kleinere Geißelträger, Von Peridineen 
fand ich eine Spirodinium-Art (40 a groß, kräftig braungrün, sonst 
ähnlich Sp. pusillum). 

An Rädertieren stellte ich fest: Callidina {musculosa?), fast 
immer in erstarrtem Zustand ; Philodina hexodonta Bey dl, Colurella dulcis 
Ehrbg., Polyarthra platyptera var. minor Voigt und Metopidia spec. 

Von Krebstieren fand sich Cyclops diaphanus Fischer und C. 
crassicaudis Sars, letzterer ist außer in Schweden nur in Mooren 
Mitteleuropas gefunden worden. Ferner fand ich fast in jeder 



172 

Schlenke Chydorus sphaericus Ü. F. Müller oder dessen Schalen, oft 
auch die Trümmer von Canthocamptus spec. 

Sehr schwach vertreten waren die Insekten. Die Schienken be- 
herbergen Trichopterenlarven, welche noch der Bestimmung harren, 
Podura aquatica und eine augenlose Milbe, Familie Oribatidae, 
Unterfamilie Notospidinae. 

Ganz selten kommt dem Beschauer ein Gasterotriche (Familie 
Ohaetonotidae) zu Gesicht. Nematoden und rhabdocöle Trubel- 
larien werden zurzeit von Kistler untersucht, doch kann schon 
jetzt gesagt werden, daß in den Schienken nur wenig Würmer leben. 

Von Mollusken fand ich keine Spur. 

Diese meist negativen Befunde zeigen, daß von der gesamten 
Tierwelt die Rhizopoden am besten an die sonnenheißen, im Winter 
ausfrierenden Schienken angepaßt sind. Die Temperaturdifferenzen, 
der Gehalt an Säure und das Fehlen aller Nährstoffe verwehren den 
meisten übrigen Tieren den Eintritt in die Schlenke. Brehm (4] 
hat in den unberührten Moorwässern des Marienbader Moorgebiets 
drei Biocönosen vermutet, zunächst auf meist trockenen Moorflächen 
befindliche Wasserlachen, die an regenfreien Tagen eintrocknen, 
dann oberflächliche Pfützen im Sphagnetum, die sehr hohe Tempera- 
turen erreichen können, und endlich unter Knieholzwurzeln befind- 
liche, der Insolation entzogene kühle Kolke. Für erstere Biocönose 
habe ich kein Beispiel, der zweiten Gattung entsprechen meine 
Schienken, und dem dritten Typ entsprechen meine Fundstellen 2 — 4 
insoweit, als sie im Waldmoor liegen, der Sonnenbestrahlung wenig 
oder gar nicht ausgesetzt, daher kühl sind. 

In diesen Fundstellen 2—4, die also im Waldmoor oder an 
dessen Rande liegen, nimmt die Artenzahl aller Tiere (mit Ausnahme 
der Rhizopoden) erheblich zu. Ohne daß die genannten »Sclilenken- 
tiere« alle verschwinden, erhalten wir als neue Formen 

Oiliaten: ürostyla weissi (Stein) 

Stentor coeruleus (Ehrbg.) 
Vorticella nebulifera (O. F. Müller). 

Flagellaten: Euglena viridis (Ehrbg.) 

Euglena deses (Ehrbg.) 
2 Astasia- Arten 
Cryptomones ovata (Ehrbg.) 

Rädertiere: Geeistes velatus (Gosse) 

Rotifer macì'urus (Ehrbg.) 
Monommata aequalis (Ehrbg.) 
Monostyla hmaris (Ehrbg.) 



178 

Rattulus spec. 

Diurella spec. 
Krebstiere: Cyclops serrulatus (Fischer) 

Cyclops ieuckarti (Glaus) 

Moravia sarsi (Mrâzek) 

Canthocamptus crassus (Sars) 

Ceriodaphnia quadrangula (O. F. Müller) 

Alortella nana (Baird). 
Von Insekten wären drei Käfer zu nennen, deren Bestimmung 
noch nicht erfolgt ist, ferner Cidex ainiulatiis Schrenk, und eine Chiro- 
nomidenlarve bei Fundstelle 2. 

Über die Würmer, die hier etwas häufiger auftreten, wird Kistler 
berichten. Mollusken waren auch hier nicht zu finden. 

Man sieht, die Fauna ist hier schon wesentliclj reicher, und 
gewiß kann die Artenzahl durch weitere Forschung noch wesentlich 
vermehrt werden. Hier liegt mir hauptsächlich daran, zu zeigen, 
daß .in Schienken und im Waldmoor, als in unberührten Hochmoor- 
teilen, andre Tiervereine gedeihen wie in Gräben und Torfstichen, 
die ihre Entstehung dem Menschen verdanken. Hierauf haben schon 
Pax (10) und Klaiber i6) aufmerksam gemacht. Diese Gräben und 
Torfstiche liegen oft gar nicht mehr in der Hochmoorformation, 
sondern sind durch die Torfschicht des Hochm"oors durchgestochen 
und ins (vertorfte) Niedermoor eingeschnitten. Durch diese Vertiefung 
wird auch sehr oft der Grundwasserspiegel erreicht, durch das Grund- 
wasser kommen Kalk, Eisen, Kali und andre Mineralien ins Moor- 
gewässer, die Huminstoffe werden verdünnt, die Temperatur wird 
konstanter. 

In moorigen Entwässerungsgräben des Bernauer Hochmoors 
kommen auf Grund der veränderten Verhältnisse (neben den bisher 
genannten Tieren oder doch ihren Schalen) folgende neue Elemente 
zur Beobachtung: 

Die Flagellaten erhalten Zuwachs durch verschiedene Arten der 
Gattung Euglena, durch Cryptomona serosa Ehrbg. und Syncrypta 
volvox Ehrbg. Die Ciliaten erhalten Vorticella campanula und andre 
Arten, bei den Krebstieren stellt sich als erste Ostracode Cypria 
ophthahnica Jur, ferner eine Alona ein, die Insektenwelt wird verstärkt 
durch Plecopteren-, Trichopteren- und Chironomidenlarven, 
doch werden die Rädertiere wieder spärlicher, und Mollusken fehlen 
noch immer. Die Oligochaeten treten auf, Nematoden und rhab- 
docöle Turbellarien sind zahlreich. 

In Torfstichen, besonders wenn sie älteren Datums sind, ent- 
wickelt sich das Tierleben noch reicher als in den Gräben. Es finden 



174 

sich recht seltene Ciliaten, Alonella erscheint in mehreren Arten, 
Libellenlarven und Käfer beleben das rotbraune Wasser. Nicht 
selten erscheinen die ersten Mollusken, etwa Pisidum oder Plan- 
orbis. Zu den Nematoden, Rhabdocoelen und Oligochaeten kommen 
Planarien und Egel, die Rhizopoden treten stark zurück, oft auch 
die Rädertiere. Auffallend war mir in allen bayrischen Mooren die 
Seltenheit der Gastero trieben. 

Wie ich zu zeigen versuchte, darf man nicht alle Örtlichkeiten. 
die im Gebiet eines Hochmoors liegen, unter den gleichen Gesichts- 
punkten betrachten. Eine Sclilenke bietet ganz andre Lebensbedin- 
gungen als das feuchte Blatt- und Wurzelwerk der Hochmoorpflanzen, 
niemals darf eine natürliche Schlenke in Beziehung gesetzt werden 
zu einem Torfstich. 

Daher ist es auch nicht immer möglich, von einzelnen Tieren 
zu sagen, sie seien »moorliebend« oder »Moorformen«. Einzelne^ 
wie Cyclops crassicaudis, werden Schienken sowohl als Torfstiche 
bewohnen, andre aber (die Hj/alosphaenia- Arten] Moraria sarsi 
werden unberührtes Hochmoor bevölkern, sie sind »sphagnophil . 
weitere Arten (Glenodinium, gewisse Rhabdocoelen) werden lediglich 
in Torfstichen gefunden. Es wäre wünschenwert, wenn alle Autoren 
die »Moore« in obige Unterabteilungen zerlegen wollten, eingedenk 
der großen physikalischen und chemischen Unterschiede, die zwischen 
den einzelnen Örtlichkeiten herrschen. 

Literatur. 

1) Braun, Bericht über die vom Konservator Protz 1905 zur faunistischen 

Untersuclaung der Moorgewässer nach dem Zehlaubruch unternommene 
Reise. Schriften d. phys.-ök. Ges. Königsberg. 47. Jahrg. 1906. 

2) Brehm, V., Zur Kenntnis der Mikrofauna d. Franzensbader Torfmoordistrikts. 

Archiv f. Hydrobiol. und Plauktonk. Bd. 1. 1905. 

3) Ergebnisse einiger im Pranzensbader Moor unternommenen Exkursionen. 

Archiv f. Hy. und PI. Bd. XI. 1916. 

4) Ergebnisse einiger im Marienbader Moorgebiet unternommenen Exkur- 
sionen. Archiv, f. Hydr. u. Plankt. Bd. XII. 1918. 

5) Heinis, F., Systematik u. Biologie der moorbew. Rhizopoden, Rotatorien 

u. Tardigraden d. Umgebung von Basel. Archiv f. Hydr. u. Plankt. 
Bd. V. 1910. 

6) Kleiber, 0., Die Tierwelt des Moorgebiets von Jungholz im südlichen 

Schwarzwald. Beitrag zur Kenntnis der Hochmoorfauna. Archiv f. 
Naturgeschichte. Jahrg. 1911. 

7) Leidy, J., Fresh-Water Rhizopods of North-America. Report of the Un. 

States Geo!. Survey 1879. 

8) Luhe, Faunistische Untersuchungen der ostpreußischen Moore. Schriften d. 

phys.-ökon. Ges. in Königsberg. Jahrg. ô4. 1913. 

9) Nüßlin, Urtiere des Herrenwieser Sees. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 84. 
lOj Pax, Fr., Die Tierwelt d. deutschen Moore u. ihre Gefährdung durch Me- 
liorierungen. Beiträge zur Naturdenkmalpflege. Bd. V. Heft 9. 1916 



175 

11; Pénard, Notice sur les Rhizopodes du Siaitzberg. Arcliiv für Protisten- 
kunde. Bd. IL 1903. 

12 Quelques nouveaux Rhizopodes d'eau douce. Archiv für Protistenkunde. 

Bd. m. 1904. 

13ì Scheffelt, E., Ausnutzung der Moorgewässer. Allg. Fischerei Ztg. Nr. 14. 
1919. 

14: Die aquatile Tierwelt des Nonnenmattweiher. Ein Beitrag zur Moor- 
forschung. Mitteilungen d. bad. Landesvereins f. Naturkunde u. Natur- 
schutz. Neue Folge. Bd. L Heft 2. 1919. 

15) S oh lenk er, Gr., Geolog.-biolog. Untersuchungen an Torfmooren. Mitteilungen 

der geolog. Abt. der württemb. statist. Landesamtes. 1908. 

16) Schulze, F. E., Rhizopodenstudien. Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. 10, 

11, 13. 

17) Zacharias, 0., Zur Kenntnis d. niederen Flora und Fauna holstein. Moor- 

sümpfe. Forschungsberichte d. biol. Stat. Plön. X. 1903. 

18, Zschokke, Die Beziehungen der mitteleurop. Tierwelt zur Eiszeit. Ver- 
handlungen d. Deutschen Zoolog. Gesellschaft. 1908. 

19) Die Tierwelt der Umgebung von Basel nach neueren Forschungen. 

Basel 1916. 
'Rein entoraologische und Wirbeltierliteratur blieb unberücksichtigt.' 

8. Diagnosen neuer Decapoden aus den Sammlungen der Deutschen Tief* 
see-Expedition und der japanischen Ausbeute Dofleins und Haberers. 

Von Dr. Heinrich Balss, München. 

Eingeg. 8. April 1920. 
Im folgenden gebe ich die Diagnosen neuer Decapoden aus 
oljigen Sammlungen, da die endgültige Publikation der Bearbeitung 
noch nicht abzusehen ist. 

1) Caliaiiassa [Calliactites] coeca n. sp. 
1 (^. Valdivia Station 242, 404 m Tiefe, außerhalb Daressalam. 

Der Carapax trägt vorn ein spitzes Rostrum, das über die Augen 
hinaus bis zum Ende des ersten Antennularsegmentes reicht. Nach 
hinten setzt es sich in einer schwach angedeuteten Carina fort, die 
nahe dem Hinterrande des Carapax in einem stumpfen Zahne endigt. 
Die Abdominalsomite haben gut entwickelte, gerundete Pleuren, ohne 
jede Bezahnung. Das zweite ist das längste, das sechste das schmälste. 
Das Telson ist rechteckig und so lang wie die üropoden. 

Die Augenstiele sind cylindrisch, nach vorn zu verschmälert 
und tragen eine unpigmentierte Cornea. 

Bei den Antennularstielen ist das erste Segment das längste, 
das zweite etwas kürzer als das dritte. Die obere Geißel ist etwas 
dicker als die untere. 

Das zweite Glied des Antennenstieles trägt eine schmale, rudi- 
mentäre Schujjpe: das dritte Glied ist am längsten. 

Die dritten Maxillarfüße sind schmal und fußartig; das Ischium 
trägt eine gezähnte Leiste am Innenrande. 



176 

Von den Scherenfüßen ist nur der linke unversehrt erhalten. 
Das Ischium ist schmal, kurz und ungezähnt, der Merus verbreitert, 
oben sichelförmig getragen und unten mit einem kleinen Zahne nahe 
dem distalen Ende versehen. Der Carpus ist etwas schmäler als 
der Merus, gleich breit wie die Palma, am unteren Ende ohne Zahn. 
Die Palma ist fast doppelt so lang wie die Finger und trägt an der 
oberen und unteren Kante einen Kiel. Der feste Finger besitzt 
nahe dem distalen Ende einen nach innen gerichteten, scharfen Zahn. 
Der Dactylus ist etwas länger als der feste Finger. An den Rändem 
der Palma befinden sich wenige dünne Haare. Der rechte Scheren- 
fuß ist, soweit er erhalten ist, gleich dem linken. 

Der zweite Pereiopod (Scherenfuß) ist gleich dem von C. eoeci- 
gena; er ist seitlich abgeflacht und seine Ränder sind dicht behaart. 
Der Merus ist das längste Glied. 

Die dritten und vierten Pereiopoden sind gleich; charakteristisch 
ist der Propodus, der nach beiden Seiten blattartig verbreitert ist 
und dicht gedrängte Haare trägt. Der Dactylus ist kurz. 

Der fünfte Pereiopod ist subchelat, der Propodus am Ende dicht 
bewimpert, der Dactylus relativ lang. 

Die ersten Pleopoden sind kurz, einästig und schaufeiförmig 
verbreitert. 

Die folgenden Pleopoden besitzen die für die der Gattung typische 
Gestalt, verbreiterte Ex- und Endopoditen und tragen eine Stylam- 
blys, zu der bei dem zweiten Paare noch ein accessorischer Anhang 
kommt. 

Länge des Carapax 9 mm, des Abdomens 16 mm. 

Nephrops intermedius n. sp. 
= Nephrops japonicus (partim) Balss 1914, Abhandl. Akad. München. 
II. Supplem. 10. Abhandl. S. 84, Taf. I, Fig. 2. 

De Man hat 1916 darauf aufmerksam gemacht, daß der von 
mir 1. c. abgebildete Krebs in der Skulptur des Abdomens dem 
N. andamaniciis ähnelt, während er in der Rostralbezahnung dem 
echten japonicus gleicht. Tatsächlich liegt eine neue Form vor, die 
ich intermedius nenne, so daß in Japan 2 Nephrops-Arien vorkommen. 

Der vordere große Rostralzahn ist oben gebogen und nach innen 
gerichtet; hinter ihm folgen 2 größere und 1 — 2 ganz kleine Zähne. 
Das Abdomen besitzt eine erhabene, dem iV^, andamanicus ähnliche 
Skulptierung, die aber schärfer als bei diesem ausgebildet ist. Das 
zweite und dritte Segment haben in der vorderen rechteckigen Skulptur 
eine hintere Einkerbung. Das sechste Segment besitzt einen starken, 
medianen Zahn, vor dem das Rudiment eines zweiten, mittleren 



177 

Zahnes sich befindet. Der Scherenfuß hat an der Innenseite seines 
Carpus einen nach innen gerichteten, größeren Dorn. 

Harrovia japonica n. sp. 
Mehrere (^ und Q. Sagamibai, Japan. Haberer und Dof lein leg. 

Diese Art ist durch 2 Seitenstacheln des Carapax scharf von 
den andern Arten der Gattung unterschieden. Sonst ähnelt sie dem 
Ceratocarciniis intermedius Zehntner (1894); von dem sie sich durch 
folgende Merkmale unterscheidet: 

Die Frontalhörner springen weniger weit vor; zwischen ihnen 
verläuft der Stirnrand, an den Seiten von ihnen abgesetzt, nach 
unten und vorn; in der Mitte hat er eine Einkerbung. Der Vorder- 
seitenrand des Carapax ist stumpf und trägt zwei gekörnelte, kleine 
Flächen. Am Seitenrand stehen zwei scharfe Stacheln. Die Postero- 
lateralränder sind geschweift, der Hinterrand gerade. Die Füße 
haben dieselbe Gestalt wie intermedius^ doch tragen die Meren am 
Oberrande sechs kleine Dornen, von welchen der am distalen Ende 
stehende am größten ist. Die ganze Oberfläche des Carajjax ist mit 
einem dichten Haarfilz bedeckt, welcher nur die Ränder der Stacheln 
und des Vorderseitenrandes frei läßt. Von den Buckeln des Cara- 
pax treten besonders die beiden auf der Gastricalregion deutlich 
hervor. 

Die Scherenfüße sind rot und weiß gestreift, die Finger am 
Ende dunkel gefärbt. Die Oberfläche der Maxillarfüße ist gekörnelt. 

Länge des Carapax 11 mm. 

Breite des Carapax 16 mm. 

Cryptodromia ihlei n. sp. 
Mehrere ç^ und Q. Sagaraibai, Japan. Hab er er und Dof lein leg. 

Die Oberfläche des Carapax ist vollkommen nackt, ,nur auf den 
Beinen befinden sich einige Haare. Seine Gestalt ist pentagonal; 
sämtliche Regionen sind deutlich abgegrenzt und mit feinen Granu- 
lationen bedeckt. 

Die Stirn trägt 3 scharfe Zähne, von denen der mittelste am 
kleinsten und etwas unterhalb von den andern gestellt ist. Die Orbita 
steht schief; der Oberrand verläuft direkt in den Stirnrand und 
außer dem Supraorbitalzahn, der rudimentär ist, ist kein sonstiger 
Zahn angedeutet. 

Der Anterolateralrand des Carapax ist scharf gerandet, mit 
einigen Einschnitten für die Sulci, jedoch ohne eigentliche größere 
Zähne. Ventral fallen ein starker Infraorbitallobus und zwei stumpfe 
Suprasuturalzähne auf. 

Zool. Anzeiger. Bd. LH. 12 



178 

Die Sclierenfüße und die beiden ersten Pereiopoden sind mit 
feinen Granulationen bedeckt, doch fehlen auch hier größere Tuberkel, 
außer am distalen Ende des Merus und Carpus. Diese beiden 
Glieder sind scharf dreikantig, eine Crista läuft auf der hinteren 
Fläche des Carpus des zweiten und dritten Pereiopoden; die obere 
Kante ist scharf gezähnt. 

Die Abdominalterga sind ebenfalls mit kleinen Granulationen 
bedeckt, ebenso wie die Ventralseite des Carapax und der Pereio- 
poden. 

Gattung Paraclromia n. gen. 
Unterscheidet sich von Cryptodromia^ welcher Gattung sie am 
nächsten steht, durch das Vorhandensein eines Exopoditen auf dem 
ersten Pereipoden; enthält als Arten die C. lateralis (Gray) sowie 
C. japonica (Henderson). 

Paromola cuvieri (Risso). 
Diese bisher nur aus Mittelmeer und Atlantik bekannte Art 
liegt mir in mehreren Exemplaren aus der Sagamibai vor. 

Romolo maniiia sibogae (Ihle). 
Auch diese, bis jetzt nur von den Key Inseln bekannte Art 
kommt in der Sagamibai in 150 — 275 m Tiefe vor. 

9. Zwei neue neotropische Laubfrösche. 

Von F. Werner. 

Eingeg. 11. Mai 1920. 
1) Hyla microterodisca. 
Zunge groß, kreisförmig, hinten wenig ausgerandet und frei; 
Vomerzähne in zwei geraden queren Gruppen auf der Verbindungs- 
linie der Hinterränder der großen Choanen. Kopf etwas breiter 
als lang; Kopfhaut mit dem Schädel verwachsen, in der Fronto- 
parietalgegend rauh, hinten nicht aufgebogen. Schnauze abgerundet, 
wenig länger als der Orbitaldurchmesser; Entfernung vom Nasenloch 
zum Auge doppelt so lang wie bis zur Schnauzenspitze. Zügelgegend 
sehr schief, aber nicht konkav, sondern mit einer Längsfurche. 
Durchmesser des sehr deuthchen Trommelfelles gleich zwei Drittel 
des Augendurchmessers. Interorbitalraum etwas konkav, doppelt so 
breit wie ein oberes Augenlid. Schnauzenkante sehr stumpf, wenig 
gebogen. Schwimmhäute an den Fingern Va» ^"^ den Zehen 1/2; 
Durchmesser der Haftscheiben nicht ganz halb so groß als der des 
Tympanum. Tarsalfalte im distalen Teil des Tarsus deutlich. Tibio- 



179 

tarsalgelenk erreicht den Vorderrand des Auges, Rückenhaut glatt; 
ebenso die Haut der Kehle; Bauch granuliert. Keine Querfalte 
zwischen Kehle und Brust; keine auffallend starke Falte über dem 
Tympanum. 

Oberseite grau, dicht und fein dunkelbraun retikuliert und punk- 
tiert; an den Seiten einzelne kleine Ringflecken; Hinterbacken grob 
marmoriert; Kehle bläulichweiß, spärlich und fein dunkel punktiert. 

Länge 80 mm. Ein Q aus Kuba. 

Die bisher bekannten Hyla- Arten dieser Gruppe {Trachycephalus 
Tsch.) sind wie folgt zu unterscheiden: 

1) Schwimmhäute der Finger nur an der Basis. 
Vomerzähne zwischen den Choanen; Frontoparietalhaut rauh; 

Tarsalfalte vorhanden 1) septentrionalis Tsch. 

Vomerzähne hinter der Verbindungslinie der Choanenhinter- 
ränder; Frontoparietalhaut nicht rauh; keine Tarsalfalte. 

2) schebestana Wern. 

2) Finger mit 1/3 Schwimmhäuten. 

a. Vomerzähne auf der Verbindungslinie der Choanenhinter- 
ränder; Choanen mäßig groß. 

Haftscheiben der Finger so groß wie das Trommelfell; 
Zehen fast mit ganzen Schwimmhäuten 

3) nigromaculata Tsch. 
Schwimmhäute der Zehen etwa t/2 4) microterodisca Wern. 

b. Vomerzähne zwischen den großen Choanen. 
Schnauzenkante gerade; Hinterrand des knöchernen Schädel- 
panzers ausgerandet, nicht scharfkantig erhöht 

5) dominicensis Bibr. 
Schnauzenkante gebogen, eine scharfe erhöhte Leiste bil- 
dend; Hinterrand des knöchernen Schädelpanzers scharf- 
kantig erhöht 6) lichenata Gosse. 

3) Finger mit 1/2 Schwimmhäuten 7) ovata Cope. 

Die Verbreitung des Subgenus erinnert einigermaßen an die- 
jenige der Schlangengattung Uugalia, die hauptsächlich in Westin- 
dien zu Hause ist, aber auch 2 Arten auf dem südamerikanischen 
Kontinent zählt. 

Ich habe hier meine H. angustifrons (Zool. Anz. 1893, S. 83 
und 1894, S. 414) nicht erwähnt, da sie von Boulenger (Zool. Re- 
cord for 1894) mit H. nigromaculata indentifiziert wurde. Es ist 
aber nicht ausgeschlossen, daß es sich doch um eine besondere Art 
handelt. Barbour nennt in seiner ausgezeichnetenHerpetology of Cuba 
(Cambridge 1910) aus Kuba nur H. septentrionalis; es ist daher möglich, 
daß der Fundort für die beiden von mir beschriebenen Arten irrig ist. 

12* 



180 

2) Hyla microceìitra. 

Verwandt H. boans Dauci, und lanciformis Cope, aber durch 
die größeren, stark vorstehenden Augen und die gänzlich verschie- 
dene Zeichnung, von letzterer Art auch noch durch die völlig glatte 
Oberseite unterscheidbar. Zunge etwa herzförmig, groß, hinten wenig 
eingeschnitten und nur am Rande etwas frei. Vomerzähne in zwei 
/ \ förmigen Gruppen zwischen den ziemlich großen Choanen. 
Körper sehr schlank, aber nicht an Rana agilis erinnernd, sondern 
von echtem Hylidentypus. Kopf etwa ebenso breit wie lang; Schnauze 
abgerundet, etwas länger als der Augendurchmesser; Entfernung vom 
Auge zum Nasenloch etwa 11/2^^1 so lang als vom Nasenloch zur 
Schnauzenspitze; Schnauzenkante gebogen, sehr deutlich; Zügelgegend 
schief, konkav. Tympanum wenig mehr als halb so breit wie der 
Augendurchmesser. Interorbitalraum so breit wie ein oberes Augen- 
lid. Spannhaut zwischen den drei äußeren, ziemlich langen Fingern 
nur am Grunde, zwischen den inneren keine; Zehen mit Schwimm- 
häuten bis zu den Haftscheiben, nur an der 4. Zehe erreichen sie 
nur die Basis der vorletzten Phalanx, Haftscheiben an Fingern und 
Zehen sehr klein; Subarticularhöcker kaum bemerkbar; ein kleines, 
aber sehr deutliches stachelförmiges Pollexrudiment vorhanden. Das 
Vorderbein reicht mit dem Tibiotarsalgelenk über die Schnauzenspitze- 
hinaus; Tibia etwa so lang wie die Entfernung von der Achsel zur 
Cloakenöffnung. Haut oben glatt, Bauch und Unterseite der Hinter- 
backen (diese nur am Vorderrande) granuliert; keine merkbare Falte 
über dem Tympanum. 

Oberseite rötlich graubraun, mit drei dunklen Längsbinden bis 
zur Sacralgegend ; dahinter, zwischen den Darmbeinen drei große 
dunkle Flecken, der erste quer erweitert, der letzte über der Cloake; 
Lumbargegend mit breiten dunklen Vertikalbinden auf gelblichem 
Grunde; Gliedmaßen quergebändert, die Binden auf dem beim Sitzen 
verborgenen Teil des Oberschenkels start verdunkelt, fast schwarz- 
braun; Unterseite ohne Zeichnung, weißlich; eine schwarze Längslinie 
vom Oberrand des Trommelfells ein kurzes Stück schief nach hinten 
ziehend. 

Länge 54 mm. Ein Q. aus Kolumbien. 

Beide Arten wurden lebend importiert und haben sich vielleicht 
unter anderm Namen im Besitze eines oder des andern Amphibien- 
beobachters befunden. Ich erhielt beide vor längerer Zeit mit anderm 
Material von Herrn E. Reichelt in Berlin. 



181 

10. Untersuchungen über das Blutgefäßsystem von Pheretima 
heterochaeta Mich. 

Von Helmuth Hertling. 

(Aus dem Zoologisch-Zootomischen Institut in Gottingen.) 

(Mit 4 Figuren.) 

Eingeg. 12. Mai 1920. 

Die engen Zusammenhänge zwischen Blutgefäßsystem und Ty- 
phlosolis und das Vorkommen eines langgestreckten Longitudinal- 
gefäßes über der Typhlosolis bei den von mir untersuchten Pheretima- 
Arten veranlaßten mich, im Anschluß an meine Untersuchungen über 
die Typhlosolis das Blutgefäßsystem von Pheretima heterochaeta 
wenigstens in den Hauptzügen zu bearbeiten. Meinem hochverehrten 
Lehrer, Herrn Geheimrat Ehlers, bin ich für das gütige Interesse, 
das er auch dieser Arbeit entgegenbrachte, zu großem Danke ver- 
pflichtet, dem ich auch an dieser Stelle Ausdruck verleihen möchte. 

Das Dorsalgefäß erhebt sich in den allerletzten Segmenten 
des Wurmkörpers aus dem Darmblutsinus. Es erstreckt sich dann 
in gerader Richtung nach vorn, um sich im 3. Segment des Wurm- 
körpers in Capillaren aufzulösen. 

In den Anfangssegmenten fallen von den verschiedenen kleineren 
Gefäßen drei Paar, welche sich übereinander zu beiden Seiten zwischen 
Schlundring und Hautmuskelschlauch befinden, durch ihre Größe auf 
(Fig. 1). Die beiden jederseits am meisten ventral gelegenen von 
diesen Gefäßen nähern sich im 4. Segment einander beträchtlich,' so 
daß sie sich nunmehr ventral vom Verdauungskanal befinden. Immer 
näher rücken beide aneinander, bis sie sich — immer noch im 4. Seg- 
ment — zum Ventralgefäß vereinigen. Auch die andern beiden 
Gefäßpaare sind inzwischen weiter ventralwärts gerückt. Das dem 
neugebildeten Ventralgefäß am nächsten liegende vereinigt sich — 
ebenfalls noch im 4. Segment — mit dem Ventralgefäß. Das übrig- 
bleibende Paar, welches nun auch so weit herabgerückt ist, daß es 
sich unter dem Verdauungstractus befindet, bildet die beiden Sub- 
intestinalgefäße, auf die ich weiter unten zurückkommen werde. 
Das Ventralgefäß erstreckt sich in longitudinaler Richtung unter- 
halb des Darmkanals bis in die letzten Segmente des Wurmkörpers. 
Es steigt von ihm in jedem Mesenterium zum Mitteldarm ein Gefäß 
auf, welches dort angelangt, sich in Capillaren auflöst, die sich mit 
dem Darmgefäßplexus vereinigen. 

Ein drittes sehr langes Longitudinalgefäß ist das Subneural- 
gefäß (^ig. 1, 2, 3 und 4), welches sich nicht, wie bei unsern Lum- 
bricinen, direkt unter dem Bauchmark, sondern in der Medianlinie 
auf dem ventralen Zwischenborstenfeld der Längsmuskulatur hinzieht. 



182 

Es entsteht in den ersten Segmenten des Wurmkörpers aus Capil- 
laren und findet sich als selbständiges Gefäß zuerst im 3. Segment. 
Es erstreckt sich nach hinten bis in die letzten Segmente des Wurm- 
körpers. 

Ein viertes Längsgefäß findet sich in der dorsalen Medianlinie 
des Mitteldarms über der Typhlosolis. Es erhebt sich im 16. Seg- 
ment aus dem die Typhlosolis erfüllenden Darmblutsinus und wird 
zuerst als feiner Spalt in der die Typhlosolis überbrückenden Ring- 
muskulatur sichtbar. Bald aber hat es sich vollkommen über den 
Darm erhoben und liegt nun diesem fest auf, so daß kein Zwischen- 



-H 



PfS Po S 




mm E X n M m w M m im mr m ii 



Flg. 1. Schema des Blutgefäßsystems in den Segmenten I— XX von Pheretima 
heterochaeta. Der Darmgefäßplexus fehlt in diesem Schema. BM, Bauchmark- 
DO, Dorsalgefaß; DSN, Gefäß, welches Dorsalgefäß und Subneuralgefäß verbindet- 
H, herzartiges Gefäß; HM, Hautmuskelschlauch; KIH, Kleineres herzartiges Ge- 
fäß; Mi, Mitteldarm; Mu, Muskelmagen; Oe, Oesophagus; PoS, postseptale 
Schlinge; PrS, präseptale Schlinge; ShI, Subintestinalgefäß ; SDO, Seitendarm- 
gefäß; SNG, Subneuralgefäß; Spi, Supraintestinalgefäß ; SpT, Supratyphlosolis- 
gelaß; SR, Schlundring; VG, Ventralgefäß. 

räum zwischen Gefäß- und Darmwand vorhanden ist (Fig. 1, 2, 3 
und 4). In dieser Weise erstreckt es sich sehr weit nach hinten und 
sinkt erst ganz kurz vor der Ursprungsstelle des Dorsalgefäßes in 
den Darmblutsinus zurück. Die Lage dieses Gefäßes würde durch 
die Bezeichnung Supratyphlosolisgefäß gut wiedergegeben. 

Das letzte in der Einzahl vorhandene Längsgefäß ist das Supra- 
intestinalgefäß (Fig. 1), welches sich im 11. Segment aus dem 
Darmblutsinus erhebt und im 13. Segment wieder in diesen zurücksinkt. 

Von den beiden Subintestinalgefäßen (Fig. 1) hatte ich be- 
reits erwähnt, daß sie in den ersten Segmenten des Wurmkörpers 



183 

aus Oapillaren hervorgehen und zuerst im 4. Segment als selbständige 
Gefäße auftreten. Indem sie sich nun weiter nach hinten erstrecken, 
senden sie zuerst hinter dem Muskelmagen, also von der hinteren 
Region des 10. Segments an, bis zu ihrem Ende feine Gefäße zum 
Mitteldarm, welche in den Darmgefäßplexus einmünden. In jedem 
Segment finden sich mehrere dieser feinen Gefäße, die zugleich der 
Aufhängung der Subintestinalgefäße dienen. Im 15. Segment, wo 
der Oesophagus sich einengt, endigen die beiden Subintestinalgefäße, 
indem sie gesondert in den Darmgefäßplexus übergehen. 




Fig. 2. Schematischer, aus mehreren Schnitten kombinierter Querschnitt durch 
die mittlere Körperregion, welcher die Verhältnisse an der Grenze zweier Seg- 
mente veranschaulichen soll. DO, Dorsalgefäß; DBl, Darmblutsinus; SNO, Subneu- 
ralgefäß; DSN, Gefäß, welches Dorsalgefäß und Subneuralgefäß verbindet; SpT, 
Supratyphlosolisgef äß ; VG, Ventralgefäß; T, Typhlosolis; DEp, Darmepithel; 
HM, Hautmuskelschlauch ; BM, Bauchmark. 

Bei der Beschreibung der diese Längsgefäße miteinander ver- 
bindenden Quergefäße will ich in der Erwägung, daß im Hauptgefäß 
des Körpers, im Dorsalgefäß, das Blut von hinten nach vorn strömt, 
mit den hinten gelegenen Regionen anfangen und allmählich nach 
vorn schreiten. 

In der Region des Mitteldarmes entspringt aus dem Dorsalgefäß 
in jedem Segment kurz vor dem Dissepiment jederseits ein Gefäß 
(Fig. IDSN^ 2 und 3), welches zum Dissepiment hinzieht, dieses 
durchbohrt und auf der hinteren Seite des Dissepiments innerhalb 
des Peritoneums zum Subneuralgefäß hinzieht, wobei es in seinem 
oberen Teil dorsalwärts und lateralwärts mehrere Aste nach der 



184 

Körperwandung hin abzweigt. Zu diesem Gefäß hin ziehen, um 
sich mit ihm zu vereinigen, von dem Supratyphlosolisgefäß jederseits 
zwei Gefäße, die man nach ihrer Lage als eine rechte und eine linke 
präseptale und als eine rechte und eine linke postseptale Schlinge 
bezeichnen kann (Fig. 1, 2 und 3). Das vorderste dieser Gefäße, 
welche Dorsalgefäß und Subneuralgefäß verbinden, entspringt im 
16. Segment. 

In der Region des Mitteldarmes finden sich ferner in jedem 
Segment noch vier Gefäße, von denen jederseits zwei Dorsalgefäße 
und Darmgefäßplexus miteinander verbinden. Das vorderste Segment, 
in welchem sich die zwei Paar Gefäße, w^elche Michaelsen Seiten- 
darmgefäße nennt, vorfinden, ist das 16. Segment (Fig. 1 und 4). 




5UG 



DSN 



Fig. 3. DO, Dorsalgefäß; SNO, Subneuralgefäß; SpT, Supratj^phlosolisgefäß; 
PrS, präseptale Schlinge; PoS, postseptale Schlinge; DSN, Gefäß, welches Dor- 
salgefäß und Subneuralgefäß verbindet; SDO, Seitendarragefäß. 

Im 15. und im 14. Segment findet sich je nur ein Paar dieser 
Seitendarmgefäße. 

Im 13., 12. und 11. Segment, den Segmenten des Supraintesti- 
nalgefäßes, findet sich je ein Paar herzartig erweiterter Gefäße (Fig. 1). 
Die oberen Wurzeln dieser Gefäße entspringen aus dem Dorsalgefäß, 
die unteren aus dem Supraintestinalgefäß. Unten münden diese 
herzartigen Gefäße in das Ventralgefäß. Der Verschlußapparat dieser 
Gefäße ist an den oberen und unteren Wurzeln und an den Ein- 
mündungssteilen in das Ventralgefäß folgendermaßen ausgebildet. 
Es ist an den erwähnten Stellen eine sehr starke Ringmuskulatur 
vorhanden, durch deren Kontraktion ein Verschluß erreicht wird, 
welcher durch die Anwesenheit besonderer Ventilzellen, die bei der 
Kontraktion der Ringmuskulatur dicht zusammengedrängt werden, 
äußerst vollkommen ist. 



185 

Im 10. Segment findet sich jederseits ein Gefäß, welches Dorsal- 
gefäß und Ventralgefäß verbindet. Obgleich dieses Gefäßpaar weit 
kleiner ist als die soeben erwähnten herzartigen Gefäße, so scheint 
doch das Vorhandensein von Ventilzellen darauf hinzuweisen, daß 
es den herzartigen Gefäßen nahe steht (Fig. 1). 

Im 9. Segment findet sich ein Paar Seitendarmgefäße, welches 
dorsal aus dem Gefäßplexus entspringt und ins Dorsalgefäß ein- 
mündet (Fig. 1). 



UM 




Fig. 4. Querschnitt durch die mittlere Körperregion, etwa in der Mitte eines 
Segments. Schematisch. DO, Dorsalgefäß; 5Z)ö, Seitendarmgefäß; »SpT, Supra- 
typhlosolisgef äß ; DBl, Darmblutsinus; VO, Ventralgefäß; S NO. Subneuralgetäß; 
T, Typhlosolis: BEp, Darmepithel; HäI, Hautmuskelschlauch; BM, Bauchmark. 

Im 8., 7. und 6. Segment findet sich je ein Paar Gefäße, welches 
Dorsalgefäß und Subintestinalgefäß miteinander verbindet (Fig. 1). 

Bezüglich der Blutversorgung des Darmes und der Typhlosolis 
verweise ich auf meine Arbeit über die Typhlosolis und ihre Vascu- 
larisierung, welche von der »Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie« 
angenommen ist, aber wegen der herrschenden Druckschwierigkeiten 
noch nicht erscheinen konnte. 

Das Blutgefäßsystem von Ph. rodericensis weist die gleichen 
Verhältnisse wie das von Ph. heterochaeta auf. Auch bei den übrigen 
von mir untersuchten Pheretima- Arten [Ph. castanea, Ph. osmastoni, 
Pit. löhri, Ph. iuloides), deren Blutgefäßsystem ich nicht näher unter- 
suchen konnte, war das langgestreckte Supratyphlosolisgefäß vorhanden. 



186 



11. Körperaufblähen der Unke (Bombinator). 

Von Dr. Erich Hesse. 

Eingeg. 3. Juli 1920. 

Schon ein paarmal (Natur und Haus 1908/09, 109 und Blät'ter 
für Aquarien- u. Terrarienkunde 1920, 160/161) hatte ich darauf 
hingewiesen, daß sich die ç^ der Unke [Bomhinator] beim Rufen 
ganz enorm aufblähen, wp,s ich in den verschiedensten Gegenden, 
speziell bei der Tieflandform, Bombinator igneus Laur., reichlichst 
zu beobachten Gelegenheit hatte. Ich machte auch darauf aufmerk- 
sam, daß diese eigenartige und so auffällige Erscheinung in unsern 
lierpetologischen Handbüchern nirgends erwähnt wird; ich nenne hier: 
Franke, ßept. u. Amphib. Deutschlands 1881; Lachmann, Rept. 
u. Amphib. Deutschlands 1890; Dürigen, Deutschlands Amphib. 
u Kept. 1897; Floericke, Kriechtiere und Lurche Deutschlands 
(ohne Jahreszahl); Schreiber, Herpetologia europaea IL Aufl. 1912; 
Werner in Brehms Tierleben IV. Aufl. V. Bd. (Lurche u. Kriech- 
tiere I. Bd.) 1912. Immer ist nur von der »aufgeblasenen Kehle« 
der çf die Rede, mit der dann zugleich die beiden inneren Schall- 
blasen aufgeblasen werden. Auch in größeren ausländischen Werken 
ist lediglich auf dieses Aufblasen der Kehle hingewiesen, so bei 
Boulenger, Tailless Batrachians of Europe, Part I, 1897 [Ray 
Society 1896], 144/145, und Gadow, Amphibia and Reptiles, in: 
Cambridge Natural History, Vol. VIH, 1901, 154. Hoffmann stellt 
in der Bearbeitung der Amphibien in Bronns Klassen u. Ordnungen 
d. Tierreichs, 6. Bd., Wirbelt. 2. Abteil., 1873-1878, 530 u. 633, 
sogar das Vorhandensein der inneren Schallblasen noch in Abrede,, 
und auch in der von Ludwig besorgten III. Auflage der Synopsis 
von Leunis findet sich Bd. 1, 1883, 615 die Angabe: »Schallblasen 
fehlen«. 

Die rufende männliche Unke schwimmt aufgeblasen wie ein 
Ballon auf der Wasseroberfläche, in der bekannten Froschhaltung 
die Vorderbeine nach vorn, die Hinterbeine nach hinten auseinander- 
gespreizt. Durch die in den Körper aufgenommene Luft wird dieser 
so weit aus dem Wasser herausgehoben, daß auch die Ober- bzw. 
Außenseite der Hinterbeine zum großen Teil aus dem Wasser heraus- 
ragt. Der ganze Oberkopf befindet sich natürlich gleichfalls außer- 
halb des Wassers, infolge der halbkugelförmig aufgeblasenen Kehle 
nebst inneren Schallblasen etwas schräg nach oben gerichtet. Diese 
kugelig aufgeblasene Kehle stellt gewissermaßen ein Anhängsel an 
dem aufgeblähten Körperballon dar. Die Längsachse des Rumpfes 
und der flach nach hinten ausgespreizten Hinterbeine liegt ungefähr 



187 

in einer Ebene, der Wasseroberfläche parallel. Kommt man den 
Tieren zu nahe, so lassen sie die Luft aus dem Körper entweichen 
und tauchen schließlich unter. Halten sie jedoch die Gefahr noch 
nicht für zu groß, so entleeren sie die Luft nur teilweise und bleiben 
an der Wasseroberfläche liegen. Verhält man sich weiterhin ruhig, 
so pumpen sie wieder neue Luft ein, was von einigen krampfhaften 
Bewegungen begleitet sein kann, und das Rufen beginnt von neuem. 
In gleicher Weise vollzieht sich natürlich das Einpumpen der Luft, 
wenn die Tiere nach vorherigem Untertauchen an andrer Stelle 
wieder emporkommen und sich hier sicher fühlen. Ist das Gelände 
günstig und hat man das Fangnetz rasch genug zur Hand, kann 
man derartig vollbrünstige çf auch in mehr oder weniger aufge- 
blasenem Zustand herausfischen, nur lassen sie gewöhnlich auch hier 
die Luft bald entweichen. Bei dem Ausstoßen jedes Rufes erhält 
der Körper einen deutlich sichtbaren Ruck. 

Da zu vermuten war, daß diese Körperaufblähungen auf Er- 
weitern und gesteigertes Lufteinpumpen der Lungen zurückzuführen 
sei, ließ ich in unserm Museum an zahlreichen Unken, die bekannten 
und von mir 1. c. erwähnten Fundorten des Berliner Gebietes ent- 
stammten, Injektionen ausführen. Einige von Präparator Kaestner 
gemachte Vorversuche, zu denen Gipsmilch, die vom Kehlkopf aus 
injiziert wurde, Verwendung fand, erwiesen sich insofern als untunlich, 
als sich infolge der verhältnismäßigen Härte des Injektionsstoffes an 
den leichtverletzlichen Lungen öfters Exsudate einstellten, die sich 
dann weiter in die Interperitonealräume ergossen und ein unnatür- 
liches Bild des Situs viscerum ergaben: Immerhin konnten auch auf 
diesem Wege einige gelungene Ausgüsse erzielt werden. Sehr brauch- 
bare Präparate wurden darauf durch Injektionen mit 75^igem Al- 
kohol gewonnen; sie wurden von Präparator Protz jun. angefertigt. 
Bei all diesen Injektionen, wie auch schon bei denen mit Gipsmilch, 
ergab sich, daß die Lungen auf das Vielfache ihres Volumens, je 
nach dem verschiedenen Grad auf etwa das Drei- bis Sechsfache 
und mehr, aufgeblasen werden können; ein allzu gesteigertes Auf- 
blasen führt aber dann bald ihr Platzen herbei. Da die Lungen im 
Körper an der Rückenseite liegen, so erstrecken sie sich in aufge- 
blasenem Zustand als zwei große Luftsäcke zu beiden Seiten der 
Wirbelsäule, während die übrigen Eingeweide in diesem Zustand noch 
mehr nach der Mitte und Bauchseite verlagert erscheinen. Die 
beiden mächtig aufgeblasenen Lungensäcke bilden also in erster 
Linie den schwimmenden >: Ballon« der rufenden Unke, die wir ja 
bei dieser Funktion von oben, also gerade von der Rückenseite, unter 
der unmittelbar sich die aufgeblähten Lungen wölben, erblicken. 



188 

Über den Zweck dieses Aufbläbens hatte ich schon damals an 
erstzitierter Stelle die Vermutung ausgesprochen, daß es sich um 
Schaffung eines besseren »Resonanzbodens« seitens der in Voll- 
brunst rufenden çf handele. Denn daß anderseits das Aufblähen 
zum Rufen nicht unbedingt nötig ist, bewiesen mir meine Gefangenen, 
von denen ich einzelne 7, 8 und 9 Jahre am Leben erhalten konnte: 
sie riefen auch in meinem Aquarium des öfteren, auch längere Zeit 
nacheinander, doch konnte ich hierbei nie das Aufblähen des ganzen 
Körpers beobachten, nur die Kehle mit den inneren Schallblasen 
wurde in der übligen Weise kugelig aufgeblasen; die Rufe klangen 
hierbei aber auch längst nicht so voll wie in der freien Natur. Die 
Tiere erreichten hier in der Gefangenschaft offensichtlich noch nicht 
das Stadium der Vollbrunst, in deren Höhepunkt dann auch noch 
der übrige Rumpf durch die Lungen aufgebläht wird. 

Ähnliche Aufblähungen sind bei verwandten Formen auch aus 
anderm Anlaß zu beobachten; so blähen sich z. B. unsre heimischen 
Bufo-Avteii und Pelobates beim Einfangen und Ergreifen auf und 
fühlen sich dann etwa wie ein prall gefüllter Gummiball an. Ferner 
ist ähnliches bei exotischen Formen festgestellt worden, und das in 
erregtem Zustand erfolgende Aufblähen gewisser Reptilien- und 
Fischarten könnte hier auch noch angeführt werden, worauf jedoch 
nicht näher eingegangen sei. 

Bei den von Protz ausgeführten Lijektionen ergab sich aber 
weiterhin noch der interessante Befund, daß sich die Lungen der Q , von 
welchletzterenebenfallseinegrößereZahl daraufhin zum Vergleich unter- 
sucht wurden, bei weitem nicht so stark, nur etwa ^/2mai so weit, auf- 
blasen ließen wie die der cf ; sie platzten demgemäß auch viel eher 
und leichter. Daraus würde also hervorgehen, daß die Lungen der 
Q dieses gesteigerten Aufblähens nicht fähig und darauf nicht an- 
gepaßt sind, diese Eigenschaft vielmehr nur den Lungen der o^ als 
sekundärer Geschlechtscharakter, für die Höchstleistung der Stimm- 
erzeugung zur Vollbrunst, zukommt. Ich möchte es hier zunächst 
mit diesen kurzen Angaben in makroskopischer Hinsicht bewenden 
lassen, es w^äre aber eine lohnende Aufgabe, die Konstanz dieser 
Unterschiede durch die nötigen mikroskopisch-histologischen Unter- 
suchungen näher nachzuprüfen und damit etwaige Verschiedenheiten 
in der Expansionsfähigkeit der Lungen männlicher und weiblicher 
Unken auch in histologischer Beziehung klarzustellen. 

Eine Reihe der mehrfach genannten Präparate werde ich in 
unsrer Schausammlung aufstellen lassen. 

Zoolog. Museum Berlin, 1. Juli 1920. 



189 
12. Eine Nymphe von Gryllus campestris L Q mit drei Cerci. 

Von Prof. Dr. J. Regen, Wien. 
(Mit 1 Figur.) 

Eingeg. 11. Juni 1920. 

Ende April des Jahres 1914 standen mir für einen größeren 
physiologischen Versuch etwa zweitausend weibliche Larven von 
Oryllus campestris L. (= Liogryllus campestris L.) zur Verfügung. 
Die meisten von diesen befanden sich schon im letzten Larvenstadium. 
Bevor ich sie auf dem Versuchsfeld aussetzte, untersuchte ich jedes 




einzelne Tier. Dabei fielen mir verschiedene Mißbildungen auf, von 
denen ich die interessanteste, eine Nymphe mit drei Cerci, in der 
beistehenden Abbildung zur Ansicht bringe. 

Das Tier ist in zweimaliger Vergrößerung dargestellt. In der 
Sagittalebene bemerkt man die in der Entwicklung schon weit vor- 
geschrittene Anlage der Legeröhre L. Links von dieser befindet 
sich der dem Entwicklungsstadium des Tieres entsprechend aus- 
gebildete Cercus Cj, auf der rechten Seite derselben hingegen stehen 



190 

zwei Cerci: der normal, entwickelte, zu C\ symmetrisch gelegene 
Oercus C^ und der abnormale, etwas kleinere, gegen die Sagittal- 
ebene hin sanft gebogene Cercus C3. Um untersuchen zu können, 
ob und in welcher Weise sich diese Mißbildung auf die Nachkommen- 
schaft vererben würde, behielt ich dieses Tier für Zuchtversuche 
zurück. Leider ging es bei der letzten Häutung ein. 

Unter der großen Zahl meiner Versuchstiere fand ich außer der 
im vorstehenden beschriebenen Nymphe noch zwei, bei denen die 
Andeutung eines dritten Cercus ohne weiteres konstatiert werden 
konnte. Auch diese beiden Larven gingen zugrunde, bevor sie das 
Imagostadium erreichten. 

II. Mitteilungen aus Museen, Instituten usw. 

1. Bibliographisches. 

Von Dr. 0. Taschenberg, Halle a. S. 

Nach einer durch die traurigen Zeitverhältnisse erklärlichen, aber 
darum doppelt bedauerlichen Unterbrechung von 8 Jahren ist endlich 
einmal wieder eine Fortsetzung meiner »Bibliotheca zoologica II« als 
Lieferung 21 — 23 erschienen. Sie umfaßt die Signaturen 755 — 777, 
mit denen gleichzeitig der VII. Band des Werkes seinen Abschluß 
findet. Derselbe enthält ausschließlich Nachträge, und zwar in der 
gleichen Anordnung des Materials, wie der Hauptteil der Biblio- 
graphie, bis zum Ende des Tierstammes der Würmer. 

Diese Nachträge, welche im achten Bande ihren definitiven Ab- 
schluß erhalten werden, bringen Titel, die ich durch Benutzung der 
Bibliotheken von London, Paris, Leiden, Amsterdam, Turin, Florenz, 
Rom und Neapel im Laufe der Jahre 1893 — 1899 gesammelt habe 
und nicht mehr an die Stelle einfügen konnte, wohin sie ihrem In- 
halte nach gehören, während selbstverständlich die noch nicht ge- 
druckten Abteilungen zugehörigen von vornherein in diese eingeordnet 
werden konnten. Außer den von mir aus den Quellen geschöpften 
Literaturnachweisen schien es mir zur Vervollständigung meiner 
Bibliographie gewiesen, auch andre einschlägige Werke zu benutzen, 
soweit mir deren Bearbeiter zuverlässig erschienen. In dieser Hin- 
sicht steht in dem Vordergrunde Fr. Theodor Koppen s »Biblio- 
theca zoologica rossica«, die leider durch den Tod des trefflichen 
Herausgebers bis jetzt noch als ein Torso dasteht, obgleich zu hoffen 
ist, daß das von ihm hinterlassene Material durch die ordnende und 
ergänzende Hand seines Schülers, des Prof. Dr. Adelung in St. 
Petersburg, zur Veröffentlichung kommen wird. Die abgeschlossen 
vorliegenden Teile der Bibliotheca zoologica rossica haben mir na- 



191 

mentlich für die Fauna Rußlands eine Menge Material geliefert und 
gleichzeitig mein Erstaunen erweckt, eine wie gewaltige Zahl von 
staatlich eingerichteten Beobachtungsstellen und deren offiziellen 
Publikationsorganen in dem Zarenreiche bestanden. 

Eine für meine Zwecke sehr wichtige andre Bibliographie bezieht 
sich auf die tierischen Parasiten aus dem Typus der Würmer und 
Gliederfüßler, und trägt den Titel: Stiles, Ch. Wardell and Albert 
Has s all, Index Catalogue of Medical and Veterinary Zoology, Part 
1—36. Washington, Gov. Printing Office, 1902 — 1912. gr. 8. (U. 
S. Department of Agriculture. Bureau of Animal Industry. — Bull. 
No. 39. Dr. E. Salmon, Chief of Bureau.) Die auf den Zeitraum 
1860 — 1880 bezüglichen, für meine Bibliographie neuen Titel sind 
in dem Abschnitte > Schriften über Eingeweidewürmer (Helminthen)«. 
S. 6158 — 6172, sowie in den einzelnen Gruppen der Würmer und 
Milben enthalten und haben wesentlich zur Bereicherung der Lite- 
ratur über diese praktisch so bedeutungsvollen Tiergruppen beigetragen. 

Schließlich nenne ich noch als Quelle für Vervollständigung 
meiner Bibliotheca zoologica den mustergültigen »Catalogue of the 
Books Manuscripts, Maps and Drawings in the British Museum (Na- 
tural History). Vol. I — V. London, Printed by Order of the Trustes, 
1903—1915. 4°. (2403 pp.) 

Der bereits im Druck befindliche VIII. Band meiner Bibliographie 
wird die zweite Hälfte der Nachträge, umfassend die Abschnitte In- 
secta bis Paläontologie, nebst einer letzten Nachlese von Titeln aus 
allen Abteilungen des Werkes enthalten und liegt als druckfertiges 
Manuskript in meinem Schreibtisch. Aber auch wenn dieser Band 
im Buchhandel erschienen sein wird, ist die Bibliotheca zoologica II 
noch nicht abgeschlossen; es fehlen vielmehr noch die beiden für 
den Gebrauch außerordentlich wichtigen Register: Sach- und Autoren- 
register, die voraussichtlich noch zwei weitere Bände füllen werden. Den 
Abonnenten auf meine Bibliographie zum Trost kann ich hinzufügen, 
daß auch hierfür die nötigen Vorarbeiten von mir erledigt sind; ein 
endgültiger Abschluß ist selbstverständlich erst möglich, wenn der 
Vni. Band mit dem Schluß der Nachträge fertig vorliegt. Daß dieser 
Termin in nicht allzu ferner Zukunft liegen möge ist der berechtigte 
Wunsch von Herausgeber und Benutzer dieser mühsamen Arbeit, 
die einen großen Teil meines Lebens ausgefüllt hat. 

Ich darf übrigens nicht verschweigen, daß in letzter Zeit das 
Damoklesschwert über dem Werke geschwebt hat. Die an und für 
sich hohen Kosten, die der sogenannte Katalogdruck und die Be- 
nötigung der zahlreichen Typen fremder Sprachen mit sich bringt, 
sind durch die Zeitverhältnisse in einer Weise ins Ungeheuerliche 
gestiegen, daß sich der Laie kaum eine Vorstellung davon machen 
kann (allein für Satz sind 900^ Zuschlag eingetreten) und der Ver- 
leger ernstliche Bedenken tragen muß, ob er ein Werk, das mit 
solchen Opfern verbunden ist und, wenn es auch auf der ganzen 



• 192 

Erde den Fachleuten unentbehrlich ist, einen verhältnismäßig ge- 
ringen Absatz hat, fortführen kann. Ich und alle diejenigen, die 
ein Interesse an meiner Bibliographie haben, können deshalb Herrn 
Wilhelm Engelmann nicht dankbar genug sein, daß er sich trotzdem 
entschlossen hat, das Werk zu Ende zu führen. Mag es uns mit 
vereinten Kräften gelingen! 

Halle a. S., 4. Februar 1921. O. Taschenberg. 

2. Ein kynologisch-photographisches Preisausschreiben, 

mit Preisen in Höhe von 2000 Mark, schreibt der Verlag des 
»Deutschen Jägers«, München, Briennerstraße 9, aus. Preisrichter: 
Freiherr v. Besserer, München, Freiherr v. Perfall, Schloß Greifen- 
berg am Ammersee, Apotheker Jungermann, München, und Verlag 
und kynologischer Schriftleiter des »Deutschen Jägers«, Genaue 
Bedingungen durch den Verlag. 

3. Ein forstliches (waldästhetisches) Preisausschreiben, 

mit Preisen in Höhe von 1000 Mark, schreibt der »Deutsche Wald«, 
München, Briennerstraße 9, aus. Preisrichter: Herausgeber Prof. 
Dr. V. Mammen, Brandstein b. Hof a. S., Schriftsteller E. W. Tro- 
jan, Zehlendorf- Wannseebahn und Photograph Müller, Hof a. S. 
Genaue Bedingungen durch den Verlag. 

III. Personal-Nachrichten. 

Dr. Johannes Wille, bisher an der Biologischen Eeichsanstalt 
für Land- und Forstwirtschaft in Berlin-Dahlem, geht am 1. II. 1921 
als Biologe an die Technische Hochschule in Porto Alegre, Rio 
Grande do Sul, Brasilien, über. 



Dresden. 

Das bisherige Zoologische und Anthropologisch-Etnographische 
Museum in Dresden führt seit dem 1. Januar 1921 die amtliche Be- 
zeichnung 
Museen für Tierkunde und Völkerkunde in Dresden I (Zwinger). 



Königsberg. 

Dr. med. et phil. Alfred Willer hat sich an der Universität 
Königsberg als Privatdozent für Hydrobiologie niedergelassen. 



Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig. 



Zoologischer Anzeiger 

herausgegeben 

von Prof. Eugen Korscheit in Marburg. 

Zugleich 

Organ der Deutschen Zoologischen Gesellschaft, 



Verlag von Wilhelm EngelmanD in Leipzig. 



LH . Band. S.April 1921. Nr. 8/9. 

Inh.alt: 

I. Wissenschaftliche Mitteiluugeu. Männchen zweier Cuiillia-Aiten. (Mit T Fi- 

1. Herrmann, Über besondere Zellelemente im Q,^yllff und Kransse, Phaenomenologie in 
Fettkörper der Fliege. (Mit 2 Figuren und ' Formeln S 238 

3 Tabellen.) S. 193. 7 Wilke, Fettkörper. Speicheldrüse und Vasa 

2. Martini, Darf der Zoologe sich nacli den Malpiglii der Blattwespenlarven. (Mit 1 Fi- 
Xomenklalurregeln richten V S. 200. ' gur.) S. 249. 

3. Euderlein, Zur Kenntnis der Pterocallinen. ,. „... ., „ , ... , 

g r)|l ' II. lUitteilangen aus Sloseen, Instituten u8>v, 

4. Enderleiii, Dipterologisclie Studien XVII. 1. Deutsche Zoologische GeselLschaft E.V. S. 254. 
g 219 2- Hydrobiologischer Kurs. S. 256. 

ö. Lehnhofcr, Übergangsformen zwischen den III. Personal-Nachrichten. S. 256. 



I. Wissenschaftliche Mitteilungen. 

1. über besondere Zellelemente im Fettkörper der Fliege. 

Von Elfriede Herrmann. 

(Aus dem Zoologischen Institut der Universität Halle.) 

(Mit 2 Figuren und 3 Tabellen.) 

Eingeg. 13. Mai 1920. 

Ende Mai 1916 fand ich beim Öffnen einer Musca domestica 
deren Leibeshöhle angefüllt mit einer großen Anzahl weißer Kügel- 
chen von verschiedener Größe, teils rund, teils etwas elliptisch. Unter 
dem Mikroskop zeigten sie, auch schon am frischen Präparat, eine 
feste, starke Hüllhaut; das Plasma war großkörnig, bzw. bestand 
aus kugeligen Schollen von annähernd gleicher, ziemlich beträchtlicher 
Größe. — Zwischen den großen Plasmaschollen lagen kleinere helle 
Tröpfchen, sowie allerkleinste Körnchen, die im lebenden Präparat 
schon rot gefärbt erschienen. — Der Kern war groß, oft machte er 
ein Drittel des Zellinhaltes aus. Eine Kernmembran war nicht immer 
zu konstatieren. Am frischen Präparat fiel er nur als dunklere 
Stelle auf, reagierte aber besonders intensiv auf Hämatoxylin und 
Karmin. Durch diese Farbstoffe wurden auch die Plasmascholleii 
gefärbt," teils schwächer als die Kerne, teils ganz schwach, dann er- 
schien das Kernplasma entweder nur als eine dunkle, homogeu 

Zool. Anzeiger. Bd. LH. 13 



194 

gefärbte Masse, oder es zeigte große Chromatinbrocken, die sich nur 
durch die intensivere Färbung von den Plasmaschollen unterschieden.. 
Diese Kerne lagen meist inmitten der Zelle, oft aber auch exzentrisch. 
Es zeigten sich auch einzelne Zellen mit zwei und drei, ganz ver- 
einzelt sogar mit vier Kernen. Die zweikernigen Kugelzellen waren, 
allerdings selten, länglichrund. 

Die Vermutung lag nahe, daß man es bei diesen unbekannten 
Kugelzellen mit einer parasitären, bzw. durch Parasiten verursachten 
Erscheinung zu tun habe. Sie lagen meist lose in der Leibeshöhle 
der Tiere, diese prall ausfüllend. Bei manchen fanden sie sich ein- 
gebettet im Fettkörper. Bei einzelnen Fliegen, bei denen der Fett- 
körper nicht zu lockeren Strängen ausgebildet war, sondern noch 
als feiner, hautähnlicher Belag der ßückendecke anlag, waren die 
Kugelzellen auch diesem schon eingelagert. 

Es wurden daraufhin noch weitere Stubenfliegen, zum Vergleich 
auch Calliphora, Lucilia caesar und Stomoxys, untersucht, wobei sich 
herausstellte, daß die Kugelzellen ziemlich häufig vorhanden waren 
bei allen Fliegenarten, aber nicht in allen Individuen. 

Es fand sich, wie bereits erwähnt, auch der Fall, daß die Kugel- 
zellen nicht frei in der Leibeshöhle lagen, sondern vom Fettkörper 
umschlossen waren; daraus ergab sich die Frage: ob Beziehungen 
vorhanden seien zwischen Fettkörper und Kugelzellen, und Vorver- 
suche mußten angestellt werden, ob im Fettkörper sich Vorstufen 
oder Übergangszellen finden ließen zu den fraglichen neuen Zellen. 

Der Fettkörper sei darum kurz zuerst geschildert: 

Der normale Fettkörper der Stubenfliege zeigt 2 Arten von 
Zellen: die eigentlichen Fettzellen und dazwischen eingelagert die 
Schaltzellen. 

Die Fettzellen zeigen meist (nicht immer) eine deutliche Zell- 
haut; das Plasma ist von grob- oder auch feinschaumiger Struktur; 
der Kern besitzt Membran und Nucleolus und ist ziemlich groß. — 
Auch in diesen Fettzellen liegen häufig zwischen den Plasmaschollen 
die kleineren, hellen Tröpfchen, sowie die auch schon im frischen 
Präparat rot gefärbten kleinsten Körnchen, wie in den Kugelzellen. 

Die Schaltzellen sind von ganz verschiedener Form: vom 
Dreieck, schmal und gestreckt, oft mit langen Ausläufern, bis zur 
rundlichen Zelle. Ihr Plasma ist stets viel dichter als bei der Fett- 
zelle; es zeigt keinerlei Differenzierungen. Immer sind zwei Kerne 
vorhanden. 

Die bisherigen Untersuchungen haben gezeigt, daß die Kugel- 
zellen dieselben Bestandteile aufweisen, wie sie häufig auch in den 
Fettzellen vorkommen, nämlich: 



195 



1) die großen rundlichen Schollen, 

2) dazwischen kleine helle Tröpfchen; und um die fraglichen 
Schollen herum, diesen eng anliegend, 

3) kleinste dunkle Körnchen, die bei starker Vergrößerung 
(Reichert 7a) im lebenden Fettkörper sowie in den frischen 
Kugel Zellen eine rötliche Färbung aufwiesen, die sie auch im sieb- 
ziger Alkohol unverändert beibehielten. 

Diese Befunde legen den Schluß nahe, daß die fraglichen Kugel- 
zellen aus dem Fettkörper hervorgehen oder aus ihm entstehen. 

Zunächst prüfte ich darum genauer, ob die gleich aussehenden 

Fia-. 2. . 





Kuffelzelle. 



Normaler Fettkörper. 



Einschlüsse auch wirklich denselben chemischen Charakter haben, und 
stellte zu diesem Zweck verschiedene chemische Versuche an über 
den fraglichen Inhalt der Kugelzellen sowohl, als auch — im Ver- 
gleich damit — über den Inhalt der Fettzellen. Untersucht wurden 
sie auf Stärke, Fett, Glykogen und Eiweiß. 

Es wurden dieselben Reagenzien angewendet im Fettkörper und 
an den Kugelzellen, und beides möglichst demselben Tier entnommen. 
Daneben wurde stets ein Kontrollpräparat gemacht, das nur mit 
70^ igem Alkohol behandelt wurde, oder auch mit physiologischer 
Kochsalzlösung. 

Stärke (nach H. Fischer, Enzyklopädie, S. 1269): Nach Be- 
handlung mit 70X igem Alkohol, dann auch direkt, ohne diese Vor- 
behandlung, wurde Jodtinktur auf das Präparat gebracht. Nachdem 
dieselbe an der Luft eingetrocknet war, wurde sie in Kanadabalsam 
eingebettet. Nach einigen Tagen war die diffuse Jodfärbung ver- 
schwunden, und es zeigte sich als Resultat: daß die Schollen und die 
kleineren hellen Tröpfchen ungefärbt blieben, während die kleinsten 
Körnchen eine vertiefte, bräunlichrote Färbung angenommen 
hatten — in den Kugelzellen. Der Fettkörper, der makroskopisch 
nur gelblich gefärbt erschien, zeigte bei Vergrößerung, daß die großen 
Schollen auch hier ungefärbt blieben und ebenso die kleinen Tröpf- 

13* 



196 

chen, die kleinsten Körnchen erschienen gleichfalls unverändert, 
nämlich hellrötlich. 

Bei einem 2. Versuch nach A. Meyer, Enzyklopädie, S. 624 
wurden 5 Tropfen Jodtinktur in 5 ccm destilliertem Wasser auf das 
frische Präparat gebracht. Nach 5 Minuten wurde die Flüssigkeit 
mit Fließpapier abgesaugt und konzentrierte Chloralhydratlösung zum 
Auswaschen verwendet. Resultat: Die Schollen und Tröpfchen 
blieben ungefärbt, die kleinsten Körnchen unverändert rötlich. 

Grlykogeii (nach Langhans 1903. Enzyklopädie, S. 38): Das 
frische Präparat wurde 5 — 10 Minuten mit Lugolscher Lösung 
behandelt, entwässert mit 4 Teilen Ale. abs. + 1 Teil Jodtinktur off., 
zweimal je 5 — 10 Minuten, und dann in Immersionsöl untersucht. 

Resultat: Die großen Schollen blieben ungefärbt, die kleinen 
hellen Tröpfchen ebenfalls, die kleinsten Körnchen waren rötlich bis 
braun. Es ließ sich nicht sicher feststellen, ob das die Eigenfarbe 
oder eine Reaktion war. (Dasselbe Verhalten im Fettkörper und 
in den Kugelzellen.) 

Auf Fett wurde untersucht mit Alcannatinktur und Sudan III 
(nach Schuberg, S. 254). (Letzteres konzentrierte Lösung in sieb- 
ziger Alk.) Beide Reagenzien wurden direkt auf das frische Objekt 
gebracht, um jeder Beeinflussung durch andre Reagenzien vorzubeugen. 
Jedes Reagens wirkte 5 — 10 Minuten ein, wurde mit Alk. 70 ausge- 
waschen und das Präparat dann wieder in Ol untersucht: zur Kon- 
trolle daneben auch gleich in Alk. 70. 

Die Resultate waren in allen Fällen die gleichen bei dem Fett- 
körper und in den Kugelzellen: Die großen Schollen blieben unge- 
färbt, die kleineren Tröpfchen auch, die Körnchen behielten wieder 
ihre rötliche Färbung. 

Interessant war, daß bei dem Versuch mit Alcannatinktur die 
Kerne der Kugelzellen auch rötlich gefärbte Körnchen aufwiesen. 

Ein Versuch nach Mayer und Lee, die Tiere mit Scharlach- 
rot zu füttern und dadurch den Fettkörper rot zu färben, versagte 
sowohl am Fettkörper als an den Kugelzellen. 

Auf Eiweiß wurde mit zwei verschiedenen Reagenzien unter- 
sucht, und zwar mit Ninhydrin und mit Millonschem Gemisch. 

Ninhydrin (nach Abderhalden »Abwehrfermente«. 4. Aufl.i 
wurde bis zum Kochen erhitzt und auf das frische Objekt gegossen. 
Resultat: Es trat keine rosa Färbung ein, die kleinsten Körnchen 
blieben auch hierbei unverändert, rötlich. 

Millonsches Gemisch wurde gleichfalls bis zum Kochen erhitzt 
und auf das frische Objekt gebracht. Resultat: Augenblicklich 
trat eine lebhafte Rotfärbung; bei den Kugelzellen ein. Bei mikro- 



197 

skopischer Untersuchung sofort, oder mit Glyzerin, sowie in Al- 
kohol, 10% ig, ergab sich folgendes: 

Im FettkorjDer: Die Schollen blieben ungefärbt; die hellen 
Tröpfchen ebenfalls; die Körnchen erschienen wie immer rötlich. 

In den Kugelzellen: Die Schollen waren rot gefärbt. Die 
kleinsten Körnchen waren neben dem leuchtenden Rot nicht mehr 
zu erkennen. 

Zusammenfassung der Ergebnisse der chemischen Versuche. 

Die chemischen Untersuchungen ergaben, kurz zusammengefaßt, 
folgende Befunde: 

Die beiden Jodversuche auf Stärke zeigten, daß die Schollen 
und hellen Tröpfchen in Kugelzellen und Fettkörper unverändert 
blieben — beim Fettkörper auch die kleinsten Körnchen, während 
diese in den Kugelzellen eine tief braunrote Färbung annahmen. 

Die Glykogenreaktion lieferte ein ganz abweichendes Resultat: 
Einzig nur die kleinsten Körnchen in den Kugelzellen reagierten mit 
Braunfärbung, nicht die im Fettkörper. 

Dies Ergebnis läßt den Schluß zu, daß man es bei den Körn- 
chen in den Kugelzellen mit Glykogen zu tun hat. 

Bei den Versuchen auf Fett (mit Alcannatinktur und Sudan III) 
blieben alle Bestandteile der Kugelzellen, sowie die diesen ähnlichen 
des Fettkörpers, ungefärbt. Es reagierten nur die Fettzellen selbst. 

Die Versuche auf Eiweiß gaben mit Ninhydrin keinerlei Ver- 
änderung. 

Mit Millonschem Gemisch färbten sich nur die großen Schollen 
in den Kugelzellen leuchtend rot. Die andern Bestandteile derselben, 
sowie der Inhalt der Fettkörperzellen blieben unverändert. 

Diese Befunde legen die Vermutung nahe, daß man es in den 
Kugelzellen mit Speicherzellen zu tun hat, die Glykogen (die 
kleinsten Körnchen) und Eiweiß (die großen Schollen) enthalten 
können. 

Da weitere, eingehende Untersuchungen für mich damals, neben 
meiner Berufstätigkeit, ausgeschlossen waren, so unternahm ich es, 
zunächst aus den Notizen über die Jahreszeit, in welcher die einzelnen 
Tiere gefangen waren, sowie über ihr Alter und Geschlecht eine 
kurze Statistik zusammenzustellen, die ich hier mit veröffentlichen 
möchte. Die leitenden Hauptfragen waren dabei: 

Ist das Vorkommen der Kugelzellen abhängig von 

Art, 

Jahreszeit, 

Alter und Geschlecht der Tiere? 



198 

Tabelle I. 



1918- 


-1919 : 


Callipitora 
Sum. _^ — 


M. domestica 

Sum. _j_ 


Calliphora 
Sum. _|_ % 


M. domeatica 
Sum. _j_ o/^ 


Mai . . . 


1.— 15. 
16.-31. 


14 

7 





6 
26 


12 

8 


51 
23 


58 
2 

53 
25 


14 — 
7 1 


! 

142- 


12 

8 


4 


33.^ 



Juni . . . 


1.-15. 
16.-30. 


7 

1 




51 
26 

21 


4 
6 


51 


51 
23 

54 

21 


! 7 

1 

1 








4 

; 6 


1 



16| 


Juli . . . 


l.-lo. 
16—31. 


1 


— 


21 


33 


21 


520 
2 12 


1 


— 





33 


1 


3 


August . 


[l916 
1 


99 


17 


72 


5 


2 


3 


99 


17 


17 


: 5 


2 


40 


Sept. . . 


15 


— 


15 


62 1 18 


44 


15 


— 





; 62 18 


30 




67 


— 


67 


48 


18 ' — 


67 


— 





48 18 


331 


Oktober. 


1.-15. 
16.-31. 


7 

14 


Ql 


27 

(55 
28 


1 lö 

39 


51 
23 
55 
25 


53 

28 

511 
2 18 


7 

; 14 


1 




7-1 


15 
39 


4 
10 


25 

25 




1.— 15. 


4 


ei 


52 
21 


16 


54 
210 


öl 
21 


4 


1 


25 


16 


14 


88 


Nov. . . 


16.— 30. 


2 


(51 


51 


18 


54 
24 


57 
23 


2 


1 


50 


' 18 


8 


50 


Dez. . . 




— 


— 


— 


20 


— 


52 
2 18 


; — 




— 


20 


— 












— 


— 


4 


— 


24 


— 


— 


— 


4 


— 





Januar . 


1919 


— 


— 


- 


9 


— 


29 


' — 


— 


— 


9 


— 









— 


— 


— 


12 


21 


54 

27 




— 


— 


12 


1 


8i 


Februar . 




113 


(530 
S35 


526 
224 


39 


53 

24 


513 
219 


113 


65 


50 


; 39 


7 


16f 






— 




— 


20 


55 
24 


55 
26 


— 


— 


— 


20 


9 


50 


März . . 




— 


— 


— 


21 


57 
25 


57 
22 




— 


— 


21 


12 


60 






— 


— ' — 


13 


52 

22 


56 

22 


\ 


— 


— 


13 


4 


33i 


April . . 




— 


— 


— 


— 


— 


— 


— 


— 


— 


— 


— 


— 






— 


— 


— 


10 


24 


52 
27 





— 


— 


10 


1 


10 



Als Material dienten: Calliphora^ Musca domestica und in ein- 
zelnen Exemplaren Lucilia caesar und Stomoxys. 

Sie wurden an möglichst verschiedenen Fundorten gefangen: In 
Ställen, Küchen, "Wohnzimmern, Schulklassen, Backstuben. 



199 

Alle diese Voruntersuchungen fanden statt von 1916 — 1919. 
Die Zahl der untersuchten Fliegen wechselte sehr in den einzelnen 
Monaten, da die Witterungsverhältnisse oft ungünstig v\raren und 
außerdem nach verschiedenen Gesichtspunkten gearbeitet wurde. 

Untersucht wurden: 

Calliphora M. domestica Lucilia 

1916 415 225 37 Mai— November : 

1917 20 29 — März; Mai— September ; 

1918 57 175 — Mai— Juli; Oktober— Januar; 

1919 114 60 — Januar— April. 

Tabelle I gibt an, wieviel Fliegen 

jeder Art, 

jedes Geschlechts 

in jedem Monat 

untersucht wurden, welche Tiere die Kugelzellen zeigten (+i und 

welche nicht ( — ), 

Sie reicht vom 1. Mai 1918 bis 30. April 1919. In den andern 
Jahren waren die entsprechenden Zahlen folgende (s. Tab. Ib u. c): 

Tabelle Ib. 



Calliphora 



Musca domestica 



1916 Mai . . 
Ijuli . . 
August . 
September 
Oktober . 
November 



137 
62 
99 
82 
24 
19 



(7 + 

(3 + 

(17 + 

(1 + 



130 
59 
72 

82 
23 
19 



5 (2 4- 3 — 

110 (36 + 74 — 

86 (12 + 74 — 

34 (2 + 32 — 



Tabelle Je. 



Calliphora 



Musca domestica 



1917 



März . . 
Mai . . 
Juni . . 
Juli . . 
August . 
September 
November 
Dezember 



(1 + 
(1 + 
(1 + 

(1 + 



(1 + 



1 — 
6 — 
5 — 
1 — 
3 — 
2 

3 — 



11 
2 
2 
3 
3 
2 
2 
4 



(0 + 

(1 + 



2 + 

in- 
ib- 



ii— 
1 — 

2 — 

3 — 
1 — 

1 — 

2 — 

3 — 



Daraus ergibt sich, daß Jahreszeit, Alter und Geschlecht nicht maßgebend 
sind für das Vorkommen der Kugelzellen, 



Daraus ergibt sich, daß das Vorkommen der Kugelzellen un- 
abhängig ist von der Art, vom Alter und Geschlecht der Tiere, 
sowie von der Jahreszeit und den Ernährungsverhältnissen (Tabelle 11). 



200 



Tabelle II. (Fundorte und Vorkommen der Kuj^elzellen. 



I. Ivüche 


+ 


— 


II. Küche 


+ 


— ' 


Stall 


+ 


— 


i Backstube 


+ 


— 


1919. 1. Jan. 




1 


24. Jan. 
29. - 


1 


4 
3 








ii 






2. Februar 




1 






11. Febr. 
25. - 


7 


5 


' 2. Febr. 


63 


.00 


16. März 
.29. - 




1 
2 


5. März 

11. - 
10. - 

12. - 
19. - 


3 
B 

3 

1 
1 


2 

1 
4 
1 








27. März 


4 


5 


5. April 


"' 1- " 






1. April 
25. - 


4 
1 


9 


14. April 




24 


3.' Mai 
5. - 


1 

1 


1 








14. Mai 


8 


2 


Ò. Mai 


2 


18 



12. 



2 
1 2 



Als Resultat aller Voruntersucbimgen kann festgestellt werden : 

1) nicht alle Tiere enthalten die fraglichen Kugelzellen; 

2) die Kugelzellen sind in ihrem Vorkommen unregelmäßig ver- 
teilt in bezug auf die Art, die Jahreszeit, sowie auf das Alter 
und G-eschlecht der Tiere, und hängen nicht ab von den Ernäh- 
rungsverhältnissen; 

3) die Kugelzellen bilden sich im Fettkörper, bzw. aus demselben: 

4) sie sind sehr wahrscheinlich Speicherorgane und enthalten 

5) Eiweiß (die großen Schollen) und Glykogen (die kleinsten 
Körnchen). 



2. Darf der Zoologe sich nach den Nomenklaturregeln richten? 

Von Dr. E. Martini, Hamburg. 

Eingeg. 6. Juni 1920. 

In meiner Zusammenstellung über unsre einheimische Stechmücke 
habe ich mich von den Regeln der internationalen Nomenklatur los- 
gesagt i. Das Recht dazu ist wohl nicht zu bestreiten, denn in der 
Wissenschaft gibt es keine Konzilien und keine Päpste und kann 



1 Die Arbeiten von Heikertinger, Z. angew. Entom. Bd. V. S. 301. 1919 
and Zool. Anzeiger Bd. 50. S. 299 las ich erst nach Entwurf dieser Zeilen. Ob- 
wohl ja die Grrundauffassung übereinstimmt und viele Gründe naturgemäß auch, 
sind doch die Endforderungen etwas verschieden, und dringend wie die An- 
gelegenheit ist, scheint mir eine Beleuchtung der Angelegenheit in der vor- 
liegenden Form doch wünschenswert. 



201 

es nicht geben. Es ließe sich nur sagen, die Nomenklatur sei keine 
Wissenschaft, sondern nur ein Instrument, und bezüglich dessen Be- 
schaffenheit könne man sehr wohl bestimmte Vorschriften machen. 
Aber eine derartig scharfe Trennung scheint nicht berechtigt. Zur 
richtigen Benennung der Arten gehört wissenschaftliche Kenntnis; 
die Möglichkeit, für ein gegebenes Stück den richtigen Namen fest- 
zustellen, ist eine Hauptaufgabe der systematischen Zoologie 2. Die 
Nomenklatur beeinflußt mit ihren Regeln, mit Handlichkeit, und Un- 
handlichkeit usw. die Wissenschaft sehr erheblich und anderseits 
wirken rein wissenschaftliche Ergebnisse, wie Gattungszugehörigkeit, 
Artgleichheit, Vereinigung und Trennung von Gattungen dauernd 
umgestaltend auf die Nomenklatur. Ist doch der Name gewollter- 
maßen zugleich ein Ausdruck der systematischen Stellung eines 
Tieres. Ist die Namengebung auch in erster Linie nur Verständi- 
gungsmittel, so ist sie doch ein Teil der Wissenschaft selbst, von der 
Wissenschaft der Systematik wie von einem Skelet getragen und 
gleichzeitig alle die andern Zweige der Wissenschaft durchdringend. 
Dann sind aber Regeln, wie sie die Nomenklaturkonferenzen aufge- 
stellt haben, unverbindlich; jeder wird sie beachten, sofern es mit 
den Interessen der Wissenschaft in Einklang zu bringen ist, aber die 
Pflicht haben, ihnen gegenüber seine Freiheit zu wahren, wenn er sie 
für schädlich erkennt. Es ist also zu beurteilen, ob die Nomen- 
klaturregeln eine Verbesserung sind oder, wenn nicht, ob sie die 
Wissenschaft in dem Maße zu schädigen geeignet sind, daß man von 
ihnen sich frei machen muß und nicht der Einstimmigkeit unter den 
Kollegen zu Liebe seinen Widerspruch unterdrücken darf. 

Können wir die Nomenklatur auch nicht von der Wissenschaft 
trennen und als etwas nicht Wissenschaftliches behandeln, so ist auf 
der andern Seite doch zu betonen, daß dieser Zweig der Wissenschaft 
in erster Linie als Werkzeug bestimmt ist zur Registratur, zur Wieder- 
erkennung, zur Verständigung über die Tiere. Sie hat also die Auf- 
gabe einer Sprache. Zur Beurteilung der Benennungsverfahren ist 
also in erster Linie maßgebend, ob sie die Verständigung erleichtern 
oder nicht. 

Auf die materielle Frage der Gattungsgröße und Teilung will 
ich hier nicht eingehen, sondern nur bemerken, daß eine neue Gat- 
tung nur dann charakterisiert werden kann, wenn man weiß, welche 



2 Ich meine hier mit »richtig benennen« nicht »benennen nach den Regeln 
der Nomenklatur«, sondern durch Vergleich festzustellen, zu welchem Artbegriff 
früherer Autoren das Stück gehört. In diesem Sinne ist die entsprechende Be- 
stimmung eines Tieres als Culex areanus Blanchard ebenso richtig wie als Aedes 
annulipes Eckstein. 



202 

Merkmale in einer Gruppe überhaupt die Gattungen trennen, d. h. 
die ganze Gruppe — von der Großgattung nicht zu reden, die ganz 
oder fast ganz mit bearbeitet sein muß — mindestens die Unterfamilie 
in ihren wichtigsten Zweigen zur Bearbeitung herangezogen hat. Die 
Gattungen wie Belascaris und Toxcaris würde ich also, selbst wenn 
ich eine so weitgehende Aufteilung der Gattung Ascaris an sich für 
zweckmäßig hielte, nicht gelten lassen, da eine Einteilung der ganzen 
Gattung Ascaris nicht vorliegt und bis dahin ein gleichmäßiger Ge- 
brauch, der aber nur in der alten Weise möglich ist, erforderlich ist. 

Das wichtigste Gesetz jeder Verständigung ist, daß man Dinge, 
die verwechselt werden können, unterschiedlich bezeichnet. Bei 
Strauß und Strauß schadet der 'Gleichklang nicht, weil keine Verwechs- 
lung möglich sein wird. Diesem Bedürfnis hat man dadurch 
Rechnung getragen, daß man den Gattungsnamen nur einmal im 
Tierreich gelten läßt, dagegen keine Bedenken trägt, daß derselbe 
Name im Tier- und Pflanzenreich je einmal vertreten ist. Diese 
Grenze scheint als durchaus willkürlich, wenn man bedenkt, wie 
sehr sie abhängig ist von der rein zufälligen derzeitigen Verteilung 
der wissenschaftlichen Arbeitsgebiete. Abgesehen davon, daß 
einige Gruppen in ihrer Stellung schwanken, ist es für die ange- 
wandte Protistologie keineswegs gleichgültig, ob dieselben Namen 
zweimal vorkommen. Wenn ich aber sage, heute habe ich schon die 
ersten Zygaenen auf Skabiosen gesehen, wird wohl niemand auf den 
Gedanken kommen, daß dort Hammerhaie saßen. So sehr es an 
sich wünschenswert wäre in der ganzen belebten Natur die Gattungs- 
bezeichnung nur einmal zu haben, so willkürlich ist die Begrenzung 
der Erlaubnis eines doppelten Gebrauches, und sofern durch deren 
Verbot an Stelle, wo Bedenken für eine Verwechslung nicht vor- 
liegen, ein allbekannter Name durch einen unbekannten Namen er- 
setzt werden muß, handelt es sich um ein unberechtigtes zu Tode 
hetzen eines rein willkürlichen Prinzipes. Diese Sachlage ist überall 
da gegeben, wo das zur Abänderung eines bekannten Namens führende 
Homonym ein nicht gebrauchter und kaum gekannter Name ist. 

An sich bleibt aber natürlich das Prinzip als solches ein sehr 
notwendiges und im Bereich der Gattung unerläßlich. Bei den Art- 
namen ist es unmöglich einen Namen für eine Art zu gebrauchen, 
wenn er bereits für eine andre gebräuchlich ist. Ein solches Ver- 
fahren würde dem Wesen der Nomenklatur als Verständigungsmittel 
widersprechen. Umbenennungen wie Astacus für Hummer oder Ryncho- 
prion für Sandfloh mögen den Nomenklaturregeln entsprechen. Esbleiben 
trotzdem grobe, auf mangelhafter Überlegung beruhende wissenschaft- 
liche Fehler. (Die Rechtfertigung, daß allgemeine Konzilien und ein 



203 

dauerndes Kardinalkollegium dies Vorgehen billigten, ist für den 
Wissenschaftler keine Entschuldigung, denn er selbst und nur er ist 
für sein wissenschaftliches Tun verantwortlich.) 

Unbeschadet von der Eindeutigkeit der Xaraen als erste Forderung 
kann man natürlich sehr verschiedene Grundsätze zur Benennung ver- 
wirklichen. So hat man an eine Anlehnung an chemische Nomen- 
klatur gedacht, die zweifellos möglich wäre, sicher aber erst dann 
etwas leisten kann, wenn wir eine den Chemikern ebenbürtige Kenntnis 
über den Zusammenhang der Eigenschaften unsrer Objekte mit ihrer 
physikalisch -chemischen Konstitution besitzen und so auf realer, 
nicht ewig wechselnder spekulativer Grundlage (Proto-, Archi-) die 
Formen auf Grund der die Hauptcharaktere bestimmenden Grund- 
substanz und deren die accidentellen Charaktere bestimmenden Deri- 
vationsfaktoren benennen könnten. Ein solches System wäre mit 
der Zeit infolge neuer Erkenntnisse dauerndem Wechsel unterworfen, 
wie ja der chemische Ausdruck etwa für das Cantharidin ganz ver- 
schieden ausfällt, je nachdem welche Strukturformel wir für richtig halten. 

Die Anatomen haben eine stabile Benennung versucht indem 
sie sich einfach darüber geeinigt haben, wie sie jetzt und in alle 
Zukunft ihre Objekte benennen wollen. In diesem Falle ist ein ein- 
maliges Umlernen für die Alten nötig und dann ist Ordnung. Wenn 
auch an sich selbst bei ganz willkürlicher Namengebung dieses Prin- 
zip möglich ist, so hat man doch gleichzeitig auf Erhaltung der alt- 
eingebürgerten Namen Gewicht gelegt, allerdings insofern über das 
historische Prinzip die Vernunft gestellt, als man unbezeichnende 
Namen ausgemerzt und versucht hat nur solche Bezeichnungen 
einzuführen, die wirklich bezeichnend sind. Vor allem sind die Be- 
nennungen nach Eigennamen, die in der Anatomie wenigstens immer 
einen Zusammenhang mit unserm Wissen über die betreffenden Ge- 
bilde hatten, fast alle beseitigt. (Dagegen in der Zoologie das un- 
sinnige »Dedizieren« neuer Arten.) 

Die biologischen Wissenschaften wenden das historische Prinzip 
an, d. h. eine Art muß so heißen, wie sie zuerst hieß als sie in die 
Wissenschaft eingeführt wurde. Das läßt sich nur feststellen auf 
Grund der alten Beschreibung, der alten Abbildungen, Sammlungen 
und einer historischen Kritik an denselben auf Grund geographischer 
Verhältnisse bei der Entstehung der Sammlungen, Abhängigkeit der 
Autoren untereinander in den Benennungen usw., kurz, unter Anwen- 
dung aller der Mittel, die geschichtlicher Forschung zur richtigen 
Deutung alter Urkunden zur Verfügung stehen. Zunächst gewinnt 
die Nomenklatur mit dieser Grundlage Unsicherheit, sie kann dauernd 
verbessert« werden, sie ist ein Zweig der Geschichte geworden (sei 



204 

es G-eschichte der Zoologie oder der Botanik), und da die geschichtliche 
Wissenschaft wie jede andre nie ein Ende hat und von keiner ihrer 
Tatsachen sagen kann, daß sie nicht einmal neuerer Erkenntnis 
weichen mußte, so haftet die volle Unsicherheit alter und für uns 
vielfach auf kaum verständlichen Urkunden beruhender Zweige ge- 
schichtlicher Forschung unsrer Nomenklatur an. Die denkbar unge- 
sündesten Grundlagen einer Nomenklatur! 

Es ist seinem Wesen nach ganz ausgeschlossen, daß auf Grund- 
lage dieses Prinzipes jemals Sicherheit in die Nomenklatur kommt. 
Die Chemiker haben natürlich bei der konsequenten Durchführung 
einer bestimmten Nomenklatur auch Opfer der Umbenennung brin.nen 
müssen, ebenso erst recht die Anatomen. Letztere haben aber sofort 
ein vom Augenblick der Einführung der neuen Namensregeln stabile 
Benennungsweise erreicht, erstere haben dies nur insofern, als em 
Körper von bestimmter gedachter Struktur stets eindeutig benannt 
werden kann, während es natürlich fraglich bleibt, ob eine derartige 
Bezeichnung einem gegebenen Körper mit Recht zukommt oder nicht. 
Daher herrscht besonders in der Chemie weitgehende Toleranz gegen 
andre Namen, auch die Anatomie ist in dieser Hinsicht nicht chau- 
vinistisch; das schlechte historische Prinzip, vor allem in der Zoologie^ 
beweist aber eine bemerkenswerte Intoleranz, wahrscheinlich weil so 
schlechte Einrichtungen eben sich nur durch einen i^ewissen Terro- 
rismus durchsetzen können. 

Sehen wir nun, wie sich die historische Nomenklatur im einzelnen 
auswirkt. Man hat häufig den Eindruck, als ob eine neue Syno- 
nymie nur aufgestellt und eine Namensänderung vorgenommen wird, 
um ein ruhiges Publikum zu erschrecken. 

Jede Forschung macht Freude, und so auch die historische; haben 
die Forscher sich erst einmal eingearbeitet, so freuen sie sich über 
eine neue Erkenntnis, und wenn jemand glaubt, mit besonderem Scharf- 
sinn eine wissenschaftliche Erkenntnis errungen zu haben, so fühlt 
er den Trieb sich mitzuteilen, wenigstens in dem Kreise der auf dem- 
selben Gebiet wissenschaftliche Ostereier Suchenden. Das geht dem 
Entwicldungsmechaniker nicht anders als dem Systematiker, und letzterer 
hat nun die Möglichkeit, sich durch Änderung der Nomenklatur in 
sehr nachdrücklicher Weise vernehmbar zu machen. 

Jeder liebt die eignen Kinder am meisten, und wie der Medi- 
ziner eine von ihm selbst ausgearbeitete Behandlungsart meist höher 
bewertet als der objektive Dritte, so wird auch in der Nomenklatur 
die Bündigkeit einer scharfsinnigen Konjektur über Synonymie leicht 
von den Urhebern für sicherer gehalten als sie ist und als sie von 
einem Dritten ansresehen wird. 



205 

Während es also im Interesse der Verständigung wäre, die alten 
Namen auch dann zu behalten, wenn man zwar eigentlich schon 
mit ziemlicher Sicherheit sagen könnte er ist synonym mit dem noch 
älteren so und so und man daher jede noch denkbare Unsicherheit 
in dieser Gleichsetzung hervorheben und hochwerten sollte, um 
keine Änderung der üblichen Bezeichnung herbeizuführen, geschieht 
tatsächlich das Umgekehrte; es werden selbst dann eingebürgerte 
Namen durch alte ersetzt, wenn der unbefangene Dritte sagen würde, 
diese neue Gleichsetzung kann wohl richtig sein, aber irgendeinen 
nennbaren Grad der Sicherheit hat sie noch nicht. Dies Verfahren 
erhöht natürlich weiterhin die Möglichkeit andersartiger Gleichsetzung 
von Seiten andrer Autoren; so schließen die Nomenklaturregeln nicht 
einmal aus, daß zwei Forscher und ihr Anhang auf Grund verschie- 
dener historischer Auffassung dauernd verschiedene Gleichsetzungen 
und damit für die wirklich gegebene Form verschiedene Namen — beide 
auf Grund der Nomenklaturregeln — in Anwendung bringen. 

Wir wollen keineswegs allgemein gegen die Nomenklaturforschung 
Widerspruch erheben oder sie verachten ; es gehört eine sehr gründ- 
liche Formenkenntnis dazu, die nur durch Fleiß und wissenschaftliche 
Befähigung erworben werden kann, und es gehört ein gewisser histo- 
rischer Geist dazu, denn die alten Beschreibungen sind zu wägen 
nur für den und lassen sich richtig nur von dem beurteilen, der die 
Schreibart und das Wissen jener Zeiten kennt. Auf der andern 
Seite ist es natürlich ein dringendes Erfordernis Werke zu schaffen, 
in denen man sich überzeugen kann, welche Formen von den früheren 
Autoren wirklich gemeint sind und durch die man vermeiden kann, 
daß man durch den Namen getäuscht wird. 

Diese Bedeutung ist das Wesentliche der Nomenklaturforschung. 
Das Ideal wäre danach die Aufstellung vollständiger Homonymie und 
Synonymieverzeichnisse. Jede Aufgabe jedoch, die wir als wertvoll 
bezeichnen sollen, muß nun etwas Produktives leisten. Wir dürfen 
nicht unbewußt leeres Stroh dreschen. Diese Gefahr wird man aus 
folgender Überlegung erkennen. Was ist Culex sylvaticus Mg.? Ich 
habe alle meine Formen verglichen. Die Beschreibung ist der von 
nemorosus so ähnlich, daß ich an sylvae Theob. gedacht habe, die 
kaum von nemorosus zu unterscheiden ist. Ich bin aber der festen 
Überzeugung, daß M eigen diese beiden Formen nicht hätte unter- 
scheiden können, da die wesentlichen Merkmale in den männlichen 
Geschlechtsorganen liegen und in den Larven. Ich suchte und forschte 
unter unsern Aedes ohne mich dem Problem überhaupt zu nähern, 
bis mir zufällig, als ich mich gerade mit der Synonymie von Culex 
territans beschäftigte, zum erstenmal die Möglichkeit einfiel^ es könne 



206 

diese Art sein. Die Beschreibung paßt tadellos, und es ist sofort 
klar, daß M ei g en die Art an ihrem »Habitus« von nemorosus leicht 
unterschied, obwohl in der Beschreibung kaum ein Unterschied hervor- 
trat; nun versteht man diese beiden fast gleichlautenden Beschrei- 
bungen, und man sieht mit einem Mal, daß mit dieser Art die 
Angehörigen der heutigen Gattung Culex bei Mg. beginnen. Ich ver- 
stand nun etwas, was ich vorher nicht einsah und bin heute fest von 
der Richtigkeit der Gleichsetzung sylvaticus Mg. = territans Walk, 
überzeugt. Was ist nun damit gewonnen? M eigen gibt die Art >als 
in Wäldern« selten an, außerdem hat die M eigen sehe Beschreibung 
den Wert eben der Übermittelung (Festlegung) einer Form. Über 
das Vorkommen der uns in Wirklichkeit wohlbekannten Art tei'ritans 
in Deutschland sind wir gut unterrichtet gewesen, daß die Art in Wäl- 
dern und meist nicht häufig vorkommt, wissen wir auch. Daß M eigens 
sylvaticus Synonym zu nemorosus war, war wohl die häufigste An- 
nahme. Daß territans früher zu M eigen s Zeit nicht vorgekommen 
sein sollte hat wohl niemand geglaubt. Also, was erfahren wir Neues 
über die Art durch die Richtigstellung der Synonymie? Gar nichts, 
ganz und gar nichts, lediglich etwas historisches über M eigens Werk. 
Und wollte doch jemand sagen und begründen, er halte sylvaticus 
für nemorosus und würde erwidern, so entstünde ein Streit um des 
Kaisers Bart. Denn wie das auch ist, es ändert an unserm mate- 
riellen Wissen nichts. Der Erfolg solcher Arbeit ist also sehr 
wenig wert. Anders, wenn jemand über Plage durch eine Mücke 
berichtet hätte, die er nemorosus genannt hätte und die im Brack- 
wasser der Wiesen brüte und ich würde nachweisen, daß sein ne- 
morosus = terrieï wäre. Damit würden wir unsre Begriffe über t 
erweitern und über n berichtigen. Die Ausarbeitung dieser Synony- 
mie, und wenn die Angabe über die Mückenplage von dem unbe- 
kanntesten Schriftsteller in der unbekanntesten Jägerzeitung gebracht 
wäre, würde Wert haben, denn sie würde ein bisher übersehenes 
oder gar verkehrtes Material in ein gutes positives Besitztum der 
Wissenschaft verwandeln. Ebenso wenn ich zeige, daß die anato- 
mischen Angaben über die Larven von Ä. nemorosus bei Meinert 
sich auf A. divei'sus beziehen. 

Leider werden aber in den Synonymiestudien vielfach mit Vor- 
liebe die Werke berücksichtigt, die nur der Formenkunde dienen 
ohne über Bau und Lebensweise Dinge zu enthalten, die wir 
nicht in neueren Arbeiten besser und ausführlicher hätten, Werke, 
die in ihrer Zeit lebend gewirkt haben und auf denen wir stehen, 
die aber heute nur noch geschichtlichen, keinen lebendigen Wert 
mehr beanspruchen. 



207 

Die Nomenklaturisten dreschen unsrer Meinung nach also mehr 
leeres Stroh als gute Garben und das leider aus Grundsatz. 

Noch eine andre Sache wird oft übersehen, nämlich, daß mit 
der Feststellung des korrekten Namens die Schwierigkeit der bisherigen 
Benennungs Verwirrung nicht im mindesten behoben ist; denn sofern 
überhaupt alte wertvolle Arbeiten vorhanden sind müssen wir nicht bloß 
wissen, welches Wort nach den Nomenklaturregeln auf einen Artbegrift 
Anwendung finden soll, sondern welche Mitteilungen in der Literatur 
sich auf diesen Artbegriff beziehen. Die Notwendigkeit, die ver- 
schiedenen Worte für den betreffenden Artbegriff zu kennen, wird 
daher nicht im mindesten dadurch behoben, daß eines derselben als 
korrekt fingiert wird. Die Vereinfachung tritt eben erst dann ein, 
wenn der Inhalt der alten Schriften nach Festlegung und all- 
gemeiner Benutzung der neuen Benennung so weit überholt ist 
oder in andre Aufnahme gefunden hat, daß man auf diese früheren 
Schriften nur noch aus historischen Gründen zurückzugreifen braucht. 
Es ist daher zweckmäßig, so früh wie möglich die Namensänderungen 
vorzunehmen, denn jedes wertvolle Werk, das die zu ändernden 
Namen braucht, hindert diesen Vereinfachungsvorgang für lange. Da 
aber, wie wir eben zeigten, das historische Prinzip dauernd weiter 
Änderungen bringen wird, wird der Zweck seiner Einführung nie er- 
reicht werden. 

In Wirklichkeit liegt die Sache heute so, daß, wenn man in einem 
Buch eine bekannte Art sucht, man sie nicht findet, weil der Nicht- 
spezialist nicht die neuesten Bocksprünge der Nomenklatur kennen 
kann und umgekehrt, wenn man nach einem neuen Bestimmungsbuch 
etwas als eine Art erkennt auf einem Gebiet, auf dem man nicht 
Spezialist ist, so wundert man sich, daß man noch nie von einer so 
häufigen Art gehört hat und erfährt oft erst viel später, daß man 
unter anderm Namen dieselbe längst kannte. Was nützt es, wenn 
man als praktischer Forscher auf Würmergebiet die Brauersche 
Fauna hernimmt, um die Lymnaeen seines Gebietes zu erkennen und 
findet minutus nicht erwähnt. Geradezu zu grobem Unfug artet die 
historische Nomenklatur aus, wenn sie auf Grund ihrer Stöberungen 
in alten Schmökern sogar die Familiennamen ändert: Melusinidae 
und ähnliches. Die Unsicherheit der Benennungen ist eine so große 
heutzutage, daß Fachleute schon häufig die deutschen Trivialnamen 
vorziehen; mit ihnen ist noch eine Verständigung möglich, mit den 
wissenschaftlichen nicht mehr, seit die historischen Grundsätze zum 
Zusammenbruch der Nomenklatur als Verständigungsmittel geführt 
haben. Ein Frommer könnte sagen: als die Babylonier übermütig 
wurden und ihren Turm bauten, verwirrte Gott ihre Sprache, und 



208 

als die Zoologen übermütig wurden, ließ er sie die Nomenklaturregeln 
aufstellen. 

Haben wir bisher gezeigt, daß die internationalen Regeln eine 
sichere Benennung fast verhindern und daher unzweckmäßig sind, 
so kann man doch sagen, in Rücksicht auf die Eintracht wollen wir 
den Unsinn mitmachen, so schädlich er der Wissenschaft sein mag. 
Das wird man aber nicht sagen können, wenn wir nachweisen können, 
daß ihr Geist unwissenschaftlich, wenigstens unzoologisch ist. Dieser 
Vorwurf gilt dem Begriff des Typus in erster Linie. Ein Beispiel : 
Culex ist aufgestellt für pipiens^ enthält dann nemorosiis und Ge- 
nossen, Aedes ist aufgestellt für cinereus. Nun wird nemorosus 
und Verwandte von Culex als Ochlerotatus oder Culicada abgetrennt. 
Jetzt stellt sich heraus, daß Ochlerotatus und Aedes sich nicht streng 
trennen lassen, sondern durch Zwischenformen eng verbunden sind, 
so daß sich Aedes cinereus als eine extreme Form einer Reihe (Gattung 
darstellt, deren Hauptmasse die Formen um Ochlerotatus nemorosus 
bilden. Das Naturgemäße wäre nun, daß Aedes als synonym zu 
Ochlerotatus sänke und nemorosus der Typ der Gattung würde. Statt 
dessen heißt die Gattung Aedes und die typische Untergattung ist 
Aedes und der Typus Aedes cinereus^ d. h. der Typus der Gattungen 
ist eine abirrende Form und das ist Unsinn; das hätte nur Sinn, 
wenn wir Historiker und nicht Biologen ^\'ären. Dieser vertrocknete 
Museums- und Büchergeist ist das Gift, das in der historischen Be- 
nennungsregel enthalten ist, ein Geist, der unbiologisch ist und daher 
das Gewissen des Forschers auf den Kampfplatz ruft. "Wie hier, 
so steht es mit den Typen innerhalb der Arten und anderm mehr. 

Wir gehen aber noch einen Schritt weiter und behaupten, der 
Geist der Nomenklaturregeln ist nicht nur unbiologisch, er ist auch 
unehrlich. Das sieht ' man an den Zitierungen der Autornamen. 
Gleich ein Beispiel: Ich schreibe meine Dissertation über CucuUanus 
elegans Zed., man sagt nur durch den Autornamen, womöglich die 
Jahreszahl wird der Name eindeutig, ich wollte damit sagen, ich glaubte 
die Form vor mir zu haben, die Zeder elegans genannt hat. Glaubte 
ich das wirklich? ja, denn so fand ich die Form bei A. Schneider 
bezeichnet. Aber über elegans Zeder hatte ich selbst keinen Schimmer, 
ich wußte nur, daß es elegans A. Schneider 1866 war. Aber ' das 
machte ich nicht ersichtlich. Solche Bezeichnungen treten immer 
wieder auf. Ich bestimme Icarus nach Hofmann und bezeichne 
Lycaena icarus Rett.; das ist unehrlich, denn ich war gar nicht in 
der Lage, die Veröffentlichungen von Rottenburg zu vergleichen, 
und so geht es der Mehrzahl der Leute, die über Lebensweise, Schaden 
und Nutzen, Physiologie, Histologie, Entwicklung der Tiere schreiben. 



209 

durch deren Werke die Artbegriffe erst inhaitreich werden. In keinem 
nützt mir dies Beiwort irgend etwas, denn ich kann ruhig vor- 
aussetzen, daß der Betreffende die ursprüngliche Quelle nicht ver- 
glichen oder, wenn verglichen, zu einer Kritik, ob seine Art die be- 
treffende ist, nicht die nötige Sonderbildung hat. Ehrlich wäre es 
also, ich schriebe L. icarus Hofmann 1894, dann wüßte jeder, ich 
habe das Tier nach Hof mann bestimmt. Nun kann er sich den 
Hofmann nehmen und sehen, was damit gemeint ist oder, ob das ge- 
fangene Stück dasselbe ist, oder ein Bearbeiter der ganzen Lycae- 
niden weiß, ob Hofmanns Deutung richtig ist oder nicht, oder ob 
nach seiner Darstellung ein Bestimmungsfehler leicht oder kaum 
möghch ist. Jedenfalls hat man einen sehr genauen Anhalt darüber, 
Avelcher Artbegriff gemeint ist, der bei der üblichen Art den Autor- 
namen anzuführen fast immer völlig fehlt. Die Behauptung mit 
elegans Zeder, mit pipiens L., cantans Mg. oder ähnlichen zu tun 
zu haben, ohne diese Autoren verglichen zu haben, enthält eine 
wissenschaftliche Unehrlichkeit. 

Die Unsicherheit, die hieraus hervorgeht, beleuchtet das Folgende : 
Was ist annulipes Mg.? Diese Art ist bei Schiner, Grün- 
berg etwas andres als bei Edwards. 

Hat nun Steuer, der die Art für Felslöcher an der Adria an- 
gibt, also für Salzwasser, die eine oder die andre Art vor sich ge- 
habt? Würde das Zitat rücksichtlich des Beschreibers nur angewandt, 
nachdem man (ohne Rücksicht auf die allgemeine Gepflogenheit den 
Namen zu gebrauchen) bestimmt hat, so wüßte ich, daß Steuer nach 
M eigen bestimmt hätte, ihm würde also wahrscheinlich die von Ed- 
wards beschriebene Art vorgelegen haben, keineswegs mit Sicherheit, 
denn ein tüchtiger Mann wie Schiner hat offenbar anders identi- 
fiziert. Würde er aber schreiben: annulipes Grünberg oder Schiner, 
so würde ich eben wissen, daß es sich um deren annulipes handelt, wie 
ich das bei Schneider weiß, eine Form, die noch mit mindestens zwei, 
wahrscheinlich drei andern Namen bei guten Schriftstellern vorkommt. 
Bei der heutigen Sachlage sagt mir der Zusatz Meigen überhaupt 
nichts darüber, welche Art wohl vorlag. Ich habe elegans Schneider, 
pipiens auct., cantans auct. vor mir oder richtiger elegans Schneider 
1916, pipiens cantans Edwards 1913; daß diese Auffassung richtig 
ist, beweist der Fall, wo der zitierte Autor sich geirrt hat und man 
sofort schreibt geniculatus Theob. nee Olivier. Obwohl Theob. 
ausdrücklich Olivier sagt. Er ist also nicht maßgebend, sondern 
meine pflichtmäßige Auffassung. Daher ist es überhaupt richtiger, 
von vornherein geniculatus Theob. zu sprechen und Olivier auch 
dann aus dem Spiel zu lassen, wenn ich ihn nicht nachlesen konnte 

Zool. Anzeiger. Bd. LII. 14 



210 

oder mir aus einem andern Grunde die Möglichkeit nicht vorlag zu 
prüfen, ob geniculatus Ol. = geniculatus Theob ist. Würden wir das 
tun, so würde auch jeder Ansporn zu zusammenhangloser und ober- 
flächlicher Veröffentlichung neuer Arten wegfallen, denn der Ver- 
öffentlicher würde weit weniger zitiert als der erste gründliche Be- 
arbeiter, und da die Engländer einen Engländer und die Franzosen 
einen Franzosen zitieren würden, würde der Ehrgeiz seinen Namen 
hinter möglichst vielen Gattungs- und Artnamen zu lesen sehr zum 
Segen der Wissenschaft verschwinden. 

Übrigens gibt es keine Nomenklaturregeln, die das Entstehen 
neuer Synonymie verhindern könnten. Dieselben entstehen ihrer 
Häufigkeit nach offenbar 

1) durch Unkenntnis der Arbeit, in der eine wiederbeschriebene 
Form schon benannt ist; 

2) durch Mißverständnis, indem eine beschriebene in dem vor- 
liegenden Stück nur nicht wiedererkannt oder ein gegebenes Stück 
auf eine verkehrte Art der Literatur bezogen wird; 

3) durch deutlich verschiedene Varianten (in allen drei Fällen 
wird in der Hauptsache die Gelesenheit des zweiten Beschreibers und 
der Zeitpunkt, wann er in einem ebenfalls allgemein verbreiteten 
Werk überzeugend berichtigt wird darüber entscheiden, ob der neuere 
Name vorerst zur Herrschaft gelangt); 

4) daß ein Name bewußt durch einen besseren ersetzt wird, kann 
allerdings durch Nomenklaturregeln und Beachtung derselben ver- 
hindert werden. Wir sehen aber weit mehr Bedenken in dem Über- 
wuchern leichtfertig gegebener unbezeichnender, widersinniger oder 
unpraktischer Namen, wie sie im Schutz der heutigen Nomenklatur- 
regeln wuchern, als in Beseitigung solcher Fehler, denn eine will- 
kürliche Umtauferei wird auch dann ihre Kritik finden und von der 
Praxis abgelehnt werden. 

Was müssen wir von der Namengebung verlangen? 

1) Vermeidung von Homonymien, dabei sind aber die Homony- 
mien entfernter Gattungen weit weniger bedenklich und störend als 
gleiche Artnamen innerhalb derselben Familie. Andre Anschauungen 
über die Abgrenzung der Gattungen können dann leicht Verwirrungen 
schaffen und Neubenennungen fördern. 

2) Stabilität. Diese kann das geschichtliche Prinzip nur ver- 
hindern. Natürliche Entwicklung wird von selbst einen gewissen 
Grad der Stabilität leisten, denn nach dem Prinzip des survival of 
the fittest werden auch hier geeignete Namen sich durchsetzen. Durch 
geeignete Verabredungen bezüglich der Benennungen einzelner, mehr- 
fach benannter Formen und Beseitigung einzelner Homonymien läßt 



211 

sich dieser Vorgang so beschleunigen, daß die Nomenklatur in Kürze 
das leisten wird, was überhaupt billigerweise von einer Nomenklatur 
erwartet werden kann. 

3) Beseitigung schlechter, widersinniger oder leerer Namen. Als 
schlechte Namen bezeichnen wir fehlerhafte Bildungen und schwer- 
fällige Namen und ähnliches. Widersinnig sind Namen wie trichi- 
urus und ähnliches, sinnlos sind Eigennamen von Männern, denen 
die Arten dediziert werden sowie an sich sinnlose Bildungen. Diese 
Namen sind zu vermeiden und können, solange sie sich noch nicht 
eingebürgert und keinen großen Wert haben, möglichst bald durch 
bessere ersetzt werden. 

So komme ich ganz zu Heikertingers Forderung, daß jeder 
Forscher den Ausdruck verwende, mit dem sein Objekt allgemein 
oder doch am meisten bezeichnet wird, soweit nicht erhebliche Be- 
denken sachlicher Art dem im Wege stehen. 

Es ist nun unzulässig für einen gewissenhaften Forscher, auf ein 
neues Konzil zu warten mit der Selbstbefreiung von den Regeln der 
Namengebung, denn seine Handlungsweise dürfte eventuell durch 
eine entgegenstehende Mehrheit der Versammlung nicht beeinflußt 
werden, folglich ist auch die Zustimmung nicht von besonderem Wert. 
Die Zusammensetzung solcher Versammlungen sind zufällig und selbst, 
wenn sie das nicht wären, würde in wissenschaftlichen Dingen noch 
nie einer Minorität aus einem Majoritätsbeschluß das rechte er- 
wachsen von dem abzugehen, was sie für richtig hält. Daher kann 
man sich wohl über ein Namengebespiel verständigen und dafür 
bestimmte Spielregeln festsetzen. Man kann auch in diesem Spiel 
das Wort korrekter Name als technischen Ausdruck einführen, kein 
Wissenschaftler hat aber das Recht, geschweige die Pflicht, diese 
Namen wirklich zu brauchen, wenn er das für schädlich, für dem 
Geist seiner Wissenschaft nicht entsprechend oder für unehrlich hält. 

3. Zur Kenntnis der Pterocallinen. 

Von Dr. Günther End er le in, Berlin. 

Eingeg. 10. Juni 1920. 

Acatochaeta nov. gen. 
Typus: Ä. africana nov. spec, Westafrika. 
Die Unterschiede von Myennis R. D. 1830 sind nur: Sternopleu- 
ralborste fehlt. Zipfel der Zelle Cuj, sehr lang (etwa doppelt so 
lang als die Endstrecke der Analis). 

Acatochaeta africana nov. spec. 
Q. Kopf dunkel rostgelb. Stemmaticum dunkelbraun. Die 

14* 



212 

Umgebung des Augenrandes mit silbernem Hauch. Rüssel rostbraun. 
Thorax ziemlich dunkelbraun mit grauem Reif; letzterer fehlt auf 
einem großen Fleck der Mesopleure und auf 3 Längsstreifen des 
Rückenschildes, der mittlere schmal, die seitlichen mehr als doppelt 
so breit. Scutellum bräunlich ockergelb, auf der Spitze 2 Borsten, 
jede auf winzigem, dunkelbraunem Fleck; an den Seiten je zwei 
winzige Börstchen. Halteren lebhaft ockergelb. Abdomen schwarz- 
braun, oben mit graubräunlichem Hauch. Beine mit den Coxen 
dunkelbraun, äußerste Spitzen der Schenkel rostgelb. Flügel hyalin, 
dunkelbraun ist: Costal-, Subcostalzelle und Stigma, anschließend 
ein schmaler Randsaum, an der Spitze etwas breiter werdend bis 
etwas über w^ hinweg; die Flügelbasis (Grenze gerade, senkrecht 
und etwas distal der Costalquerader); ferner eine etwa Y2 ^^ breite 
Querbinde am Ende des zweiten und eine etwas schmälere am Ende 
des vierten Siebentels der Flügellänge. Zipfel der Zelle Cu.2 sehr 
breit und etwa zweimal so lang als der Endabschnitt von an. r^ 
und ^2+8 gerade. Die beiden Queradern stark genähert (Abstand 
so lang wie die Hälfte der vorderen Querader). Zelle ^^4+5 am Ende 
stark verschmälert. Hintere Querader am Ende des vorderen Drittels 
stark gebogen. 

Körperlänge 6V2 — ^ mm. 

Flügellänge 6— 6Y2 ^^■ 

Westafrika, Spanisch -Gruinea. Nkolentangan. 21. No- 
vember 1907. 4 Q gesammelt von G. Tessmann. 

Myennis R. D. 1830. 
Myennis scutellaris (Wied. 1830). 
Mexiko. Stadt Veracruz. 1 $ gesammelt von C. A. Purpus. 

Xanthoci'ona v. d. W. 1899. 
Xanthocrona hipustulata Wulp. 1899 var. ypsilon nov. 
çf Ç. Flügelzeichnung wie bei JL. hipustulata Wulp. 1899 aus 
Mexiko usw., aber tief schwarzbraun. 

Paraguay, San Bernardino, 29. September. Icf, 1 Q. ge- 
sammelt von K. Fiebrig. 

Xanthocrona tripustulata nov. spec. 
Q. . Die Unterschiede von X. hipustulata Wulp. sind : Scutellum 
mit drei poliert glatten schwarzen Flecken. Thorax dunkelbraun, 
Schulterbeulen und Umgebung der Flügelwurzel rostgelb. Rücken- 
schild mit grauem Reif, vorn mit drei undeutlichen grauen Längs- 
streifen. Abdomen dunkelbraun. Die schräggestellte Querbinde geht 



213 

mitten durch den ockergelben Yorderrandsaum und füllt das Ptero- 
stigma mit Ausnahme der beiden Endspitzen. Subcostalzelle hyalin 
mit dunkelbraunem Längsstrich, r^+s ebenfalls wellig. 

Körperlänge 5 mm. 

Flügellänge 5 mm. 

Paraguay, l Q gesammelt von Dr. Drake. 

Ophthalfnoptera Hend. 1909. 
Ophthalnioptera elegans Hend. 1909. 
Bolivien. 1$. Gesammelt von Garlepp. 

Ophthalnioptera innotata nov. spec. 

Q. Kopf graugelblich, matt, Fühler rostgelb. Thorax grau- 
braun. Haltère graugelblich. Abdomen matt grauschwärzlich. Beine 
mit den Coxen hell ockergelblich, Flügel dunkelbraun, Hinterrand- 
saum bis fast an m^ , vordere Grenze cu^ , hyalin, r^ + 3 gerade. 
Hintere Querader schief wie bei 0. longipennis Hend. }\ ohne Be- 
haarung. 

Körperlänge 5^2 iûiû- 

Flügellänge 5 mm. 

Kolumbien, Kordilleren (Terra calente). IQ gesammelt von 
Professor Dr. Otto T hi e me. 

Eupterocalla nov. gen. 

Typus: E. plumitarsis (Hend. 1909), Bolivien. 

Die Gattung unterscheidet sich durch das außerordentlich stark 

verbreitete Pterostigma des ç^ von Pterocalla; ?\ beschreibt dabei 

einen starken Bogen und nähert sich so auffallig ?2 + 3. Beide Adern 

laufen eine größere Strecke dicht nebeneinander. 

Hierher gehören außer dem Typus noch: E. tarsata (Schin. 1868) 
Mexiko, Peru, Südamerika, E. oculata (Hend. 1909) Peru und E. niti- 
diventris (Hend. 1909) Paraguay. 

Eupterocalla plumitarsis (Hend. 1909). 
Bolivien. 2rf, IQ gesammelt von Grarlepp. 

JEupterocalla tarsata (Schin. 1868). 
Kolumbien. Terra calente. 4Q gesammelt von Prof. Thieme. 
Kolumbien. Bogota 2Q. 

Eupterocalla nitidiventris (Hend. 1919). 
Brasilien. Matto grosso. 1(^ gesammelt von ßohde. 



214 

Bterocalla Rond. 1848. 
JPterocalla ocellata (F. 1805). 
Bolivien. Prov. Sara. Departement Santa Cruz. Febr. 
bis Mai 1904. 1 Q gesammelt von Jos. Steinbach. 

Brasilien. Para. 12. Dez. 1893. IQ gesammelt von Schulz. 
Brasilien. Guarino. IQ gesammelt von Petersen. 

Pterocalla punctata Hend. 1909. 
Brasilien. 10^,1$ gesammelt von Sello. 
Eolambien. Kordilleren (Terra caliente). 2Q gesammelt von 
Professor Dr. Otto Thieme. 

Pterocalla quadrata v. d. W. 1899. 
Bolivien. 3 9 gesammelt von Garlep^). 

Peru. Departement Cuzco. Callanga im Tale des Pini- 
pini. 1500 m hoch. 1900. IQ gesammelt von Garlepp. 

Pterocalla striglila Loew 1873. 
U. S. A. Georgia. Iç^ gesammelt von Popp ig. 
Pseudopterocalla Hend. 1909. 
Pseudopterocalla scutellata (Schin. 1868 j. 
Bolivien. Içf gesammelt von Garlepp. 
Brasilien. Para. 19. Dez. 1893. 2Q. gesammelt von Schulz. 

Callopistotnyia Hend. 1907. 
Callopistofiiyia annulipes (Macq. 1855). 
U. S. A. Georgia. IÇ gesammelt von Pöppig. 

Pterocerina Hend. 1909. 
Pterocerina garleppi nov. spec. 

Die Unterschiede von ferruginea sind: Ocellendreieck schwarz. 
Vorderschienen dunkelbraun, die übrigen in der Endhälfte braun. 
5. und 6. Tergit schwarz. Die Binde über die hintere Querader ist 
nicht mit dem Spitzenfleck verbunden. 

Körperlänge 8- — 10 mm. 

Flügellänge 6^/4 — 7 mm. 

Länge des Legerohres 31/2 — 4:^/i nim. 

Pern. Departement Cuzco. Callanga im Tale des Pini- 
pini. 1.500 m. 2Q gesammelt 1900 von Garlepp. 

Lathrostigma nov. gen. 
Typus: L. limbatofasciatum nov. spec, Peru. 
Diese Gattung unterscheidet sich von Paragorgopsis Gigi. Tos. 



215 

1893 durch das sehr lange, aber äußerst schmale Pterostigma {;t\ liegt 
eine lange Strecke fast der Costa an). 

JLathrostignia linibatofàsciatum nov. spec. 
Q, Kopf ockergelb; um die Augen ein schmaler Saum silber- 
glänzenden Reifes. Hintere Hälfte der Stirn und der Scheitel und Hinter- 
haupt dunkelbraun. Rüssel rostgelb. Oberer Rand des 3. Fühler- 
gliedes gebräunt. Thorax glatt schwarz, mit Spuren eines grauen 
Reifes, Halteren hell gelblich. Abdomen glatt schwarz, mit spärlicher, 
ziemlich langer graubrauner, sehr feiner Behaarung. Letztes Glied 
des Legerohres ockergelb. Beine mit den Coxen ockergelb. Schienen 
und Tarsen dunkelbraun. Vorderschenkel im Enddrittel unten mit 
2 etwas kräftigen Borstenhaaren. Flügel hyalin, Adern braun; im 
3. Viertel mit 2 ockergelben Querstreifen mit feinen braunen Säumen, 
die zwischen ^4+5 und w^ verschmelzen und dann ganz braun sind. 
Spitzensiebentel braun, in der vorderen Hälfte mit ockergelbem Kern, 
der vorn schmal mit der äußeren Querbinde verbunden ist, am Hinter- 
rand ein schmaler brauner Randsaum und Querbinde. 2. Viertel von 
cui wird von größerem braunen Fleck eingeschlossen. Der äußere 
Saum der äußeren Querbinde vorn dicht vor ^2 + 3 abgebrochen, r^ + i 
wellig, Zelle i^2 + 3 ganz am Ende stark erweitert. ^4 + 5 gerade. 
Hintere Querader schräg, ihr Abstand von der vorderen Querader so 
lang wie sie selbst. 

Körperlänge 6^/2 i^di 

Flügellänge 6^/4 mm. 

Peru. Departement Cuzco. Callanga im Tale des Pinipini. 
1500 m. 1$ gesammelt 1900 von Garlepp. 

Paragorgopsis Gigi. Tos. 1893. 
Faragorgopsis ìnaculata Gigi. Tos. 1893. 
Bolivien. 2Q gesammelt von Garlepp. 

Paragorgopsis clathrata Hend. 1909. 
Einige der hyalinen Flecke mit kleinen braunen Kernen. 
Kolumbien. Terra templada. 2$ gesammelt von Professor 
Thieme. 

Kolumbien. 1 Q gesammelt von Moritz. 
Bolivien. IQ gesammelt von Garlepp. 

JParagorgopsis anioena nov. spec. 
Q. Kopf ockergelb. Stemmaticum schwarz. Thorax ockergelb, 
oben braungelb, Scutellum gelbbraun. Halteren ockergelb. Abdomen 



216 

dunkelbraun, die 2 ersten Tergite mit Ausnahme der Hinterecken 
des 2. ockergelb. Beine mit den Coxen ockergelb. Schienen und 
Tarsen durch feine schwarze Pubescenz gebräunt: Hinterschienen im 
Enddrittel stärker gebräunt. Flügel dunkelbraun mit ockergelben bis 
hyalinen Flecken ohne dunkle Kerne. Basaldrittel gelblich hyalin. 

2. und 4. Viertel der Discoidalzelle dunkelbraun. Mehr oder weniger 
gelblich hyalin ist das Basaldrittel des Pterostigma; zwei Flecke in 
der Zelle R^ (Zwischenraum ockergelb). Basalhälfte der Zelle -B2 + 3 
und ein kleiner Fleck in der Mitte der Spitzenhälfte. 5 kleine Flecke 
in der vorderen Basalzelle; 2 Flecke in der Zelle i?4 + 5 (im 1. und 

3. Viertel); ein Fleck in der Zelle M^ ; je 2 Flecke im 1. und 3. Viertel 
der Zelle Cui. ^2 + 3 stark wellig. 

Körperlänge (ohne Legerohr) 6^/2 nam- 
Flügellänge 7 mm. 
Länge des Legerohres 3 — 4 mm. 

Peru. Departement Cuzco. Callanga im Tale des Pini- 
pini. 1500m hoch. 2Q gesammelt von 0. Garlepp. 

Paragorgopsis excellens nov. spec. 
Q. Kopf matt hell braungelb. Stemmaticum schwarz. Thorax 
matt hell braungelb, mit mittlerem Längsstreif auf dem Rücken- 
schild, der vorn verkürzt und nach hinten zu sich bis zur Breite des 
Scutellums verbreitert. Abdomen matt braungelb, die 5 ersten Ter- 
gite mit ziemlich breiten schwarzen Hinterrandsäumen. Halteren hell 
braungelb. Beine mit den Coxen hell braungelb, Schienen und 
Tarsen etwas gebräunt; 1. und 2. Hintertarsenglied unten mit dichter 
goldgelber Behaarung. Borsten und Pubescenz des Körpers schwarz. 
Flügel hyalin, mit brauner Zeichnung (besonders 2 V-förmig zuein- 
ander gestellte Querbinden und Außenrandsaum), Adern dunkelbraun; 
die braune Zeichnung ist folgendermaßen verteilt: Basal- und End- 
drittel der Zelle C\ die Zelle Sc ohne eine unbedeutende Aufhellung 
am Ende des ersten Viertels; ein kleiner Fleck die Basis der vor- 
deren Basalzelle ausfüllend; eine Y2 cm breite schiefe Querbinde vom 
proximalen Ende des Pterostigma bis zur Mitte des Randes der 
Zelle Cmi, von der Mitte der Zelle Cu^ ab stark verblaßt; in der 
Zelle i?i proximal dieser Querbinde ein Querfleck vor der Gabelung 
von rr, distal davon ein breiterer Querfleck hinter der Endhälfte des 
Pterostigma, sowie ein zweiter etwas distal dessen Spitze ; an diesem 
Fleck beginnt der Spitzensaum, der bei ^4+5 sich plötzlich stark 
verbreitert, um sich am Ende des 1. und 2. Drittels des Randes der 
Zelle M^ stark zu verschmälern ; eine zweite , wenig breitere 
Querbinde geht in der Nähe des Endes von r2 + 3 vorn ab, schließt 



217 

die hintere, wenig gewellte Querader und das Ende von cui ein; 
vordere Querader gesäumt, Saum hinten wenig übertretend, vorn fast 
bis an ^2+3 heranreichend. 7*2 + 3 mehrfach stark und unregelmäßig 
gewellt und ein wenig distal, das Ende des 3. Viertels hinten mit einem 
kurzen Queraderrand, 

Körperlänge 8^2 i^im. 

Flügellänge 10 mra. 

Ecuador. Baßos. IQ gesammelt von R. Haensch. 

Paragorgopsis schnusei Hend. 1909. 
Bolivien. 1$ gesammelt von Garlepp. 

Paragorgopsis fasciipennis nov. spec. 

Q. Kopf rostgelb, obere Hälfte der Stirn, der Scheitel, Hinter- 
haupt und Rüssel matt schwärzlich. Augenrand grau gesäumt. Thorax 
schwarz, mit feinem grauen Reif. Halteren lebhaft schwefelgelb. 
Abdomen schwarz. 1. Glied des Legerohres sehr lang, oben vorn 
löffeiförmig gebogen. Beine mit den Coxen dunkel rostbraun, 1. Hinter- 
tarsenglied etwas braungelb aufgehellt. Flügel hyalin mit brauner 
Zeichnung und 2 braunen Querbinden; diese ziemlich dunkelbraune 
Zeichnung verteilt sich wie folgt: 1. und 3. Drittel der Costalzelle; 
mit dem äußeren dieser zwei Flecke beginnt eine schiefe schmale 
Querbiude, die in der Basalhälfte des Randes der Zelle Cu^ endet 
und schließt in der Zelle R^ einen kleinen, gelblich hyalinen Fleck 
ein; distale Hälfte des Pterostigma; von der Basis dieses Fleckes 
geht eine schmale Querbinde aus, die die vordere Querader ein- 
schließt und ein wenig über sie hinweggeht. Kurz vor dem Ende 
von Vi ein kleiner Querfleck in der Zelle i\. Wenig distal des Endes 
von Ti eine Querbinde, die die hintere Querbinde einschließt und am 
Hinterrand endet. An dem vorderen Ende dieser Querbinde beginnt 
der Spitzenrandsaum , der kurz hinter w«^ endet. Zelle i^^ + s stark 
verjüngt. 

Körperlänge ohne Legerohr 4 mm. 

Flügellänge 4 mm. 

Länge des Legerohres 3 mm. 

Bolivien. 1 9 gesammelt von Garlepp. 

Perisso^a nov. gen. 
Typus: P. scripta nov. spec, Brasilien. 
Diese Gattung unterscheidet sich von Terpnomyia Hend. 1909 
durch den Besitz einer Querader zwischen i\ und ^2 + 3 (in der Ver- 
längerungslinie der vorderen Querader). 



218 

JPerissoza scripta nov. spec. 
Q. Kopf ockergelblich, Rüssel glatt schwarz, am Ende rostgelb. 
Fühler rostgelb, 3. Glied 11/2 i^i^,! so lang wie breit. Seta unpubesciert, 
Stirnkanten mit breiter dunkelbrauner, in der Mitte schmal unter- 
brochener Querbinde. Thorax mit dichtem gelblichen Reif, der an 
einigen braunen Quer- und Längsstreifen fehlt, und zwar an einem 
Längsstrich hinter der Schulterbeule, einem kurzen an der Innenseite 
derselben, an einem stark gebogenen Querstreif (nach hinten konkav) 
von Plügelwurzel zu Flügelwurzel über das Rückenschild. Scutellum 
dunkelbraun, mit sehr feinem gelblichen Reif. Abdomen braun mit 
etwas graugelbem Reif. Beine gelbbraun, Spitze der Schenkel und 
die Tarsen bräunlichgelb. Flügel hyalin, dunkelbraun ist die Flügel- 
basis, das Pterostigma, ein anschließender Randsaum bis ein Stück 
über das Ende von m^ hinweg, ein an dem proximalen Ende des 
Pterostigma sich anschließender schmaler Querstreif über die Spitze 
der hinteren Basalzelle und der Zelle Cui bis zum Hinterrand, ein 
Saum der vorderen Querader, der bis zum Pterostigma sich fortsetzt 
und ein Saum der hinteren stark gekrümmten Querader. ^4 + 5 und 
^ m^ nach dem Ende zu allmählich und wenig konvergierend. ^'2+3 in 
der Mitte gebrochen. 

Körperlänge 4Y2 i^m. 

Flügellänge 5 mm. 

Brasilien. Matto Grosso. IQ. gesammelt von Rohde. 

lerpnomyia Hend. 1909. 
Terpnomyia citrivitta nov. spec. 
rf . Hinterhaupt lebhaft ockergelb, oben an den Seiten schwarz. 
Scheitel kurz, grauweißlich, an den Seiten schwarz, Stemmaticum 
schwärzlich. Stirn lebhaft ockergelb ; an den Augen breit hell grau- 
gelblich (Toment) gesäumt, in der vorderen Hälfte ist dieser Saum 
innen noch schwarz gesäumt. Untergesicht schwarz, Seiten viertel 
hell graugelblich (Toment). Backen ockergelb, am Augenrand mit 
großem, breit anliegendem schwarzen Fleck. Rüssel und Palpen 
schwarz. Fühler lebhaft ockergelb. Seta mit Ausnahme der Basis 
schwärzlich. 3. Glied etwa 3 mal so lang wie breit. Thorax rotbraun, 
mit schwachem grauen Toment. Rückenschild mit breitem grauen 
Medianstreif, der durch feine bräunliche Mittellinie in zwei Teile zer- 
legt wird und hinten messinggelb endet; seitlich davon noch einen 
am Ende des 2. Drittel breit unterbrochenen, messinggelben Längs- 
streif; seitlich davon noch ein kurzer, messinggelber Längsstreif hinter 
den Schulterheulen. Halteren hellgelb. Abdomen matt schwarz, 
1. Tergit mit schmalem, schwefelgelbem Hinterrandsaum, der Rest der 



219 

Oberseite (2., 3. und 4. Tergit) mit mäßig breiten medianen schwefel- 
gelben Längsstreifen und ebensolchen Seitenstreifen. Beine mit den 
Coxen dunkel rostbraun, 1. Hintertarsenglied gelbbraun, Flügel 
hyalin mit gelbbraunen Adern, braungelber Costalzelle und folgen- 
der brauner Zeichnung des Pterostigma; ein Querfleck durch die 
Zelle Ri und die äußerste Basis der Zelle R^ + i', ein Saum der beiden 
Queradern, der durch Längssaum auf ni verbunden wird; breiter 
Randsaum vom Ende des 1. Drittels des Randes der Zelle R^ bis zum 
Ende von my -^2 + 3 gerade. Hintere Querader gerade. 

Körperlänge 6 mm. 

Flügellänge 6^/2 iiim. 

Uruguay. Montevideo. l(2f gesammelt von Sello. 

4. Oipterologische Studien XVII. 

Von Dr. Günther Enderlein, Berlin. 

Eingeg. 10. Juni 1920. 

Tipulidae. 

Tipulinae. 

Ctenophorina. 

Malpighia Enderl. 1912. 

Malpighia vittata (Meig. 1830). 

Das im Berliner Zoologischen Museum vorhandene Material dieser 
Species stammt aus folgenden Gegenden: 

Sibirien. Kultuk. 2(5^, 1 Q gesammelt von : vonMaak (aus der 
Lo ewschen Sammlung). 

Sibirien. IQ gesammelt von Sedakof (aus der Lo ewschen 
Sammlung). 

Rheinland. IQ gesammelt von Dahl. 

Italien. Abbazia. 1$ (ob letzterer Fundort stimmt, erscheint 
mir fraglich). 

Cnemoncosis nov. gen. 

Typus: C. hügendorfi nov. spec, Japan. 

Von Pselliophm'a Ost.-Sack. 1886 unterschieden durch die 
auffällig starke Verdickung der Basalhälfte der Hinterschiene im 
männlichen Gleschlecht. 

Ciienioneosis hilgendorfi nov. spec. 
cTQ, Kopf schwärzlich, Untergesicht und Clypeus gelb, beim 
Q rostbräunlich; Schläfen gelb, halbkreisförmig verbreitet. Fühler 
schwarzbraun, 1. Glied rostgelb, beim Q gänzlich hell rostgelb. 



220 

Palpen gelb, Endglied schwarz, Thorax hellgelblich, oben mit 3 sehr 
breiten, sich berührenden, matt schwärzlichen Längsstriemen, Unter- 
seite schwarz, beim çf mit einigen gelben Flecken. Scutellum matt 
schwarz, breite Seitensäume (die Grenzen nach vorn konvergierend) 
gelb; Pubescenz goldgelb. Haltère hell rostgelb. Abdomen matt 
schwarz, mit gelber Zeichnung: Vorder- und Hinterrandsaum des 
1. Segmentes, das 2. Segment, Vorderrandsaum des 3. Tergites, Vor- 
derrandsaum des 4. Tergites nur beim çj'; 5. — 7. Segment ganz gelb, 
schwarz ist nur Vorderrandsaum, Seitensäume der Tergite, breitere 
Längsstreifen auf der Oberseite, und mittlere flache Basalflecke der 
Sternite. Coxen ockergelblich, Hintercoxen grauschwärzlich. Beine 
ockergelb, Enddrittel der Hinterschenkel, die dicke Basalhälfte mit 
Ausnahme deren Basaldrittel und die Endspitze der Hinterschiene 
schwai'z. 1. Tarsenglied nach dem Ende zu und die übrigen 4 Glieder 
dunkelbraun. Schienenendsporne schwarz. Flügel ockergelblich hyalin, 
Pterostigma und kurze Aderstückchen dahinter lebhaft ockergelb, 
ein halbkreisförmiger Fleck in der Mitte des Vorderrandes bis zur 
Flügelmitte und die Flügelspitze von der Mitte der Discoidalzelle 
aus, mit Annahme des Außen- und Hinterrandsaumes schwarzbraun. 

Körperlänge (f 20 mm, Q etwa 23 mm. 

Flügellänge çf 17 mm, (^ 20 mm. 

Dicke der Hinterschienenverdickung 1,5 mm. 

Japan. Iç^, IQ gesammelt von Professor Dr. Hilgendorf. 
Kat.-Nr. 7786. Gewidmet wurde diese schöne Art dem Andenken 
des Sammlers. 

Pselliophora Ost.-Sack. 1886. 

JPselliophora compta nov. spec. 

cf Q' Kopf schwarz, Palpen ockergelb, Endglied grau, Fühler 
ockergelb, Spitzenviertel der Geißel des çf und alle Seitenanhänge 
grauschwarz. Thorax matt sammetschwarz, Rückenschild zuweilen 
mit Ausnahme der Mitte der hinteren Hälfte lebhaft rötlich rostgelb. 
Halteren ockergelb. Abdomen matt schwarz, 2., 3. und 4. Segment 
der ç^, mit Ausnahme der Hinterränder, ockergelb; beim Q ist 2. und 
3. Tergit, mit Ausnahme von dreieckigen Hinterrandflecken, ockergelb, 
4. — 7. Tergit schwarz, mit jederseits einem großen ockergelben Vorder- 
randfleck nahe dem Seitenrand; die Unterseite, mit Ausnahme der 
Hinterrandsäume und einer medianen Längsbinde des 3. — 7. Sternites, 
ockergelb. Endglied des Abdomes der Ç. rostfarben. Coxen braun 
bis schwärzlich, die mittleren beim çf ockergelblich. Beine ockergelb. 
Hinterschenkel mit Ausnahme des Basaldrittels schwarzbraun. Knie 
gebräunt, ebenso die Hinterdrüsenspitze. Tarsen braun, 1. Glied nur 



221 

wenig gebräunt, Flügel dunkelbraun, mehr oder weniger blaß ocker- 
gelb ist eine schmale Querbinde proximal der kurzen Discoidal- 
zelle, ein Fleck in der Hinterecke am Außenrand der Analzelle, leb- 
haft ockergelb ein wenig mehr als das Basaldrittel, sowie fast die 
Subcostal- und Costalzelle. Bei einem $ finden sich in der Mitte 
der Zellen blassere Längsstreifen. 

Körperlänge çf 12 — 15 mm, Ç 16— 18 mm. 

Flügellänge ç^ 13 — 14 mm, Q 15 mm. 

Japan. 3(^ gesammelt von Dr. Dönitz. i 

China. Tsingtau. 1 Q gesammelt von Glaue. 

China. Tsingtau. 28. Juni 1903. 1(J^ gesammelt von Kr eyen- 
berg. 

var. nigrithovax nov. 

Thorax völlig sammetschwarz. 

Japan. Iç^ gesammelt von Dr. Dönitz. 

JPselliophora laeta (F. 1794). 
Thorax einfarbig ockergelb. Der gelbe Punktfleck hinter der 
Mitte, der des Flügelvorderrandes in der Mitte der braunen Querbinde. 
Indien. 1 $ Klug. 

var. strigidorsuin nov. 

Kückenschild mit 3 schwarzen, sich berührenden oder fast be- 
rührenden Längsstriemen. Der gelbe Funktfleck hinter der Mitte 
des Flügelvorderrandes näher dem Innenrande der braunen Quer- 
binde oder diesen berührend. 

Ceylon. Icf, 3Q gesammelt von Nietner. 

PselliopJiora conipedita (Wied. 1821). 
Java. 1 Q . 

Pselliophora flavifemur nov. spec. 

cfQ. Kopf mit Palpen ockergelb. Fühler des Ç schwarz, 
1. Glied unten ockergelb; der des ç^ ockergelb, 1., 3. Glied und End- 
drittel braun, Seitenanhänge schwarz. Thorax lebhaft ockergelb; 
Abdomen ockergelb, Spitzendrittel gebräunt, beim Q. schwärzlich. 
8. Sternit des ç^ normal, wie das 7., Hinterrand gerade. Haltère 
ockergelb. Beine mit den Coxen ockergelb, Endachtel der Schenkel, 
die Schienen und Tarsen schwarz. Alle Tarsen nahe der Basis mit 
einem schmalen weißen Ring. Flügel ockergelb, Spitzenviertel dunkel- 
braun. In der Mitte jeder Zelle der braunen Spitze beim Q eine 
weißliche Längslinie. 

Körperlänge (J' 14 mm, Q 21^2 ^^- 



222 

Flügellänge cf 14 mm, Q 17 mm. 

Nordcelebes. Toli-Toli. Nov.— Dez. 1895. Irf, 1$ (H. Fruh- 
storfer. 

I*selliop fiora formosana no 7. spec. 

rfÇ. Kopf ockergelb, Palpen ebenso, Endglied graubraun. 
Fühler scbwarz, Unterseite des 1. Gliedes beim (f ockergelb. Thorax 
ockergelb, Rückenschild mit 3 braunen Längsstriemen, die seitlichen 
vorn verkürzt. Scutullum mehr oder weniger gebräunt. Abdomen 
ockergelb, vom 7. oder 8. Segment ab schwarz; ein schmaler Längs- 
streif über die Medianlinie der Tergite schwarz, deren Seiten- und 
Hinterränder schmal schwarz gesäumt, beim Q außerdem ein schmaler 
Längsstreif über die Medianlinie der Sternite schwarz. Coxen und 
Trochanter hell ockergelb. Beine gelbbraun, Hinterbeine braun. 
Hinterschiene nahe der Basis mit breiterem gelblichen Ring. Flügel 
dunkelbraun; am Ende des 2. Flügeldrittels eine ockergelbe Quer- 
binde, die sich zuweilen in 3 Flecke auflöst; außerdem je ein ocker- 
gelber Fleck: in der Mitte des Vorderrandes der Zelle R, in der 
Mitte der Zelle An und Ax, ein Längsstreifen in der Basalhälfte der 
Zelle Cu2. Bei einem çj' alle Zellen mit breiten hyalinen Längs- 
streifen, ein andres rj^ weist nur einen schmalen Längsstreifen in 
der Zelle M auf. 

Körperlänge çj^ I31/2 — 18 mm, Q 16 — 19 mm. 

Flügellänge (f 12—16 mm, Q 15—16 mm. 

Formosa. Toyenmongai bei Tainan. 1910. 4rf, IQ (durch 
Rolle). 

Formosa. Pilan. Februar 1908. 1 Q gesammelt von H. Sauter. 

Pselliophora fasciipennis nov. spec. 

cf. Kopf und Palpen hell ockergelb. Fühler gelblichbraun, 
1. Glied hell ockergelb, Seitenäste schwarz. Thorax und Abdomen 
lebhaft ockergelb; 6., 7. und 8. Tergit mit großem schwarzen Median- 
fleck; 7. und 8. Sternit mit kleinem grauschwarzen Medianfleck; End- 
segment oben schwarz. Halteren ockergelb. Beine mit den Coxen 
lebhaft ockergelb, von den Schenkeln ist das Enddrittel, bei den 
hinteren das Endfünftel schwarz. Schienen und Tarsen schwarz, 
erstere sehr nahe der Basis mit breiterem schneeweißen Ring. Flügel 
dunkelbraun, Basalendsechstel ockergelb, eine schmale Querbinde am 
Ende des 2. Drittels blaß ockergelb. 

Körperlänge 12^2 — 14^2 mm, 

Flügellänge I2Y2 — 14 mm. 

SMcelebes. Samanga. Nov. 1895. Icf (durch H. Fruhstorf er). 

Südcelebes. Patunuang. Jan. 1896. 1 çf (durch H. Fruhstorfer). 



223 

JPselliophora sikkimensis nov. spec. 

(^ Q. Kopf, Palpen und Fühler ockergelb, G-eißelspitze und 
Seitenäste schwarz; Fühler des Q vom 4. Glied ab auf der Oberseite 
schwarz. Thorax und Abdomen lebhaft ockergelb. Genitalsegment 
und beim Q das 8. und 9. Tergit sowie das letzte Sternit schwarz; 
beim (j^ des Hinterrandes des 7. und 8. Tergites zuweilen schwarz. 
8. Sternit des (J' in der Mitte nach hinten ausgezogen, die Spitze 
abgerundet und dicht sammetartig kurz pubesciert. Beine mit den 
Coxen lebhaft ockergelb, Spitzensechstel der Schenkel, die Schienen 
und Tarsen schwarz ; nahe der Basis der Hinterschienen mäßig breiter, 
weißlich gelber Ring; eine schwächere Andeutung dieses Ringes 
findet sich beim Q auch auf der Mittelschiene und meist sehr un- 
deutlich, selten deutlicher auf der Vorderschiene, während diese beim 
çf häufig deutlicher und zuweilen ganz scharf ausgeprägt sind. 
Haltère ockergelb. Bei den Flügeln ist das Spitzendrittel dunkel- 
braun, der lebhaft ockergelbe übrige Teil ist meist mehr oder 
weniger von einer braunen Färbung überdeckt, die beim çf meist 
den ganzen Flügel bis dicht an die Spitzenfärbung überzieht, hier 
einen schmalen gelben Rand übriglassend, beim Ç meist nur etwa 
die Basalhälfte mehr oder weniger dunkel einnimmt, aber auch hier 
zuweilen nur eine mehr oder weniger schmale Querbinde vor der 
Spitzenfärbung freiläßt. Bei (j^ und Q. kommen jedoch auch Stücke 
vor, bei denen Basal- und Axillarzelle im Spitzendrittel grau behaucht 
sind. In den Zellen der Basalhälfte zuweilen hellere Längsstreifen. 

Körperlänge çj^ 14 — 19 mm, Q 15 — 24 mm. 

Flügellänge çf I2V2— 16 mm, Q 141/2— 19 mm. 

Nordindien. Sikkin. Gç^, 9$ gesammelt von Bingham. 

Pselliophora divisa Brun. 

(5* Q. Kopf, Palpen und Fühler schwarzbraun. Thorax lebhaft 
ockergelb. Halteren braun. Abomen lebhaft ockergelb, vom 6. Seg- 
ment ab tief schwarz. Coxen und Trochanter lebhaft ockergelb. 
Schenkel gelbbraun bis braun, nach der Spitze zu dunkler, die des 
(^f mit sehr dicht feiner, langer, struppiger, senkrecht abstehender Be- 
haarung. Schienen und Tarsen schwarz; Schienen nahe der Basis mit 
schmalem weißlichen Ring, die der vorderen Beine schwächer. 
Flügel einfarbig dunkelbraun, zuweilen einzelne oder mehrere Zellen 
[B, M, Cu, An, Äx, M^, M^, Cu]) mit hyalinen Längsstreifen oder 
Keilflecken. 

Körperlänge cT 18—19 mm, Q 20—251/2 mm. 

Flügellänge rf 16 mm, Q. 17—20 mm. 

Nordindien. Sikkim. 4(5^, 3Q gesammelt von Bingham. 



224 

var. limbativena nov. 

Die hyalinen Flecken im Innern der weißen Zellen sind so weit 
ausgedehnt, daß nur Adersäume noch dunkelbraun sind. Die Be- 
haarung der 5 ersten Abdominalsegmente schwärzlich. 

Nordindien. Sikkim. Iç^ gesammelt von Bingham. 

Pselliophora incunctans Walk. 1860. 
Südcelebes. Patunuang. Jan. 1896. Iç^ (H. Fruhstorfer). 

var. ochrifemur nov. 

Schenkel mit Ausnahme der Spitze lebhaft ockergelb. Die 4 
ersten Abdominalsegmente ockergelb. 

Nordcelebes. Toli-Toli. Nov.— Dez. 1895. l(f (H. Fruh- 
storfer). 

var. velutina v. d. Wulp 1884, 
Diese Form ist nur als Varietät aufzufassen. 
Südcelebes. Samanga. Nov. 1895. l(f (H. Fruhstorfer . 

JPselliophora xanthopimplina nov. spec. 

Q. Kopf und Palpen ockergelb, Endglied weißlichgrau. Fühler 
ockergelb, Geißel auf der Oberseite schwarz. Thorax lebhaft ocker- 
gelb. Kückenschild mit 3 schwarzen Längsstriemen, die seitlichen 
vorn verkürzt, die mittleren mit feiner gelber Medianlinie. Halteren 
ockergelb. Abdomen lebhaft ockergelb. Tergite mit schwarzem Seiten- 
saum und schwarzem Medianstreif, der auf dem Hinterrande des 5. 
und 6. Tergites unterbrochen ist. Vom 8. Segment ab schwarz. 
3. und 4. Sternit mit großem dreieckigen Medianfleck, an der Basis. 
des 5., 6. und 7. Sternites ein schwarzer Querstreif. Beine mit den 
Coxen ockergelb. Schienen und Tarsen braungelb; Hinterschienen 
nahe der Basis mit weißlichem Ring. Flügel ockergelb, Zelle C und 
Sc lebhaft ockergelb; Ende des 3. Viertels mit schwarzbraunem Fleck, 
der hinten mit der Discoidalzelle abschließt, deren distale Hälfte 
fast füllt und die proximale Hälfte des kleinen Pterostigma füllt. 
Adern schwarzbraun, c, sc und r ockergelb. Adern des Spitzenviertels 
fein braun gesäumt, Säume nach dem Rande zu sich verlierend. 

Körperlänge 21 mm. 

Flügellänge 18 mm. 

China. Tsha-jiu-san. Anfang Juni. 1^ gesammelt von Meli. 

Diese Species ahmt in Form und Färbung Vertreter der in der 
orientalischen Region weitverbreiteten Ichneumonidengattung Xantho- 
pimpla nach. 



225 

Pselliophora annulipes nov. spec. 

rf. Kopf hell ockergelb, Hinterhauptsrand dunkelbraun, Palpen 
grauweißlich, 1. Glied braun. Fühler dunkelbraun. Thorax ockergelb, 
Rückenschild mit 3 sehr blassen bräunlichen Längsstriemen, die 
mittlere durch feine gelbe Medianlinie geteilt, die seitlichen vorn 
verkürzt. Halteren grau ockergelb. Abdomen ockergelb, mit brauner 
Zeichnung. 1. Tergite mit Querstreifen, 2. Segment 274mal so lang 
wie breit, oben mit medianen Längsstreifen; 3. und 4. Tergit mit 
Ausnahme des hinteren Drittels und eines Ausschnittes in der Mitte 
des Hinterrandes der braunen Zeichnung; ähnliche Zeichnungen auf 
dem 6., 7. und 8. Tergit. Copulationsorgane ockergelb, nur einzelne 
Spitzen schwarz. Beine mit den Coxen ockergelb, Spitzenfünftel der 
Schenkel, die Schienen und die Tarsen schwarz. Alle Schienen nahe 
der Basis mit weißlichem Ring, die Ringe der hinteren mehr als doppelt 
so breit. Flügel hyalin, schwach getrübt, Adern gelbbrau. Ein 
kleiner Fleck hinten am Pterostigma und in den Basalabschnitt der 
Zelle R hineinragend, graugelblich. 

Körperlänge 121/2 mm. 

Flügellänge IIY2 ™™- 

Borneo. Içf gesammelt von Grabowsky. Kat.-Nr. 10933. 

Dictenidia Br. 1833. 

Typus: D. bimaculata (L. 1750) Europa. 

Eine zweite orientalische Art (die erste ist: D. fasciata Coquill. 
1898 aus Japan) ist die folgende: 

Dictenidia salitevi nov. spec. 

Q. Kopf, Fühler und Palpen ockergelb. Scheitel rostgelb. 
Thorax ockergelb. Rückenschild mit 3 rostbraunen, der mittlere un- 
geteilt und bis zur Quernaht, die seitlichen vorn verkürzt. Haltère 
rostgelb, Stiel ockergelb. Abdomen lebhaft ockergelb mit goldgelber 
Behaarung, Seitenlinie gebräunt, die 2 letzten Segmente braun. Beine 
mit den Coxen ockergelb, Tarsen durch eine etwas dunklere Be- 
haarung einen Schein dunkler. Bei den Hinterschienen, von denen 
nur ein 2 mm langes Stück vorhanden ist, ist die Behaarung ocker- 
gelb, die der Basis — etwa 1 mm lang — mit schwarzer Behaarung, 
Spitzen der Schenkel durchaus nicht gebräunt. Flügel hyalin, Spitze 
sehr schwach gebräunt, Enddrittel des Basalteiles der Zelle i^^ licht- 
grau; Adern dunkelbraun; sc und Radialstamm ockergelb, 

Körperlänge 11 mm. 

Flügellänge 10^2 oam. 

Zool. Anzeiger. Bd. LH. 15 



226 

Formosa. Toyenmongai bei Tainan. 1910. l^f gesammelt 
von H. S auter. 

Gewidmet wurde diese Species dem Sammler. 

Flocimas nov. gen. 
Typus: P. magnificus nov. spec, China. 
Fühler 13 gliederig. Geißelglieder (3. — 13. Fühlerglied) des rf und 
Q auf der Unterseite mit zwei fast kugelförmigen, (quer-eiförmigen) 
knotenartigen Geschwülsten, und zwar je eine an der Basis und eine 
etwas kleinere vor dem Ende, erstere etwa 21/2, letztere etwa 2 mal 
so breit wie die Fühlerdicke. Die basale Geschwulst des 3. Fühler- 
gliedes flach. Die Geschwülste beim weiblichen Fühler etwas weniger 
stark, /"i eine kurze Strecke mit 72 + 3 verschmolzen. 
Sonst wie Bictenidia Brulle 1833. 

Prionota v. d. Wulp 1885 [P. nigriceps v. d. W., Java) trägt auf 
dem 3. — 12. Fühlerglied nur je eine solche Wulst, und zwar auch 
hier bei (^ und Q. 

Plocimas magnificus nov. spec. 

(f Q . Kopf und Fühler ockergelb, Scheitel grauschwarz. Fühler 
mit einzelnen langen schwarzen Haaren besetzt. Palpen rostgelb. 
Rüsselartige Kopfverlängerung, etwa 1 1/4 wie von oben gesehen breit. 
Thorax ockergelb. Rückenschild mit 3 schwarzbraunen Längsstriemen; 
die mittlere durchgehend bis zur scharfen Quernaht, mit seiner gelben 
Medianlinie; die seitlichen vorn verkürzt (vorderes Viertel fehlt), an 
der Quernaht schmal unterbrochen, ebenso am Ende des vorderen 
Drittels des hinteren Teiles, das bis zum Scutellum reicht. Letzteres 
mit Ausnahme der Seitensäume schwärzlichgrau beraucht. Thorax- 
behaarung fein, goldgelblich, etwas abstehend. Halteren bräunlich- 
rostgelb. Abdomen bräunlichrostgelb bis gelbbräunlich, die ersten 
Drittel der Tergite (das 1. Tergit ganz, mit Ausnahme des End- 
drittels) ockergelblich, ebenso die Unterseite. Legescheide dünn, die 
Abdominalspitze fast 2 mm überragend. Beine dunkelbraun, Coxa, 
Trochanter und etwa 1. Drittel der Schenkel (Grenze unscharf] ocker- 
gelb. Flügel ockergelb, Adern dunkelbraun, sc und Radialstamm 
ockergelb. Graubraun ist eine schmale Querbinde, die die Discoidal- 
zelle ausfüllt, ein schmaler Außenrandsaum, der von der Spitze etwas 
breiter ist, ein die Basis des Radialraums umhüllender Fleck, das 
Basalsechstel der Zelle R und die Hinterhälfte der Zelle M mit Aus- 
nahme des Spitzendrittels. 

Körperlänge çf 18 — 30 mm, Q 35 — 36 mm. 

Flügellänge (f 21—23 mm, Q 251/3—27 mm. 



227 

Fühlerlänge ç^ 7 mm, Q 6 mm. 
China. Canton. IcT, 2$. 

China. Canton. Ostfluß, Wa-Sha-Tai. 4. April 1911 1 q^, 
17. Mai 1911 Ic;^ gesammelt von Meli. 

Stratiomyiiiiae. 

Stratiomyiini. 

Fseudoberis nov gen. 
Typus: P. fallax nov, spec, Brasilien. 

Augen unbehaart, beim çf eine lange Strecke zusammenstoßend. 
1. Füblerglied etwa 2^2 mal so lang wie dick, 2. etwa doppelt so 
lang wie dick; Geißel mit dicht anliegender feiner Pubescenz, schlank, 
ßgliedrig, 6. — 8. Glied zu einem längeren konischen, stark zugespitzten 
Glied verwachsen. Scutellum mit 2 langen Dornen. i\ fehlt völlig 
Discoidalzelle klein. Endsechstel bis -fünftel der 3 Medianäste und 
von etwa i fehlen, cii^ mit der Discoidalzelle durch Querader ver- 
bunden. CU2 mit an ziemlich weit vor dem Rande vereinigt. Palpen 
cylindrisch, sehr dünn, ziemlich klein; Rüssel etwa von halber Kopf- 
länge. 

Diese Gattung ist verwandt mit Chloromelas Enderl. 1914. Im 
Habitus gleicht sie auffällig Beris Latr. 1802 (Subfam. Beridinae)^ 
Der vorliegende Gattungsvertreter befand sich in der Lo ewschen 
Sammlung unter dem Material der Gattung Beris; auf einem daran 
befindlichen Zettel war von der Hand Loews verzeichnet: »Beris 
(nov. gen.)«. 

Fseudoberis fallax nov. spec. 
rf. Kopf schwarz, mit blauem Glanz und langer brauner Be- 
haarung. Augen sehr groß, eine lange Strecke zusammenstoßend. 
Schläfen schmal. Fühler etwas länger als die Kopflänge, braun, die 
zwei ersten Glieder schwarz; 1., 3. und 4. Geißelglied so lang wie 
dick, 2. halb so lang wie dick, 5. etwa 1^2 mal so lang wie dick; 
6. etwas kürzer wie die 5 ersten zusammen. Palpen schwarz ; Rüssel 
dick, rostbraun. Thorax schwarz, oben mit grünlichem Glänze, mit 
dichter, feiner Punktierung und langer brauner, senkrecht abstehender 
Behaarung; Unterseite glatt, mit braunem Glänze und kurzer weißer 
Behaarung. Die Dornen des Scutellum gelb, dünn und spitz, von 
halber Länge des Scutellum. Abdomen flach, schmal und lang, 
Seiten nach hinten schwach divergierend, etwa 3 mal so lang wie 
breit; mit langer, brauner, abstehender Behaarung. Beine mit den 
Coxen schwarz, Tarsen der Mittel- und Hinterbeine mit Ausnahme 
der zwei letzten Glieder blaß-gelblich; Beinpubescenz kurz und gelb- 

15* 



228 

lieh. Halteren braun mit blassem Stiel. Flügel getrübt hyalin, 
Adern braun. Das zweite Drittel der Zelle R^ füllt eine hellbraune 
Querbinde aus. Zelle R^ + z braun. 

Körperlänge 51/4 nim. 

Flügellänge 41/4 mm. 

Abdominallänge 3 mm. 

Größte Abdominalbreite 1,4 mm. 

Fühlerlänge 1 mm. 

Brasilien. l^T (Kat.-Nr. 9368). Aus der Lo ewschen Sammlung. 

Pantophthalmidae. 

Acanthomera Wied. 1821. 

Bestimmungstabelle der Arten der Gattung Acanthomera. 

1. Abdomen größtenteils ziegelrot oder rötlichbraun .... 2. 

sammetschwarz, an den Seiten des 2. und 3. Tergites 

meist ein silberweißer Punktfleck 6. 

2. Schienen schwarzbraun bis rostbraun, die hinteren dunkler . 3. 

gelb, an der Spitze braun .5. 

3. Fühler hellgeblich. Rückenschild dicht hinter der Quernaht und 

seitlich der Seitenstriemen mit je einem schwarzen 
Punktfleck (Ç) . punctigera nov. spec. (Brasilien), 
schwarz, äußerste Spitze gelb. Rückenschild an der 
genannten Stelle ohne Punktfleck 4. 

4. Thorax gelbbraun bis braun. In der Mitte der Seitenstrieme des 

Rückenschildes je ein gelblicher Längswisch (cf Q) 
fraiiefifeldi Schin. 1868 (Kolumbien, Ecuador, Peru), 
silbergrauweiß mit brauner W-Zeichnung. Seitenstrieme 
ohne gelblich. Längswisch ((j^) 

helleriana Enderl. 1914 (Ecuador). 

5. Schenkel schwarz. Rückenschild seitlich der Striemen ohne Punkt- 

flecke. Fühler gelblich. Abdomen glänzend rötlich [Q] 
Tiiagniflca Walk. 1850 (Südamerika), 
schwarz, oben mit einem gelblichen Längsband. Rücken- 
schild seitlich der Längsstriemen mit 4 braunen Punkt- 
flecken. Abdomen rötlichbraun ( Q ) 

flavipes Macq. 1847 (Brasilien). 

6. Beine einfarbig schwarz; ebenso Thorax und Abdomen. Flügel 

rostrot, nach hinten und außen allmählich schwarz 

werdend [ç^] rothschildi (Aust. 1909) 

(Bolivien, Ecuador). 
Mindestens die Tarsen weißgelblich gezeichnet 7. 



229 

7. Schienen gelb, Spitzendrittel und Wurzel braun, Vorderschienen 

oben braun. 2. und 3. Abdominalsternit an den Seiten 
dicht vor dem Hinterrande mit je einem weißen Quer- 
streifen {<^ Q) pietà Wied. 1821 

(Brasilien, Paraguay), 
dunkelrostbraun^ Hinterschienen schwarz. Unterseite des 
Hinterleibes einfarbig schwarz 8. 

8. Fühler schwarz. Stirn mit Ausnahme eines kleinen Querbändchens 

vorn schwarz. Scheitel schwarz (Ç) 

chuni Enderl. 1912 (Peru). 

ziegelrot. Stirn und Scheitel hell weißlich gelbbraun 

hertesziana Enderl. 1914 (Peru, Bolivien). 

Acanthomera punctigera nov. spec. 

Q. Stirn, Scheitel und Hinterhaupt hell bräunlichgelb. Stem- 
maticum sammetschwarz. Untergesicht schwarzbraun, Gesichtskegel 
lang, kräftig, unter denselben eine schmale braungelbe Querlinie. 
Palpen schwarz. Fühler blaß ockergelblich. Thorax schwarzbraun, 
Rüchenschild matt, hell gelbbraun mit zwei schwarzbraunen, nach 
hinten zu stark konvergierenden und stark verjüngten Längsstreifen; die 
Längsstreifen tragen keinen hellen Längsstrich in der Mitte, sind innen 
geradlinig begrenzt, während die Begrenzung außen am Ende des 
3. Viertels einen mehr oder weniger starken Absatz bildet, hinter dem 
die Strieme viel schmäler ist. Die Fortsetzung die Längsstriemen würde 
die Seitenviertel des Scutellums abschneiden. Zwischen den Längs- 
striemen nur eine wenig scharfe Andeutung einer dritten Längs- 
strieme, die vorn und hinten völlig verblaßt. Die breiten Seitenteile 
seitlich der 2 Längsstriemen tragen in der Mitte dicht hinter der 
Quernaht je einen kleinen {^/^ — 1^/^ mm breiten) kreisrunden sammet- 
schwarzen Fleck, sowie am Hinterrande einen zweiten sehr großen. 
Schulterbeulen etwas heller grau. Tegulae ockergelb. Scutellum 
sammetschwarz, Seitenrand fein weißlichgrau gesäumt. Halteren rost- 
braun. Abdomen sammetschwarz, Oberseite der 4 ersten Segmente 
mit Ausnahme mäßig schmaler Seitensäume lebhaft gelblichziegelrot, 
matt; in den schwarzen Seitensäumen sind die Hinterränder des 1., 
2. und 3. Tergites mit breitem weißen Fleck versehen. 5. Tergit in 
der Mitte der Basis ein wenig ziegelrot. Beine dunkel rostbraun, 
Trochanter und Spitzen der Schenkel schwarz; 1. Tarsenglied hell- 
gelb, die Basis der 4 folgenden Tarsenglieder etwas gelblich auf- 
gehellt. Haftlappen hell ockergelb. Flügel dunkelbraun, die hell- 
gelbe Zeichnung ähnlich wie bei Ä. fraiienfeldi. 

Körperlänge (bis zum Ende des 5. Tergites) 22 — 34 mm. 



230 

Flügellänge 21—30 mm. 

Südbrasilieu. Espiritu-Santo. 1 Q (durch Fruhstorfer). 

Brasilien. 1 Q gesammelt von Virmond. 

Acanthoniera frauenfeldi Schin. 1868. 

Die Unterschiede von A. yunctigera sind: Stirn sammetschwarz, 
mit schmaler gelblicher Querlinie am Ende des 1. Drittels, Hinter- 
haupt schwarz, mit gelblichem Randsaum, Untergesicht ohne helle 
Querlinie, Fühler schwarz, Spitzenviertel rostgelb. Rückenschild mit 
3 schwarzbraunen Längsstriemen, die seitlichen in der Mitte mit je 
einem gelblichen Längswisch; Seitenteile ohne mittleren Punktfleck. 
Die weißen Seitenflecken nur auf dem 2. und 3. Tergit sind kleiner, 
Tarsen einfarbig ockergelb. 

Kolumbien. 1 Q gesammelt von Starke. 

Peru. Lima. IQ. gesammelt von Philippi. 

Acanthoniera pietà Wied. 1821. 
Brasilien. Icf. 

Südamerika. 1 Q. Aus der Lo ewschen Sammlung, durch Zell er 
von C. A. Dohrn erhalten. 

Aeanthoniera chuni Enderl. 1912. 
Peru. Im Gebirge. IQ gesammelt von Thamm. 

Acanthoniera hertesziana Enderl. 1914. 

ç^. Der Thorax ist schlanker und das Rückenschild ist mehr 
einfarbig, die Zeichnung tritt nur schwach hervor. 

Bolivien. Prov. Sara, Dep. Santa Cruz. Içf gesammelt 
von J. Steinbach. 

Acanthoniera rothschildi (Austen 1909). 

Durch den auffällig langen und relativ schmalen Hinterleib weicht 
diese sehr bemerkenswerte Speeres von allen übrigen Acanthome- 
riden ab. 

Ostbolivien. Prov. Sara 600 — 700 m hoch. Sept. 1906 bis 
März 1907. Içf gesammelt von J. Steinbach. 

Rhaphiorrhynchus Wied. 1821. 
Hhaphiorrhynchus planiventris Wied. 1821. 
Surinam. 2çf gesammelt von Cordua. (Typen.) 
Mittelamerika. Panama, Chiriqui. Içf. (Körperlänge nur . 
20 mm). 

Mittelamerika. Costa Rica. 1^ gesammelt von Wagner. 



231 

Opetioi^ps nov. geo. 
Typus: 0. aliena (Herrn. 1916). Südbrasilien. 
Der spitze Untergesichtskegel ist vorhanden, während der Hinter- 
schenkeldorn fehlt. 

Pantoplìthalìuiis Thunb. 1819. 
I*antophthaliHUS vittatus (Wied. 1828). 

Brasilien. 1 cf (Type). 

Bolivien. Prov. Sara, Dep. Santa Cruz. IÇ gesammelt 
von J. Steinbach. 

Pantophthalììius itnnianis (Wied. 1830). 
Surinam. IQ gesammelt von Cordua. (Type). 

Pantophthalììius ì'eticornis (Wied. 1828). 
Brasilien. 1 ç^. 

PantopJithalnius chanipionl (Ost.-Sack. 1886). 
Mittelamerika. Costa Rica. IQ gesammelt von Wagner. 
Peru. Chanchamayo. IQ gesammelt von Thiéme. 

Pantophthalììius hey déni (Wied. 1828). 
Südamerika. 2 $ . 

Fam. flelomyzidae. 

schroedei'ella nov. nom. 

Typus: S. iners (Meig. 1330) Norddeutschland und Sibirien. 

Schroederia, Enderlein, in: Fauna Deutschlands (Brohmer) 1914. S. 314, (nee 
Schroederia, Schmidt, Deutsche Ent. Zeit. 1911. S. 568 [Rhynchota]). 
Schroederia, Enderlein, Zoolog. Anzeiger, Bd. 49. S. 66, 1917. 

Fam. Sepsidae. 

Polphorhina nov. gen. 

Typus: P. flavüarsis (Meig. 1830), Deutschland. 

Unterscheidet sich von Piophüa durch den auffallend langen 

Rüssel, der aufgeklappt etwa so lang ist, wie der Thorax. Analzelle 

und hintere Basalzelle sehr klein. Mittelschenkel des q^ verdickt. 

Polphorhina flavitarsis (Meig. 1830). 
Diese Fliege wurde von mir von Anfang Sept. bis Ende Okt. 1919 
an Fenstern im Museum in Berlin und von Richter in Baumschulen- 



232 

weg bei Berlin, an beiden Orten in größerer Anzahl beobachtet. 
Herr Richter gab auf mein Befragen nach springenden Larven an, daß 
er im Sommer solche in der Erde in Blumenkästen in der Stube in 
Baumschulenweg beobachtet habe; es ist daher möglich, daß diese 
Larven zu dieser Species gehören. 

5. Übergangsformen zwischen den Männchen zweier Copilia-Arten. 

(Fünfte Mitteilung über die Copepoden der Valdivia- 

Expeditioni). 

Von Dr. Carl Lehnhofer, Innsbruck (Zoolog. Institut). 

(Mit 7 Figuren.) 

Eingeg. 12. Juli 1920. 
Gelegentlich der systematischen Durcharbeitung des mir von 
Prof. Steuer freundlich überlassenen CopiUa-MsiteYiales der Valdivia- 
Expedition sah ich mich bei Bestimmung der Männchen von Copüia 
quadrata Dana und Copüia lata Giesbr. nach der Dahl sehen Ta- 
belle 2 bald vor Schwierigkeiten, als gewisse Formen unter Berück- 
sichtigung des dort angeführten Unterscheidungsmerkmales (Längen- 
verhältnis des 3. zum 4. Gliede der 2. Antenne) weder der einen 
noch der andern Art unzweideutig zugewiesen werden konnten 3. 
Dahl führt zwar an, daß er bei keinem Individuum der von ihm 
untersuchten Copilien der Plankton-Expedition Bedenken bezüglich 
der Zugehörigkeit zu einer bestimmten »guten« Aj't zu überwinden 
hatte, und es besteht — ohne vorhergegangene Nachuntersuchung — 
keine Nötigung,, dieser Behauptung die Glaubwürdigkeit zu versagen. 
Den theoretischen Folgerungen aber, die Dahl an seine Beobach- 
tuDgsergebnisse knüpft, kann ich auf Grund meiner Funde nicht zu- 
stimmen. 

Dahl bestimmt den Unterschied von wenigstens einem Achtel 
in der Länge zwischen den beiden Antennengliedern als gutes Art- 
merkmal für die Männchen von C. lata im Vergleich zu jenen von 
C. quadrata, bei welchen beide Glieder gleich lang sein sollen. 
Danach wären Formen, bei denen der Unterschied weniger als ein 
Achtel betrüge, vom Vorkommen ausgeschaltet. Ist das aber nicht 
der Fall, so erhebt sich gleich die Frage, wohin derartige Formen 



1 Vgl. Zool. Anz. Bd. 27, 31, 45 und 48. 

2 Dahl, Fr., Die Gattung Copüia [Sapphiriiiella]. Zool. Jahrb. Abt. f. 
Syst. VI. Bd. 

3 Das von Dahl außerdem angeführte Unterscheidungsmerkmal : die Stärke 
der höckerartigen Verdickung an den vorderen Maxillipeden hängt überhaupt 
zu sehr von subjektiver Abschätzung ab, als daß es gerade in Zweifelsfällen er- 
folgreich verwendet werden könnte. 



233 



zu stellen sind, die den Achtelunterschied nicht erreichen, ohne doch 
typische quadrata mit gleichen Antennengliedern zu sein? Aber es 
gelingt auch die Meßtechnik bei Copepoden oft nicht genau genug, 
als daß dieser Achtelunterschied, wenn er nur wenige Teilstriche des 
Ocularmikrometers bei stärkeren Vergrößerungen beträgt, nicht auf- 
gehoben werden könnte, sei es durch vorgetäuschte Verkürzungen 
oder Schrumpfungsfolgen am 3. Antennengliede, wodurch eine lata 



Tm. 1. 



Fig. 2. 





Fig. 1. Copilia quadrata Dana f. typ. (J. 2. Antenne. 
Fig. 2. Copilia lata Giesbr. f. typ. <5. 2. Antenne. 

angenommen wird, oder durch ebensolche Fehlerquellen am 4. Gliede, 
welche dann zur Bestimmung einer fälschlichen quadrata führen. 
Dieser Unterschied ist also zu gering bemessen, um immer sicher 
damit arbeiten zu können, wenn eben Formen vorhegen, die sich 
gerade um den Längenunterschied von einem Achtel herum bewegen. 
Unter den mir zur Verfügung stehenden Exemplaren befindet 
sich nun eine Anzahl, bei denen die Einreihung weder in die Männchen 
der C. lata noch in solche von quadrata befriedigend gelang. Ich 
ging deshalb darauf aus, ein Bestimmungsmerkmal aufzufinden, das 
mich dieser Unsicherheit überheben könnte und fand, daß der Stachel 
am distalen Ende des 1. Gliedes der 2. Antenne einen drastischen 
Unterschied bezüglich seiner Größe zwischen den beiden Arten auf- 
wies. Er ist bei C. quadrata (Fig. 1) etwas mehr als halb so lang 
wie das 2. GHed der Antenne, bei lata hingegen nicht ganz ein Viertel 
von diesem (Fig. 2). Aber auch dieses Merkmal versagte wieder bei 



234 

einer Anzahl von Formen. Eine typische quadrata zwar war von 
einer typischen lata jetzt auf den ersten Bh"ck zu unterscheiden, doch 
es blieben Mittelformen genug, bei denen das Größenverhältnis des 
Stachels zum 3. Antennengliede wohl noch das typische für quadrata 
war, die aber auf Grund des Verhältnisses der beiden Antennen- 
glieder zueinander schon zu lata zu stellen waren (Fig. 3). Und auch 
solche Formen fehlten nicht, die im Längenverhältnis des Stachels 



Fig. 4. 



Fig. 3. 





Fig. 3. IJbergangsform zwischen C. quadrata und C. lata «5. 
Fig. 4. Übergangsform zwischen C. quadrata und C. lata ^. 



2. Antenne. 
2. Antenne. 



zum 2. Antennengliede weder zu lata noch zu quadrata paßten 
(Fig. 4)4j im Verhältnis der beiden Antennenglieder zueinander jedoch 
ebenso oder noch mehr als die eben erwähnten unzweifelhaft den 
Dahlschen /ato-Männchen zugehörten. Somit war hier, selbst wenn 
das Dahl sehe Merkmal als genügend scharf abgrenzend angenommen 
würde, noch immer ein variierendes im Stachel gegeben, welches das 
Bestehen verschiedener Übergangsformen zwischen beiden »guten« 
Arten beweist. Wenn aber die allmählichen Übergänge die Trennung 



4 Die von Giesbrecht in seinen »Pelagischen Copepoden« (Fauna und 
Flora des Golfes von Neapel, XIX. Monographie 1892) auf Tafel 50 in Fig. 32 
gezeichnete 2. Antenne des Männchens von Copilia recta Giesbr. (^ C. quadrata 
Dana) zeigt ungefähr dasselbe Verhältnis des Stachels zum 2. Gliede. Dagegen 
ist der Längenunterschied zwischen dem 3. und 4. Gliede mit dem längeren 
3. Gliede wohl uugenau wiedergegeben, da er weder zu den zahlenmäßigen An- 
gaben des Verhältnisses auf Seite 656 — nämlich 8,6 : 8,5 — stimmt, noch über- 
haupt bei irgendeiner männlichen Copilienart vorkommt. Fig. 36 auf derselben 
Tafel gibt eine 2. Antenne eines typischen cwac^rato-Männchens wieder. 



235 



G. lata f. typ. 


Übergangsform 


Länge des 
Körpers in 


2. Antenne 


Länge des 

Körpers in 

mm 


2. Antenne 


mm 


3. Glied j 4. Glied 


3. Glied 4. Glied 


4,61 


1,18 
1,25 


3,48 


1,24 


3,55 


1,25 


4,94 


1,09 
1,23 


4,03 


1,15 
1.17 
1,20 


5,03 


1,18 
1,23 
1.25 
1,25 


4,13 


1,20 
1,23 


4,19 


1,17 
1,27 
1,28 
1,30 
1.31 
1,32 


5,16 


1,16 
1,19 
1,28 
1,32 
1,36 


5,39 


1,23 
1,24 
1,25 
1,10 
1.25 
1,25 
1,25 
1,25 
1,26 
1,29 
1 : 1,32 
1,33 


4,26 


1,14 
1,22 


4,32 


1,13 
1,26 
1.07 
1,17 
1,19 
1,23 
1,33 


5,49 


4,36 


4,39 


1 ^'21 
1: 1,23 

1,26 


5,65 


1,11 
1,22 
1,25 
1,25 
1,25 


4,42 


1,09 
1,22 


4,45 


1,15 
1,23 
1.30 


5,81 


5,97 


1,10 
1,32 


4,52 


1,14 
1,16 
1,18 
1,19 
1,24 
1,29 


6,13 


1.10 
1,17 
1,22 
1,25 
1,33 


4,58 


1,23 
1,25 


6,29 


1,39 
1,21 
1,33 
1,33 

1,18 
1,26 


4,68 


6,46 


4,71 


1,23 
1,29 


4,74 


4.78 


1,19 
1,18 • 
1,19 
1,31 


6,62 


4,84 


6,78 


1,25 


6,94 


1,38 


4,90 


1,17 




5,03 


1,11 
1,17 


5,32 



Fig. 5. Tabelle der Beziehungen der gesamten Körperlänge zum Längenverhältnis 
des 3. zum 4. Gliede der 2. Antenne. 



236 

der Männchen von lata und quadrata als »gute« Arten nicht ge- 
statten, dann ist eine Diagnose aufzustellen, die sowohl die Extreme 
als auch die dazwischen liegenden Formen umschließt. Überdies 
wäre nach dem Prioritätsgesetz das Männchen von C. lata Giesbr. 
1891 einzuziehen und sonach die Diagnose für C. quadrata Dana 
1852 im Dahlschen ßestimmungsschlüssel (S. 507, Zeile 5 von oben) 
vorläufig durch nachfolgende zu ersetzen: 




Fig. 6. Kurven, welche die Häufigkeit des Vorkommens der einzelnen Größen- 
formen veranschaulichen. Die ausgezogene Linie gilt für G. quadrata f. typ., 
die punktierte für die Übergangsformen und die strich-punktierte für C. lata 
f. typ. Je ein Teilstrich der Ordinate entspricht einem Individuum. 

Das 2. Glied der hinteren Antennen ist dem dritten gleich 
oder kürzer als dieses. 

A, Das 4. Glied der hinteren Antennen ist beim ç^ ent- 
weder gleich lang dem dritten oder länger als dasselbe, 
wobei das Längenverhältnis nach den bisherigen Funden 
bis 1 : 1,4 betragen kann . . . . C. quadrata Dana. 

B. Das 4. Glied der hinteren Antennen ist doppelt so lang 
wie das dritte C. lata Giesbr. Q. 

Auf die Eigentümlichkeit, daß hier in einer bestimmt umgrenzten 
Formengruppe, die mit keiner andern verwechselt werden kann, zu 
zweierlei Weibchen nur ein allerdings variierender Typus von Männchen 
gehört, soll erst in der abschließenden Hauptarbeit unter Heran- 
ziehung ähnlicher Verhältnisse bei andern Arten näher eingegangen 
werden. 

Die Frage, ob hier konstante Artbildungserscheinungen oder 
Bastardierungsformen in den Übergängen vorliegen, läßt sich ohne 
Experiment wohl nicht sicher entscheiden. Hauptsächlich sind es 
die allmählichen Übergänge in der Stachellänge, die in einer gewissen 
Beziehung zur Länge des gesamten Körpers steht, welche dafür 
sprechen, daß wir es hier nicht mit zufälligen Kreuzungen, sondern 
mit einem durch unbekannte Einflüsse angeregten kontinuierlichen 
Umbildungsvorgang zu tun haben. Der Größenunterschied zwischen 



237 

den beiden Antennengliedern hingegen tritt innerhalb der Grenzen, 
in deneii er sich bewegt, ziemlich regellos auf 5, ohne korrelative Be- 
ziehung, sei es zur Länge des Körpers oder zu jener des Stachels 




Fig. 7. Quantitative Verbreitung der Männchen des Formenkreises C. quadrata- 
lata. Schwarz: C. quadrata Dana i. ty^.; punktiert: Übergangsformen ; schraffiert: 
C. lata Œesbr. f. typ. 1 Teilstrich der Ordinaten == 1 Exemplar. Fahrtlinie 

vereinfacht. 

(siehe Tabelle, Fig. 5), und die Variationsbreite des Längenverhält- 
nisses ist sowohl bei C. lata f. typ. als auch bei den Übergangsformen 
annähernd die gleiche, nämlich von 1,09 — 1,39 und von 1,07 — 1,32. 
Wahrscheinlich ist also, daß in ihm kein Merkmal von strenger Be- 



5 Dahl selbst bestätigt indirekt ein Variieren des Längenverhältnisses 
zwischen Antennengliedern, denn seine für (5 und Q von C. quadrata und lata 
gemeinsame Diagnose lautet: »Das 2. Glied der hinteren Antenne ist dem dritten 
gleich oder kürzer als dieses«. Damit wird in diesem Falle von demselben Merk- 
mal kein Gebrauch gemacht, dem beim Vergleich des 3. mit dem 4. Gliede eine 
ausschlaggebende Wichtigkeit für die Trennung der Männchen beider Arten 
beigemessen wird. 



238 

Ziehung zum Gesamtorganismus zu suchen ist. Eine solche Plasti- 
zität ist ja nicht ohne Beispiel; es braucht nur an die gleichgestalteten 
Laubblätter mancher Pflanzen mit ihren Varianten erinnert zu werden. 

Auch für eine Entscheidung, wo der Ausgangspunkt der quadrata- 
/ato-Reihe gelegen ist, können nur Wahrscheinlichkeitsgründe vorge- 
bracht werden. Die Tatsache, daß die übergroße Mehrzahl der ge- 
flschten Exemplare den g^mc^rato-Männchen (143 Stück) zusammen 
mit den Übergangsformen (60 Stück) angehört; daß die Kurven dieser 
beiden Formkategorien, welche die Häufigkeit des Vorkommens der 
einzelnen G-rößenformen veranschaulichen (Fig. 6), nahezu gleiche 
Ausgangspunkte haben und fast gleichgestaltig sind, gestattet vielleicht 
den Schluß, den quadrata-T y ]^ns als Entstehungsherd der Umbildung 
anzunehmen, so zwar, daß die Stachellänge noch festgehalten ist, 
während schon ein Unterschied in der Größe des 4. Antennengliedes 
auftritt und damit auch bei diesen Formen eine Verbindungsbrücke 
zu dem Zate-Männchen gegeben wird, dessen extreme, kurzstachelige 
Formen (Fig. 4) erst in einem Größenstadium auftreten, wo sich 
quadrata- und Übergangsformen bereits in stark absteigender Linie 
befinden (Fig. 6). 

Aus der geographischen Verbreitung (Fig. 7) läßt sich ebenfalls 
eine gewisse enge Zusammengehörigkeit des besprochenen Formen- 
kreises ergehen, indem auf den weitaus meisten Fangstationen alle 
Formen [C. quadrata f. typ., Übergänge und lata f. typ.) gleichzeitig 
gefischt wurden und den beiden Maxima der Übergangsformen, die 
im Indischen Ozean zwischen den Stationen 215 und 217 sowie 223 
und 226 liegen, ein ebensolches von C. lata f. typ. an den"ersteren 
Stellen und von C. quadrata f. typ. an den letzteren entspricht. 

6. Phaenomenologie in Formeln. 

Von Prof. Dr. Max Wolff und Dr. Anton Kr au s se. 
(Aus dem Zoologischen Laboratorium der Forstakademie in Eberswalde.) 

Eingeg. 25. Juli 1920. 

Schon in der älteren forstentomologischen Lehrbuchliteratur findet 
man den Gedanken verwirklicht, die Biologie der behandelten In- 
sekten außer durch eine eingehende Beschreibung ihrer Entwicklung 
noch ganz kurz und so, daß das Auge mit einem Blick den ganzen 
Vorgang zu übersehen vermag, zu schildern, also die in Betracht kom- 
menden biologischen Daten graphisch darzustellen. Das Schema, das 
Nitsche in seiner Mitteleuropäischen Forstinsektenkunde gewählt hat, 
ist wegen seiner Übersichtlichkeit bis in die neuste Zeit (vgl. Nu ß lins 
Leitfaden und E s eher ichs Bearbeitung des Nitscheschen Werkes) 



239 

fast unverändert beibehalten worden. Gleichwohl ist diese Darstel- 
lungsweise, wie Rhumbler^ kürzlich treffend hervorgehoben hat, aus 
verschiedenen Gründen reformbedürftig, so vor allem deshalb, weil 
sie im Druck einen sehr beträchtlichen Eaum einnimmt und weil ihr 
Satz recht kompliziert und darum ziemlich teuer wird. 

Diese Mängel haben R humbler veranlaßt, eine andre Lösung 
zu versuchen, die in den beschreibenden Naturwissenschaften schon 
verschiedentlich gewählt worden ist, nämlich die in Frage kommenden 
biologischen Verhältnisse durch Zahlen auszudrücken, die nach Art 
einer mathematischen Formel angeordnet sind. 

Der von Rhumbler beschrittene Weg scheint uns aber noch 
nicht ganz dem Ideal zu entsprechen. Vor allem betont Rhumbler 
unsres Erachtens allzu sehr die mathematische Form, will sogar 
seine Formeln wie mathematische gelesen wissen, was unsrer Meinung 
nach keine Verbesserung darstellt, sondern im Gegenteil das Ver- 
ständnis erschwert und leicht falsche Vorstellungen erweckt. Das 
Leben ist nun einmal mit Mathematik nicht zu fassen. 

Deshalb haben wir versucht, eine einfachere Form zu finden, 
bei der zwar auch ein Bruchstrich vorkommt, der aber nicht das 
geringste mit einem Rechenexempel zu tun haben soll, sondern keinen 
andern Zweck hat, als zusammen mit einem vertikalen (also indem 
ein Kreuz entsteht) die vier meistens realisierten, deutlich sich von- 
einander scheidenden Lebensabschnitte der Insekten: Ei, Larve, 
Puppe und Imago recht deutlich voneinander zu trennen, wobei dann 
die links und rechts über dem sogenannten Bruchstrich stehenden 
Zahlen auf Ei- und Larvenleben sich beziehende Zeitangaben, die 
links und rechts unterhalb des Bruchstriches stehenden solche für 
die Puppenruhe und das Imaginalleben darbieten. 

Wir erreichen auf diese Weise und durch die weiter unten näher 
zu schildernden und sich ziemlich selbstverständlich ableitenden Re- 
geln, daß eine derartige Formel, die keinen Moment mit einer mathe- 
matischen verwechselt werden kann, in äußerst kurzer und über- 
sichtlicher Weise alles wissenswerte Wichtige zum Ausdruck bringt 
und, falls man auf detailliertere Zeitangaben, die nur für den spe- 
ziellen Einzelfall Gültigkeit haben können, verzichtet, mit so wenig 
Raum auskommt, daß die Formeln noch auf kleinste Etiketten ge- 
schrieben oder gedruckt werden können, die mit den übrigen Deter- 
minationszettelchen (Namen, Patriaangabe usw.) noch sehr gut auf 
der Nadel Platz zu finden vermögen. Anderseits gestatten unsre 
Formeln, die an einzelnen gezüchteten Individuen gemachten spe- 



1 Zeitschr. f. angewandte Entomologie 1918. Bd. IV. S. 335 ff. 



240 

ziellen Beobachtungen über Generationsverhältnisse hinsichthch der 
Zeitangaben bis auf den Tag genau zu notieren, was für Tagebuch- 
notizen sich gewiß als vorteilhaft erweisen wird. Um es nochmals 
hervorzuheben: unsre Formeln sollen nicht wie Rechenexempel, son- 
dern etwa wie Stenogramme gelesen werden, das ist der wesentliche 
Unterschied gegenüber dem von unserm Mündener Kollegen beschrit- 
tenen Wege. 

Während z. B. Khumbler seine »Vita-Formel« oder »Biol- 
Formel« des Kiefernschwärmers 

67 — 89 
10,5 + 67 
schreibt und »6 bis 7 minus 8 bis 9 durch 10 Komma 5 plus 6 bis 7« 
liest, schreiben wir unsre »biologische Formel* in derselben, nur das 
Wichtigste berücksichtigenden Fassung 

6/7 I 8/9 
10//5 I 6/7 
und übersetzen das: Eiruhe: Juni, Juli; Raupenleben: August, Sep- 
tember; Puppenruhe: Oktober; Puppe überwindert und liegt bis Ende 
Mai; Flugzeit: Juni, Juli. 

Es dürfte einleuchten, daß unsre Formel, gerade weil sie mathe- 
matische Zeichen nach Möglichkeit vermeidet, leichter lesbar und 
verständlich ist, als die Rhumblersche. 

Wir charakterisieren nun zunächst einmal kurz die Grundzüge unsrer 
Formel und werden dann weiter angeben, wie sie logischerweise 
sich ausbauen läßt, um auch detailliertere Zeitangaben und kompli- 
ziertere Verhältnisse daraufhin zum Ausdruck zu bringen. 

1) Die Grundlage der Formel ist ein 4 Quadranten abteilendes 
Linienkreuz: 

1 I 2 
3 4 
Der erste Quadrant ist für das Eistadium, der zweite für das Larven- 
stadium, der dritte für das Puppenstadium und der vierte für das 
Imaginalstadium reserviert. Bei Insekten mit abgekürzter Entwick- 
lung, denen das Puppenstadium fehlt, bleibt der betreffende Quadrant 
unbenutzt; bei solchen, die eine hypermetabole Entwicklung haben, 
wird durch eine vertikale gestrichelte Linie der in Frage kommende 
Quadrant noch einmal je nach Bedarf geteilt. So würde die Ein- 
teilung der Formel, wenn es sich um die Darstellung der Biologie 
einer Ephemeride handelt, folgende sein: 

1 I 2 

3 I 4a : 4b. 



241 

Das Feld 4a enthält die Zeitangaben für die Subimago, das Feld 
ih die für die Imago. Es ist also nur notwendig, an die natürliche 
Reihenfolge der Entwicklungsstadien nach dem Satze omne vivum ex 
ovo zu denken, sowie im Auge zu behalten, daß unsre Formeln, wie 
die Zeilen eines Buches, von links nach rechts und die obere Zeile 
vor der unteren gelesen wird, um jeder Schwierigkeit für das Ver- 
ständnis der Gesamtanordnung zu entgehen. 

2) Die Zahlen, die in die Formeln eingeschrieben werden, geben 
in der üblichen Weise durch Verwendung der Nummern 1 — 12 die 
Monate wieder, in denen das betreffende Entwicklungsstadium lebt. 
Eine etwas feinere Zeitbegrenzung wird dadurch ermöglicht, daß 
diesen Zahlen einer der o Buchstaben a, m, p angehängt wird. Es 
bedeuten a (= anterius das erste, m (= medium) das zweite und p 
(= posterius) das dritte Monatsdrittel. Ahnlich wie Rhumb 1er 
schreiben wir die zwischen Anfangs- und Endtermin liegenden Zeit- 
abschnitte im allgemeinen nicht, reihen aber die betreffenden Zahlen 
absichtlich nicht, wie Rhum bl er es tut, einfach aneinander, sondern 
trennen sie durch einen Binde- oder Schrägstrich. Wir schreiben 
also für die Dauer der Eiruhe des Kiefernschwärmers nicht 67 
(Rhu m hier), sondern 6/7. Die Formel wird dadurch nicht nennens- 
wert verlängert, dafür aber das irreführende Bild einer zweistelligen 
Ziffer vermieden. Den Bindestrich benutzen wir, wenn ausgedrückt 
werden soll, was in der Insektenbiologie sehr häufig erforderlich ist, 
daß ein Entwicklungsstadium (das selbstverständlich zu einer be- 
stimmten Generation gehört) in verschiedenen Zeitabschnitten des 
Jahres gefunden werden kann. So würde z.B. 6—7/7 — 8 bedeuten, 
daß die Entstehung des betreffenden Stadiums sowohl im Juni, wie 
im Juli stattfindet und entsprechend sein Ende sowohl im Juli wie 
im August beobachtet wird. Der Bindestrich drückt also aus: die 
Entstehung des Stadiums zieht sich hin von — bis, etwa die Weib- 
chen legen ihre Eier ab von Juni bis Juli und die Entwicklung des 
Räupchens im Ei ist beendet in der Zeit vom Juli bis August. 

Der Schrägstrich hingegen kommt stets zur Anwendung, wenn 
ein Entwicklungsstadium länger dauert als der geschriebene kleinste 
Zeitabschnitt (5 beispielsweise = Mai oder 5a = erstes Maidrittel) 
an sich ausdrückt. So bedeutet die Angabe &a/6a, daß die 
Ablage des Eies im ersten Maidrittel erfolgt und die Entwicklung 
des Embryos bis zur schlupfbereiten Raupe im ersten Junidrittel be- 
endet ist, die Eiruhe mithin einen Monat in Anspruch nimmt. 

Schon aus dem vorstehenden ist ersichtlich, daß unsre Formu- 
lierung es zuläßt, die Zeitangaben mit größerer oder geringerer Schärfe 
zu präzisieren. 

Zool. Anzeiger. Bd. LH. 16 



242 

Ein besonderer Ausdruck muß für Entwicklungszeiten gegeben 
werden, die von einem Jahr in das andre hinüberreichen, also für 
die Tatsache der Überwinterung eines Stadiums. In Rh um hier s 
Formulierung geschieht dies, indem er den Anfang und Schlußmonat 
der Lebenszeit des überwinternden Stadiums durch ein Komma trennt, 
also beispielsweise für die Puppen von Sphinx jmiastri 10,5 schreibt. 
Unserm Bestreben, möglichst das Bild eines mathematischen Aus- 
druckes nicht aufkommen zu lassen, entsprechend, drücken wir die 
Überwinterung durch einen Doppelschrägstrich aus, schreiben also 
für die Puppenruhe von Sphinx pinastri 10//5. 

Bei Arten, die dadurch eine mehrjährige Generation haben, daß 
verschiedene Jugendstadien überwintern, wird natürlich der Doppel- 
schrägstrich in verschiedenen Abschnitten der Formel wiederkehren. 
Die Anzahl der verwandten Doppelschrägstriche gibt dann ohne 
weiteres die Jährigkeit der Generation an. Kommen zwei Doppel- 
schrägstriche vor, so handelt es sich um zweijährige Generation usw. 
Anderseits bedarf es der Kürze wegen eines besonderen Ausdruckes, 
wenn ein Stadium zu seiner Entwicklung, die ein Kalenderjahr an- 
bricht, noch ein volles weiteres Kalenderjahr (von Januar bis De- 
zember einschließlich gerechnet) oder mehr gebraucht. Wir bezeichnen 
den Zeitraum eines vollen Kalenderjahres (also nicht zwölf beliebige 
Monate, sondern die Monate Januar bis Dezember) mit einem A 
(= annus). Dieses Zeichen wird naturgemäß fast immer zwischen 
zwei die Überwinterung andeutende Doppelschrägstriche zu stehen 
kommen, mindestens hinter einem Doppelschrägstrich stehen (dann 
nämlich, wenn die Entwicklung des betreffenden Stadiums zufällig im 
letzten Monat des vollen Kalenderjahres sein Ende erreicht hat). 

Es heißt also beispielsweise 8// A/7A//5: das betreffende Stadium 
lebt von August bis Mai des drittnächsten Jahres und überwintert 
also dreimal. 

Schon in diesem Falle, erst recht aber bei Arten mit beispiels- 
weise sehr langem Larvenleben, ist eine leichtverständliche Kürzung 
der Formel dadurch möglich, daß zwischen dem voranstehenden 
Doppelschrägstrich und dem A eine Zahl eingeschoben wird, die an- 
gibt, wieviel volle Kalenderjahre in Betracht kommen. Für die zehn- 
jährige Larvenzeit von Hyhtropes bajatus schreiben war also nicht: 
8//A//A//A//A//A//A//A//A//A//4, sondern 8/79 A/;4. Den halben 
Doppelschrägstrich führten wir ein, um die Überwinterung anzudeuten 
und doch nicht die Feststellung der Jährigkeit der Lebensdauer des 
betreffenden Stadiums zu erschweren, indem man nunmehr lediglich 
die vor dem großen A stehende Zahl zu der Anzahl der in der ganzen 
biologischen Formel vorkommenden vollen Doppelschrägstriche zu 



•243 

addieren braucht, wenn man wissen will, wievieljährig die Gene- 
ration ist. 

3) Unsre Formeln geben ebenso wie die Rhumblers, wenn man 
sie nach den bis jetzt gegebenen Regeln schreibt, bloß ganz allge- 
mein an, daß die Entwicklung eines Stadiums sich innerhalb der 
Monate abspielt, die durch die Formel genannt werden und durch 
einfachen oder Doppelschrägstrich getrennt sind. Die Buchstaben 
a, m, p geben zwar kleinere Zeitabschnitte an, begrenzen aber auch 
nicht die Lebensdauer des Stadiums. Im allgemeinen wird das ge- 
nügen, vielfach sind wir sogar nicht imstande, genauere Angaben 
zu machen. Es muß also im Auge behalten werden, daß beispielsweise 

5/6 I 

lediglich bedeutet, die Eiablage findet im Mai statt, die Eientwicklung 
ist im Juni beendet. Darüber, ob das Eistadium 3 Wochen oder 
2 Monate dauert, sagt diese Schreibung nichts aus. Will man be- 
stimmtere Angaben über die Zeitdauer machen, so ist das, ohne die 
Formeln besonders umfangreich werden zu lassen, sehr gut möglich, 
wenn man die Wochenzahl, die die genaue Dauer des betreffenden 
Stadiums ausdrückt, als Exponenten hinter die Monatsnumraer an- 
fügt. Es würde also bedeuten 

5mi'^_5pWJ 

I 

1 

der erste Lebenstag dieses Eistadiums, d. h. die Ablage des ersten 
Eies fällt in die Maimitte, die letzten Eier werden während des 
letzten Maidrittels abgelegt, in beiden Fällen dauert die Eiruhe ge- 
nau IV2 Wochen. Im vorliegenden Falle würde es genügen, den 
:> Exponenten« Vj^ nur einmal zu schreiben, diese Schreibung würde 
dann besagen, daß die Eiruhe sowohl bei früh, wie bei spät abge- 
legten Eiern nur IY2 Wochen dauert. Vielfach allerdings werden 
die zuerst abgelegten Eier unter dem Einfluß der 'normalerweise 
kühleren Witterung längere, die zuletzt abgelegten, unter dem Ein- 
flüsse wärmerer Witterung stehenden, kürzere Zeit zu ihrer Entwick- 
lung brauchen. Auch andre umgekehrte Differenzen können natürlich 
in Betracht kommen und durch Schreibung der betreffenden »Ex- 
ponenten« ausgedrückt werden. Da man, ohne die Formel zu ver- 
wirren, auch 1/7 Woche = 1 Tag schreiben kann, ist es bei sehr 
speziellen Beobachtungen möglich, die Lebensdauer eines Stadiums 
bis auf den Tag genau zu notieren 2. 

' Unsre »Exponenten« (die einzige Konzession, die wir dem mathematischen 
Formelbild machen) bezwecken lediglich, wenn es darauf ankommt, die Dauer 
eines Stadiums präzis auszudrücken, was natürlich durch die einfache Schreibung, 

l(i* 



244 

4) Das Überliegen eines Stadiums wird durch ein den Über- 
Avinterungszeichen (//j angehängtes oo ausgedrückt. So würde IO//00 
heißen: das betreffende Stadium ist von Oktober ab (d. h. im Laufe 
des Oktobers schon) zu finden und überliegt, entwickelt sich also 
nicht mehr im folgenden Jahre zum nächsten Stadium. Die im 
nächsten Quadrate folgende Kennzeichnung des Beginns des nächst 
höheren Entwicklungsstadiums gibt gleichzeitig auch die Jahreszeit 
an, innerhalb deren das überliegende Stadium sein Ende findet. 
Vor dem Überliegezeichen steht selbstverständlich stets das Über- 
winterungszeichen. Schreibt man z. B. 7//oo , so ist damit gemeint, 
daß das betreffende Stadium überwintert, das ganze nächste Jahr 
überliegt und erst im übernächsten Jahre sich in das höhere Stadium 
verwandelt, also z. B. vom Juli 1919 an das ganze Jahr 1920 hin- 
durch liegt und erst 1921, d.h. nach zweimaliger Überwinterung, 
sich verwandelt. Will man also die Zahl der Überwinterungen fest- 
stellen, so muß das 00-Zeichen wenigstens wie ein Überwinterungs- 
zeichen gezählt werden; in unserm Beispiel ergeben sich also zwei 
Überwinterungen. Die Zahl der Jahre des Überliegens, meist 
handelt es sich um die beobachtete maximale, individuell oft recht 
variable Dauer, näher anzugeben, wird vielfach kaum nötig sein. 



z. B. öm/öp = von Mitte Mai bis Ende Mai nicht möglich ist. Rhumbler hat 
in seinen Formeln eine solche Ausdrucksmöglichkeit nicht vorgesehen, denn in 
seinen Formeln bedeuten die Exponenten weiter nichts als Wochennummern. So 
heißt bei Rhumbler 6'* erste und zweite Maiwoche. Wir schreiben, von unsern 
Exponentialziffern abgesehen, grundsätzlich alle im Kalender gebrauchten Tei- 
lungen als gewöhnliche Ziffern oder als diesen angefügte Buchstaben und ver- 
binden also Anfangs- und Endzeiten durch / , // oder — , fassen sie aber stets 
als Veränderliche auf. »Veränderliche sind sie in der Tat, wenn wir die Art und 
nicht das Individuum betrachten, stets. Es ist also logisch , wenn wir im allge- 
meinen die Anfangs- und Endzeiten ohne nähere Bestimmung des Tages in diese 
Teilungen verlegen, so daß die Ziffer 5 oder der Buchstabe m den Bereich des 
Monats oder Monatsdrittels, nicht etwa den ersten des Monats oder den 10. des 
Monats ausdrückt. AVill man diese Bereichsangabe, also im Hinblick auf die Art, 
nicht das Individuum, noch feiner machen, so bleibt in unsrer Formulierungs- 
weise nur die Möglichkeit, dies durch eine Indexziffer zu tun, die dann dasselbe 
erreicht, was Rhumbler mit seinen Exponentialziffern bezweckt. So bezeichnet 
03 die Jahi'eszeit auf die Kalenderwoche genau und bedeutet »innerhalb der 
dritten Maiwoche«, während 5'' in unsrer Formel heißen würde >das Stadium 
existiert im Mai und gebraucht genau 3 Wochen zu seiner Entwicklung«. Beide 
Symbole, unsre Exponentialziffern und unsre Indexziffern, lassen also für Einzel- 
beobachtungen eine außerordentlich präzise Wiedergabe zu, die ebenfalls, wie die 
allgemein gehaltene biologische Formel, auf einem winzigen Zettel an der Nadel 
des Insektes in der Sammlung Platz finden kann. Die Zahl 63 7: würde be- 
deuten, das bezeichnete Stadium brauchte 3 Tage zu seiner Entwicklung und 
wurde in der 3. Maiwoche beobachtet. Wieviel wertvolle biologische Notizen 
ließen sich heute noch privaten und öffentlichen Sammlungen aller Art nach- 
träglich entnehmen, wenn man schon früher die biologischen Beobachtungen den 
Sammlungsobjekten in der geschilderten Weise beigefügt hätte! 



245 

AVill man es, so soll es logisclierweise wieder in Gestalt einer >Ex- 
ponentialziffer« geschehen, die dem Überliegezeichen angehängt wird; 
es würde also IO//002 heißen: Überliegen bis zu 2 Jahren kommt 
vor, d. h. das im Oktober 1919 auftretende Stadium überwintert, liegt 
das Jahr 1920 hindurch, ebenso das Jahr 1921 und verwandelt sich 
erst 1922, es findet demgemäß eine dreimalige Überwinterung statt. 
Die Exponentialziffer gibt also in diesem Falle an, wie oft man das 
00-Zeichen, das den Wert eines Überwinterungszeichens hat, zu dem 
Überwinterungszeichen zu addieren hat, um zu finden, wieviel Über- 
winterungen das betreffende Stadium zu absolvieren hat. 

5) Interpunktionszeichen werden von uns sonst (d. h. außer Binde- 
strich, Schrägstrich, voller und halber Doppelschrägstrich) nicht ver- 
wendet. Will man Besonderheiten der Biologie in der Formel zum 
Ausdruck bringen, so empfehlen wir folgendes: runde Einklaramerurig 
( ) zeigt das Ruhen des betreffenden Stadiums schlechthin an, z. B. 
die Zeit, während deren die Kieferspinnerraupe im Winterquartier 
ruht und keine Nahrung zu sich nimmt; eckige Einklammerung \ 
bedeutet die Zeit, während deren ein folgendes Stadium im gegebenen 
schlüpfbereit ruht, z. B. das Jungräupchen der Nonne im Ei, der 
seh lüpf bereite Falter in der Puppe; eine einfache Umrahmung | \ 
schließt die Zeitangaben ein, die sich auf das Ruhen, z. B. von Blatt- 
wespenlarven in einem schützenden Kokon, beziehen, in dem erst 
später die Verpuppung erfolgt; fettgedruckte oder geschriebene Zahlen 
geben an, daß in dem betreffenden Zeitabschnitt ein Stadium durch 
seine Nahrungsaufnahme sich in hervorragender AVeise, z. B. als 
Schädling, bemerklich macht. Es würde also 

: 6,/8/n/l2_ 

heißen: das Raupenleben dauert in einem konkreten Falle von der 
ersten Juniwoche bis zum Dezember, der schädliche Fraß von August 
bis November. 

Mehrfache Generation wird durch Aneinanderreihung einer ent- 
sprechenden Anzahl von Generationsformeln, die durch Pluszeichen 
verbunden sind, ausgedrückt. Unsre Generationsformel für die Eschen- 
zwieselmotte, Prays curtisellus Don., lautet daher 

6p I 7a/ 7p 8a— 8m | 9//6p 

7p — 8a ; 8a — 8m "' 6a/6p | 6p-^Tä 

und wäre zu interpretieren: die Eiablage erfolgt Ende Juni, die 
Raupen sind von Anfang Juli bis Ende Juli zu finden, die Puppen 
Ende Juli, aber auch häufig erst Anfang August, letzteres gewisser- 
maßen in Parenthese bemerkt, die Falter trifft man Anfang August, 



246 

aber bisweilen aucb erst Mitte August an, und findet demgemäß zu 
denselben Zeiten die frisch abgelegten Eier der nächsten Generation; 
die Räupchen dieser Eier schlüpfen im September aus, überwintern 
und verwandeln sich spätestens im letzten Junidrittel, die Puppen- 
ruhe dauert durchschnittlich vom ersten Junidrittel bis zum letzten, 
der Falterflug beginnt frühestens in den letzten Junitagen und zieht 
sich bis Anfang Juli hin; die Generation ist eine " doppelte. Da in 
der Literatur die Numerierung der einzelnen Generationen ziemlich 
willkürlich gehandhabt wird, möchten wir vorschlagen, grundsätzlich 
nach folgender, unsres Wissens in den üblichen Lehrbüchern nirgends 
auch nur berührter Regel zu verfahren. Bei mehrfacher Generation 
innerhalb eines Jahres wird als erste Generation diejenige bezeichnet, 
die in irgendeinem Stadium ihrer Entwicklung am 1. Januar des 
Kalenderjahres anzutreffen ist, also nicht notwendig diejenige, die 
im Kalenderjahre zuerst frißt. Ferner wollen wir bei dieser Ge- 
legenheit daran erinnern, daß bei mehrjähriger Generation die Jährig- 
keit übereinstimmt mit der Anzahl der Überwinterungen. Zum Bei- 
spiel überwintert ein Lisekt, das vierjährige Generation hat, viermal. 
Sein Lebenscyclus spielt sich dagegen ab in 4 + 1 = 5 Kalender- 
jahren, d. h. er umfaßt die Entwicklung vom Ei zur Imago. Diese 
heißt eine Generation. Auch der Begriff der Generation ist bisweilen 
undeutlich definiert, so sagt Nüßlin: »Unter Generation verstehen 
wir bei gamogenetischen Oviparen Insekten den Lebenslauf eines In- 
sektenindividuums von Ei zu Ei«, Escherich sagt von der Gene- 
ration eines Insektes: »Diese Zeit reicht also von dem Augenblicke 
der Ablage eines Eies bis zum Eintritt der Geschlechtsreife und zum 
Beginn der Fortpflanzungstätigkeit, bei dem aus diesem Ei entstan- 
denen Tiere: kurz gesagt, von Ei zu Ei« (vgl. Nüßlin, Leitfaden, 
1913, S. 25 und Escherich, Forstinsekten, 1914, S. 176). In sehr 
vielen Fällen wird ja zweifellos die Generationsdauer fast die gleiche 
sein, gleichviel, ob man sagt, daß sie die Entwicklung vom Ei zur 
Imago, oder daß sie die Entwicklung von Ei zu Ei umfaßt; in andern 
Fällen aber sind beide Zeiträume von äußerst verschiedener Dauer, 
indem die betreffenden Imagines individuell verschiedene oder spe- 
cifisch verschiedene Reifungsperioden durchzumachen haben oder trotz 
funktionstüchtiger Geschlechtsorgane erst verspätet zur Fortpflanzung 
schreiten (Witterungseinflüsse) oder endlich zeitlebens fortpflanzungs- 
unfähig bleiben. Noch größer werden die Schwierigkeiten bei An- 
wendung der Nüßlinschen und Escherichschen Definition, wenn 
Viviparie, Pädogenese usw. in Frage kommen, ganz fehlerhaft er- 
scheint es uns, wenn Nüßlin den Begriff der Generation auf die 
»gamogenetischen Oviparen« Insekten beschränkt. Denn es ist doch 



247 

völlig klar, daß bei Insekten, die sich ausschließlich oder vorwiegend 
parthenogenetisch vermehren, ebenfalls von Generationen gesprochen 
werden darf und muß. 

6) Vielfach ward es nicht möglich sein, sei es, weil die betreffen- 
den Tatsachen uns noch nicht bekannt sind, sei es, weil die Ent- 
wicklung allzu große individuelle Schwankungen zeigt, die phäno- 
menologischen Angaben auch nur nach Monaten festzulegen; für 
solche Fälle schlagen wir vor, die in Frage kommenden Jahreszeiten 
durch die Buchstaben F, S, H, W = Frühjahr, Sommer, Herbst, 
Winter auszudrücken. Bei dieser Gelegenheit mag gleich bemerkt 
werden, daß aus ähnlichen Gründen vielfach die in den Formeln 
angegebenen Zeitspannen sich nicht aneinander anschließen, sondern 
mehr oder weniger ineinandergreifen werden, z. B. 

4 , 5^6 

oder 

4a/4p I 4 p/7 

Die Eigentümlichkeit mancher Insekten, als noch nicht geschlechts- 
reife Imagines lange Zeit zu leben, bevor die Eiablage erfolgt 
(manche Eulen, Pissodes-Arten usw.), kommt in unsern Formeln da- 
durch zum Ausdruck, daß die für die Eiablage angegebene Zeit in 
das Ende des Imaginallebens, eventuell auch mitten in dieses fällt. 

Ein besonderer Ausdruck wird dagegen in solchen Fällen ge- 
geben werden müssen, avo die Formel darstellen soll, daß die abge- 
brunfteten Imagines ein zweites Mal nach Regeneration ihrer Genital- 
organe zur Fortpflanzung schreiten und also zwar nicht eine neue 
Generation im eigentlichen Sinne, aber doch eine selbständige Brut 
entsteht. Die Formeln, welche die Entwicklung der verschiedenen 
Brüten schildern, schlagen wir dann vor, mit der Generationsformei 
der ersten Brut nicht durch ein -{--Zeichen, sondern durch das 
Wörtchen »und« zu verbinden. 

7 Zu erklären sind noch zwei Zeichen. Parthenogenetische 
Vermehrung wird durch Q vor der ersten Zahl im Eiquadranten 
ausgedrückt. Verschiedene promiscue auftretende Generationsmodi 
werden durch mit »oder« verbundene ents^Drechende Formeln dar- 
gestellt. 

Bei dem Versuche, auch nur für die wirtschaftlich wichtigen 
Arten der Insekten beispielsweise, von andern niederen Tieren ganz 
zu schweigen, phänomenologische Formeln nach den hier angegebenen 
Eegeln aufzustellen, wird man sehr schnell bemerken, wie lückenhaft 
unsre derzeitigen Kenntnisse sind, ja wie außerordentlich wenig präzis 



248 

die Mehrzahl der in der Literatur enthaltenen Angaben gefaßt 
worden sind und welche große und lohnende Arbeit hier noch getan 
Averden muß. 

Bei sehr vielen Formeln wird man nicht viel über die Verwen- 
dung der Buchstaben F, S, H, W hinauskommen. 

Für die einfachsten Zwecke ergeben sich also folgende Regeln: 

a. Die Zeichen für die einzelnen Entwicklungsstadien sind wie 

folgt verteilt: 

Ei Larve 

Puppe \ Imago 

b. Die Monate sind durch arabische Zahlen 1 — 12 bezeichnet. 
Geschrieben wird der Anfangs- und Endmonat der darzustellenden 
Zeitspanne. Die entsprechenden Zahlen sind durch — verbunden, 
wenn ein Stadium seinen Entstehungstermin oder Endtermin nach 
sich über einen gewissen Zeitraum hinstreckt, zu lesen also z. B. 
»die Eiablage zieht sich hin von ... bis . . .«. Der Anfangs- und 
Endtermin der Entwicklung eines Stadiums wird allgemein durch . 
im Falle einer Überwinterung durch // verbunden. Bei mehrjähriger 
Generation entspricht die Zahl der // der Jährigkeit. 

c. Die Monatsdrittel sind durch a, m und p, hinter der Monat>- 
zahl geschrieben, ausgedrückt. 

d. Ein volles Kalenderjahr (1. Jan. bis 3L Dez.) wird durch A 
bezeichnet, in ausgeschriebenen Formeln steht es stets zwischen zwei 
//Zeichen: //A//. 

Wird zur Abkürzung die Zahl solcher vollen Kalenderjahre durch 
eine dem Buchstaben vorgeschriebene Ziffer angegeben, so steht der 
bezifferte Buchstabe A zwischen einem // und einem /: //4A//. Das 
eine //Zeichen zu der von A stehenden Ziffer gezählt ergibt die 
Jährigkeit: // 4 A //= 5jährige Generation. 

e. Das Überliegen eines Stadiums wird durch oo ausgedrückt 
Vor dem oo steht also stets ein //. 

f. Mehrfache Generation im Verlaufe eines 12 Monate umfassen- 
den Kalenderabschnittes erfordert eine entsprechende Anzahl, durch 
+ miteinander verbundener Formeln. 

g. Die Entwicklung mehrerer, zu verschiedenen Zeiten durch 
langlebige Imagines abgelegter Gelege wird durch mit »und« (an- 
statt +) verbundene Formeln dargestellt. 

h. Bei viviparer Vermehrung fällt die Angabe der Entwicklung 
des Eies fort. Ähnlich können andre Vermehrungsarten durch Aus- 
fall der betreffenden Rubrik in der Formel dargestellt werden. Bei 
parthenogenetischer Vermehrung steht vor der ersten Zahl in der 
Eirubrik ein Q. 



249 



i. Die vier Jahreszeiten werden mit den Anfangsbuchstaben 
ihres deutschen Namens, also F, S, H, W bezeichnet. 

k. Verschiedene promiscue auftretende Generationsmodi werden 
durch entsprechende Formeln ausgedrückt, die mit »oder« ver- 
bunden sind. 

Einige Beispiele von Microlepidopteren betreffenden Formeln, 
die nach dem oben angegebenen jeder leicht interpretieren wird, 
führen wir zum Schluß hier an: 



5—6 I 7//4a 
4 Î 5—6 
Tischeria complanella Hbn 

7a//F I F/6a 



op 



6a//4p 



oder 



5 a '5 m 5 p 

Colcophora laricella Hbn. 

7 a/? I ?//6a 



6m/7a | 7a' 6m/7a j 7a 

Coleopiwra liitipenella Zell. 



6—7 8a/'/A//4 
5 \ 63^ 
Sesia apiformis Gl. 

6 p — 8 a Sa— 9a /,5p 

6a 6a— Sa 

Evetria buoliana Schiff. 



6 m/ /4 p 



6a 6m— 4p 

Tœ'trix viridana L. 

5— 6a I 6a//A/ /3 p 

3 p/5 I 5^a 

E. resinella L. 



5 p— 6 a 6a/7p 
^Sä \ 8p^ 



-h 



8p/9 I 9 10 p 



oder 



10p/5m ' 5p 
8p//5p 6a/7p 

8~a 7 8p 
EUopia fasciarla L 



8 p/9 I 9//5a 
5a 5p 5p 



odei 



7. Fettkörper, Speicheldrüse und Vasa Malpighi der Blattwespenlarven. 

Von Dr. Emil Wilke. 

Aus dem Zoologischen Institut der Universität Greifswald. 

Mit 1 Figur.) 

Eingeg. 28. Olitober 1920. 
Die Fettzellen der Tenthredinidenlarven bieten ein ungewöhn- 
liches Bild. Sie sind nicht epithelartig aneinandergelagert, sondern 
liegen frei, sind aber untereinander durch Zellbrücken verbunden, 
so daß das Bild eines Netzes entsteht, in dem an Stelle der Knoten 
die Zellen treten. Die Zellen haben eine deutliche Membran, die 
gegen schwache Kalilauge widerstandsfähig ist, ihr Kern ist anfangs 
rund, später verzweigt. 

Die Speicheldrüsen sind zwei Schläuche mit kurzem, gemein- 
samem Ausführgang, deren jeder einen schwächeren Seitenzweig 



250 

(Nebendrüse) entsendet, der nahe der Mündung entspringt. Sie haben 
ein niedriges Epitliel, das kaum zur Secretion geeignet erscheint. 
Bewirkt wird die Secretion vielmehr durch Acini, die bei mancher 
Form in ihrer Anordnung die größte Ähnlichkeit mit den Fettzellen 
haben. Wie sie ordnen sie sich netzartig an und sind durch Aus- 
läufer miteinander und mit den Fettzellen verbunden. Bei der ur- 
sprünglichsten Form, Pteronus spec, erfolgt die Entleerung des Secrets, 
das augenscheinlich ausschließlich von den Acini geliefert wird, zum 







."(-:■ u 



Teil durch kurze Seitenzweige der Schläuche, zum Teil durch die 
Verbindung der Acini untereinander. Die außerordentliche Ähnlich- 
keit zwischen Acini und Fettzellen legt den Gedanken nahe, daß 
die Acini nichts andres als modifizierte Fettzellen sindi_ 
Für diese Auffassung lassen sich folgende Tatsachen anführen: 

1) Die Anordnung der Acini ist der der Fettzellen sehr ähnlich. 
Beide Zellarten sind durch Zellbrücken so untereinander verbunden, 
daß sie ein bei beiden Formen sehr ähnliches Netzwerk bilden. Die 
Zellbrücken der Acini gleichen denen der Fettzellen völlig, nur 
sind sie entsprechend der Größe der Acini häufig breiter als jene. 
Wir finden diese Ähnlichkeit am deutlichsten ausgeprägt bei Ptero- 
mis spec, aber auch noch bei Xeniatus, Bhogogaster, Ällantus u. a. 
ist sie unverkennbar. Bei den einfacheren Formen mit wenigen Acini 
geht sie infolge der geringen Zahl der Acini verloren. 

2) Die Acini sind mit den benachbarten Zellen des Fettkörpers 



' Die gleiche Anschauung spricht Ber les e (Gli Insetti S. 523, Anmerkung) 
als Vermutung aus, begründet sie aber nicht nUher. 



251 

durch zahlreiche Zellbrücken verbunden. Am innigsten ist die Ver- 
bindung bei Pteroniis spec. BJwgogaster, Ällanius. Dolerus und ver- 
wandten Formen, wo fast jeder Acinus durch ein bis zwei Zellbrücken 
mit einer oder mehreren Fettzellen in Verbindung steht. Bei andern 
Formen sind diese Brücken viel weniger häufig (Cimbex, Cephaleia\ 
fehlen aber nirgends völlig. 

3) Einzelne Acini sind auch hier noch durch eine , allerdings 
ganz dünne Zellbrücke am Hauptschlauch befestigt. Diese auffal- 
lende Tatsache können wir bei allen untersuchten Formen beobachten. 
sie ist nirgends häufig, aber doch bei jeder nachzuweisen. Dabei 
kommt es vor, daß ein Acinus, der an einem Seitenast des Haupt- 
kanals sitzt, außerdem noch durch einen Zellfaden am Hauptschlauch 
befestigt ist. 

4) Auch einzelne Fettzellen heften sich unmittelbar am Haupt- 
schlauch an. Diese Anheftung geschieht in gleicher Weise durch 
eine dünne fadenförmige Zellbrücke, wie bei der Anheftung der Acini 
unter 3 angegeben ist. 

5) Die Acini sind nicht unregelmäßig rund um den Drüsen- 
schlauch verteilt, sondern in zwei Eeihen beiderseits des Schlauches 
angeordnet, so daß sie in einer Ebene liegen, die mit der Ebene des 
Fettkörpers, in den die A-cini eingebettet sind, zusammenfällt und 
<xls ein Teil dieser Schicht erscheint. 

6) Man findet in den Nebendrüsen (besonders auffallend bei 
Pteronus, Emphytus und Sekmdria], wo die Verbindung der Fett- 
zellen mit den Acini stets besonders eng ist, Zellformen, die als 
Übergangsformen zwischen Fettzellen und Acini aufzufassen sind. 

Die angeführten Tatsachen lassen es unzweifelhaft 
erscheinen, daß die Acini modifizierte Fettzellen sind. 

Nicht bei allen Formen liegen die Verhältnisse so klar wie bei 
Pteronus spec. Vergleichen wir die verschiedenen Formen miteinander, 
so ergibt sich, daß die Acini einerseits ihre Verbindung mit dem 
Fettkörper verlieren, anderseits in engere Beziehung zum Drüseii- 
schlauch treten. Ich will kurz die folgenden Formen erwähnen: 

1) Die Verbindung mit den Fettzellen geht bis auf spärliche 
Reste verloren {Cimbex^ Cephaleia). 

2) An Stelle der Zellbrückenverbindung der Acini untereinander, 
welche gleichzeitig als Leitungsweg des Secrets diente, tritt eine 
direkte Verbindung aller Acini durch verzweigte Seitenkanäle mit 
dem Hauptschlauch [Cimbex). Übergänge zu dieser Form zeigen am 
weitesten durchgeführt die Nematiis-Kvien, weniger vorgeschritten 
ÄUantus, Rhogogaster und Dolerus. 

3) An Stelle einer verzweigten Verbindung der Acini mit der 



252 

Drüse {Cimbex, Nematus) tritt eine direkte Verbindung jedes einzelnen 
Acinus mit dem Drüsenschlauch [Emphytus^ Lophyrus]^ wobei die 
Verbindung der Acini untereinander noch in der früheren Form auf- 
recht erhalten werden kann [Lophyrus), oder aber nur noch in der 
Gestalt allerf einster, dünner Fäden besteht [Emphytus]. Übergänge 
zu diesen Formen bilden Selandria^ wo man noch einzelne verzweigte 
Seitenkanäle wie bei Nematus findet, im allgemeinen aber an jedem 
Seitenast nur zwei Acini sitzen, und Fenusa, ferner unbestimmte 
Arten von Betula und von Rosa, bei denen stets nur noch zwei Acini 
an jedem Seitenast vorhanden sind. 

4) Am engsten ist die Verbindung zwischen Acini und Haupt- 
schlauch bei Cepkaleia, wo sie sich derartig dicht aneinanderlegen, 
daß sie anscheinend ein hohes Epithel bilden. Daß es sich dabei 
aber tatsächlich um Acini handelt, beweist die Übergangsstelle 
zwischen der acinitragenden hinteren Schlauchhälfte und der nicht mit 
Acini versehenen vorderen. Hier liegen die Acini nur in zwei Reihen 
beiderseits des Schlauches und lassen ihren Charakter als solche 
deutlich erkennen, wie sie auch durch Zellbrücken untereinander ver- 
bunden sind. In der vorderen Drüsenhälfte finden wir auffallender- 
weise ein doppeltes Hauptschlauchepithel. Es liegt nahe, den äußeren 
Schlauch aufzufassen als hervorgegangen aus Acini, doch scheint 
dieser Deutung die Tatsache zu widersprechen, daß die Kerne des 
äußeren Schlauches die gleiche, Beschaffenheit haben wie die des 
inneren. 

Ahnliche Beziehungen wie zwischen Spinndrüse und Fettzellen 
finden sich auch zwischen Vasa Malphighi und Fettzellen. Es 
heften sich zahlreiche Fettzellen an den Vasa an, im allgemeinen 
nicht durch breite Zellbrücken, wie sie als Verbindung zwischen den 
Fettzellen und den Acini bestanden, sondern durch schmale, faden- 
förmige, wie wir sie bei der Anheftung einzelner Fettzellen am Haupt- 
schlauch gesehen haben. Es finden sich jedoch auch breite Zell- 
brücken. Eine Veränderung in der Struktur dieser Fettzellen, die 
darauf schließen ließe, daß sie bereits in Beziehungen zur Funktion 
der Vasa getreten sind, läßt sicff' im allgemeinen noch nicht fest- 
stellen, auch die i\.nnahme, daß nur bei einer Art der Fettzellen, 
etwa den gelben, derartige Verbindungen beständen, erwies sich als 
irrig; z. B. findet man bei Rhogogaster sowohl weiße wie gelbe an 
den Vasa befestigt. 

Nur bei drei der untersuchten Formen ist diese Entwicklung 
bereits so weit fortgeschritten, daß eine Differenzierung der Fettzellen 
und regelmäßige Beziehungen derselben zu den Vasa herausgebildet 
sind, vor allem bei Seiandria dumbrata Klg. Die Vasastränge dieser 



253 

Larve nämlich laufen von einem gemeinsamen Ausl'ührgang aus par- 
allel nebeneinander her und gleichen in ihrer Anordnung eineif x^yra. 
Sie sind in ihrer Ausdehnung im allgemeinen auf die hintere Körper- 
hälfte beschränkt, nur zwei lange Stränge laufen an der Speichel- 
drüse entlang bis zum Kopf. Zwischen je zwei Vasa der Lyra ist 
immer eine Reihe von Fettzellen eingeschoben, die untereinander 
durch Zellbrücken verbunden sind. Auch zwei benachbarte Fett- 
zellreihen haben noch vereinzelte Zellbrückenverbindung, so daß der 
netzartige Habitus des gewöhnlichen Fettkörpers teilweise gewahrt 
bleibt. Mit den Vasa haben diese Zellen meist durch dünne, in 
seltenen Fällen auch durch breite Zellbrücken Verbindung. Sie unter- 
scheiden sich von den gewöhnlichen Fettzellen durch geringere Größe, 
größere Helligkeit und ihren Inhalt, der aus einer größeren Anzahl 
weißlich durchsichtiger und mehreren goldgelben Fetttropfen besteht. 
Diese Mischung gelber und weißer Fetttropfen ist in jeder an den 
Vasa angehefteten Zelle zu finden, während die typischen Fettzellen 
nur weißliche Fetttropfen enthalten. 

Bei einer andern Form fand ich noch weitergehende Differen- 
zierungen der Fettzellen, welche sich mit den Vasa verbinden. Leider 
konnte ich nur ein Exemplar dieser Form untersuchen, habe aber 
in der Hoffnung auf weiteres Material, das ich später nicht fand, 
die Bestimmung und nähere Untersuchung unterlassen. 

Ganz ähnliche Differenzierungen zeigt aber auch eine Pristi- 
phora spec, die ich auf Quercus fand. Im Bau der Spinndrüse 
gleicht sie völlig den Nematinen, dagegen zeigen die Vasa interes- 
sante, abweichende Verhältnisse. Ihre einzelnen Schläuche liegen in 
vielen unregelmäßigen Windungen nebeneinander, zwischen denen 
modifizierte Fettzellen in unregelmäßigen Gruppen angeordnet 
sind, die die Vasa teilweise auch überlagern und mit ihnen durch 
Zellbrücken verbunden sind. Vereinzelt findet man unter ihnen 
noch typische Fettzellen, die weißlich durchsichtig erscheinen und 
zahlreiche, kleine Fetttropfen enthalten. Die Mehrzahl aber ist un- 
durchsichtig, mit feinkörnigem Inhalt, bräunhch bis goldgelb; 
einzelne von ihnen enthalten ein ähnlich verzweigtes Gebilde, wie 
wir es bei secernierenden Acini fanden. 

Für Selandria und diese beiden letztgenannten Formen halte ich 
auf Grund der engen Verbindung der Fettzellen mit den Vasa und 
ihrer Umwandlung für erwiesen, daß sie sich an der Funktion der 
Vasa in irgendeiner Form beteiligen. Anderseits sind auch diese 
Vasa durch Zellfäden an der Spinndrüse befestigt und laufen eine 
Strecke an ihr entlang. Sollten zwischen Spinndrüse und Vasa eben- 
falls Stoff Übertragungen stattfinden, was man auf Grund ihrer engen 



254 

Verwachsung annehmen möchte, so wäre dies auf dem Wege über 
die eingehefteten Fettzellen wohl denkbar. 

Eine ausführlichere, von zahlreichen Abbildungen begleitete Dar- 
stellung erscheint demnächst als Greifswalder Dissertation. 

II. Mitteilungen taus Museen, Instituten usw. 

1. Deutsche Zoologische Gesellschaft E. V. 

Die sechsundzwanzigste Jahresversammlung 

findet in 

Göttingen 

vom 17.— 19. Mai 1921 statt. 

Allgemeines Programm : 

Montag, den 16. Mai, 8 Uhr. 

Begrüßung und Zusammenkunft im Ratskeller (Marktijlatz). 
Dienstag, den 17. Mai, 9—1 Uhr. 

1. Sitzung im Zoologischen Institut (Bahnhof straß e 28). 

1) Ansprachen. 

2) Bericht des Schriftführers. 
3i Geschäftliches. 

4) Vorträge. 

Nachmittags 3—5 Uhr: 

2. Sitzung im Zoologischen Institut. 

Vorträge, Demonstrationen. 
5 Uhr: Spaziergang zum Hohns. 
Mittwoch, den 18. Mai, 9—1 Uhr. 

3. Sitzung im Zoologischen Institut. 

1) Geschäftliches. 

2) Wahl des nächsten Versamrulungsortes. 

3) Vorträge. 
Nachmittags 3 — 5 Uhr: 

4. Sitzung im Zoologischen Institut. 

Vorträge, Demonstrationen. 
5 Uhr: Spaziergang nach Nikolausberg. 
Donnerstag, den 19. Mai, 9 — 1 Uhr. 

5. Sitzung (Schlußsitzung) im Zoologischen Institut. 

2 Uhr: Einfaches, gemeinsames Essen im Gasthaus zur Krone. 



255 

Darauf Spaziergang zum Kehr oder Ausflug nach Hann, Münden, wo 
Herr Prof. Rhumb 1er die Führung übernehmen würde. Letzterer 
Ausflug findet unter Umständen erst am 20. Mai je nach Zeit und 
Zugverbindungen statt. 

Vorträge sind möglichst bald bei dem Schriftführer anzumelden. 
Besondere Wünsche, namentlich wegen der Demonstrationen, sind 
an Herrn Prof. Kühn, Göttingen, Zool. Institut, Bahnhof straße 28 
zu richten. 

Nach Beschluß des Vorstandes können der enormen Kosten 
wegen die Vorträge nur in ganz kurzen Auszügen gedruckt werden 
(höchstens V2 — 2 Seiten, je nach Länge und Anzahl der Vorträge). 

Die Manuskripte sind spätestens 14 Tage nach Schluß der 
Versammlung — also 3. Juni — beim Schriftführer einzureichen. 



Gasthöfe: 
I. Gebhards Hôtel, Alleestraße 23 (1 Min. vom Institut). Hôtel 
zur Krone, Weenderstraße 41 (10 Min. vom Institut). Zim- 
mer etwa 18— 20M., Frühstück 4 — 7 M. 
II. Fürstenhof, Barfüßerstraße 11 (12 Min. vom Institut). Zim- 
mer 15—17 M. mit Frühstück. 

Einfach : 
Hôtel Kronprinz, Groner Thorstraße 3 (2 Min. vom Institut). 
Stadt Hannover, Alleestraße 21 (2 Min. vom Institut). 
Zimmer 13—15,50 M. mit Frühstück. 

Freie Studentenzimmer werden während der Tagung vorhanden 
sein. Vorbestellungen auf solche nimmt Herr Prof. Hoffmann^ 
Göttingen, Zool. Institut, entgegen. 



Vorbestellungen auf Hôtels sind zu empfehlen, da noch andre 
Vereine zu Pfingsten in Göttingen tagen. 



Billiges Mittagsessen: Ratsweinstube, Ratskeller (Bier; 9 M. 
bei 20— 30 Teilnehmern 7,50— 8 M.); Theaterkeller (im Stadttheater) 
nach Übereinkommen 6 M. 



Fachgenossen, sowie Freunde der Zoologie, welche als Gäste 

an der Tagung teilnehmen wollen, sind herzlich willkommen. 

Der Schriftführer. 

Prof. C. Apstein, 

Berlin N 4. Zool. Inst. Invalidenstr. 43, 
Postscheckkonto 108191. 



256 

2. Hydrobiologischer Kurs. 

Die Anstalt für Bodenseeforsclmng in Staad bei Konstanz ver- 
anstaltet in der Zeit vom 1. — 17. August d. J. einen allgemeinen 
liydrobiologiscben Kurs. Derselbe bestellt aus Vorlesungen und 
Übungen in den Anstaltslaboratorien und aus Exkursionen zu Lande 
und auf dem See. 

Die Kosten der Teilnabme betragen 100 Mark als Kursbonorar, 
dazu kommt nocb ein Zuscblag von 30 Mark zur Deckung der Be- 
triebskosten bei den Fahrten auf dem See. Für badische Lehrer 
und Studierende der badischen Hochschulen fällt das Honorar von 
100 Mark fort. 

Mikroskop, Lupe und Präparierbesteck sind, wenn irgend möglich, 
mitzubringen. Die Kenntnis im Gebrauch des Mikroskopes sowie in 
der Herstellung einfacher mikroskopischer Präparate wird voraus- 
gesetzt. 

Genauer Stundenplan sowie alle weiteren Angaben über Einzel- 
heiten können vom unterzeichneten Direktor erfragt werden. Ände- 
rungen müssen vorbehalten werden. 

Karlsruhe, im März 1921. Prof. Dr. M. Auerbach, 

Bad. Xaturalienkabinett, Zool. Abteilung, Friedrichsplatz. 

III. Personal-Naclirichteii. 

Dresden. 

Der wissenschaftliche Hilfsarbeiter an der Biolog. Keichsanstalt 
f. Land- und Forstwirtschaft in Berlin-Dahlem, Dr. Walther Bau- 
iiacke, siedelt zum 1. April d. J. als Vorsteher der Abteilung für 
Pflanzenschutz an die Staatliche Landwirtschaftliche Versuchsanstalt 
in Dresden über (Dresden-A., Stübelallee 2). 

Berlin-Dahlem. 

Prof. Dr. Richard Goldschmidt ist zum 2. Direktor des Kaiser- 
Wilhelms-Institut für Biologie ernannt worden. 



Bern. 

Dr. Friedrich Baltzer, a. o. Professor an der Universität Frei- 
burg i. Br. wurde als o. Professor der Zoologie und Leiter des Zoo- 
logischen Instituts an die Universität Bern berufen. 



Hamburg. 

Dr. E. Reiclienow ist für 1. April d. J, zum Leiter der Proto- 
zoenabteilung an dem Hamburger Institut für Schiffs- und Tropen- 
krankheiten ernannt worden. 



Diucli von Breitkopf & Härtel in Leipzig. 



Zoologischer Anzeiger 

herausgegeben 

von Prof. Eugen KorSClielt in Marburg. 

Zugleich 

Organ der Deutschen Zoologischen Gesellschaft. 



Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig. 



LH. Band. 19. April 1921. Nr. 10/11. 

I n h .a 1 1 : 

I. Wissenschaftliche Mitteilungen. j 3. van Beniiiielen, Das Farbenmuster der mi- 

metischen Schmetterlinge. S. 269. 
1. Knskop, Über die Symbiose von Siphono- | ^ ^^.^ Blutzellen von A.tacus. (Mit 

phoren und Zooxanthellen. (Mit T Figuren.) \ ^ Figuren.) S. 277. 



5. Thieiieniimn, Eine eigenartige Überwinte- 
2. Schenring, Ein neuer Fund von Triaeno- ! rungsweise bei einer C'hironomidenlarve. (Mit 



S. 257. 

Schenr 

yhorus I ob xsUis Olsson. S. 266. i 1 Figur.) S. 28 .. 

I. Wissenschaftliche Mitteilungen. 

1. über die Symbiose von Siphonophoren und Zooxanthellen. 

Von M. Kuskop, München. 
(Mit 7 Figuren.) 

Eingeg. 30. Juli 1920. 

Bei den Siphonophoren sind bis jetzt nur bei einigen Vertretern 
der Ordnung der Chondrophoriden symbiontische Algen beobachtet 
worden und zwar bei Velella spirans und V. 7nutiea, Porpita umbella 
Müller, P. liinnaeana und P. mediterranea. Krohn (1848), Vogt 
(1854) und Haeckel (1862) beschrieben als erste ihr Vorkommen 
bei V. spirans. Aber sie erkannten nicht, daß es sich um fremde 
Einschlüsse handelt, sondern betrachteten sie als dem Tiere eigene 
Zellen. Krohn nannte sie »cellules biliaires« und schrieb ihnen eine 
verdauende Tätigkeit zu. Diese Annahme stellte schon Vogt als 
unrichtig dar; denn er hatte die große Verbreitung der gelben Ein- 
schlüsse in den verschiedenen Teilen des Tieres und gerade an Stellen, 
die nichts mit der Verdauung zu tun haben, gesehen. Er begnügte 
sich damit, sie als »cellules jaunes« zu bezeichnen und betrachtete 
sie als »des cellules propres du système vasculaire commun, distri- 
buées dans toute l'étendue de ce dernier«. Auch Bedot (1884) sind 
die »grosses cellules« in der sogenannten Leber und in den Kanälen 
des Randstückes bei V. spirans aufgefallen. Agassiz (1883) er- 

Zool. Anzeiger. Bd. LH. 17 



258 

wähnte das Vorkommen der »yellow cells« bei V. mutica. — Bei 
Por/?^Ya bemerkten Lacaze-Duthiers (1861), Haeckel (1862), Stuart 
(1870) und Agassiz (1883) zuerst dieselben gelben Gebilde. Ersterem 
gelang es, junge Medusoide, die sich soeben vom Muttertier losge- 
löst hatten, 10 Tage lang lebend zu halten. Während dieser Zeit be- 
merkte er ein »accroissement des cellules jaunâtres que l'on observe 
de chaque côté des bandes cruciales blanches«. Wie Lacaze- 
Duthiers so hat auch Agassiz nur in den Radiärkanälen der 
Medusoide von Porpita limnaeana die »yellow cells« beobachtet. Über 
das Vorkommen derselben in den übrigen Teilen des Tieres macht 



Fig. 1. 









Fig. 2. 



^^^W^:""' 





Alle Figuren sind in Objekttischhöhe bei 145 mm Tubuslänge mit Abbés 

Zeichenapparat gezeichnet. 

Fig. 1. Oc. 1. Obj. 3. 

Fig. 2. Comp. Oc. 6. Zeiß' Ap. Imm. 2 mm. 

er keine Angaben. Brandt (1883) und Geddes (1882) erkennen 
zuerst, daß es sich bei Velella wie bei Forpita um symbiontische 
Algen handelt. Brandt gibt bereits einige Angaben über die Ver- 
teilung der Zooxanthellen. Er hat dieselben stets nur im Entoderm 
beobachtet. Als besonders stark infiziert erwähnt er die Medusoide, 
während er die Tentakeln frei von Algen fand. Abgesehen von 
dieser Bran dt sehen Notiz fipden sich in der Literatur keine An- 
gaben über die Verteilung der Algen bei Velella und Forpita. Hier- 
auf machte Herr Professor Dr. Buchner mich aufmerksam und auf 
seine Veranlassung untersuchte ich beide Tiere daraufhin etwas ge- 
nauer. Ich bin Herrn Professor Buchner sehr dankbar für diese 



259 

Anregung und möchte ihm für sein Interesse an meinen Unter- 
suchungen herzlichen Dank sagen. 

Von V. Spirans wie auch von P. umbella Müller hatte ich nur 
fixiertes Material zur Verfügung. Um sich einen Überblick über die 
Verteilung der Algen im Tier zu machen, verwendet man mit Vor- 
teil die Stärkereaktion mit Jod. Zu diesem Zweck bringt man das 
fixierte Material eine Zeitlang in Wasser, darauf einige Stunden in 
Jodalkohol und sodann zum Aufhellen in Glyzerin. Die Anhäufungen 
von Zooxanthellen heben sich dann in den betreffenden Teilen des 
Tieres als dunkle mehr oder weniger große Punkte deutlich hervor. 
In Fig. 1 sieht man einen Teil der Leberkanäle einer ausgewachsenen 




Fig. 3. Oc. 1. Obj. 5. 

Velella nach der Reaktion auf Stärke. Infolge des reichlichen Vor- 
kommens der Zooxanthellen in den Kanälen heben sich letztere als 
dunkle Streifen gegen das dazwischenhegende, von Algen freie Ge- 
webe ab. Bei stärkerer Vergrößerung erkennt man in jeder Zoo- 
xanthelle undeutlich den granuherten Kern; die ihn umgebenden 
zahlreichen Stärkekörner heben sich dagegen stark hervor. Jedes 
erscheint als eine Kugel mit einer ziemlich dicken Wandung und 
einem hellen Kreis in der Mitte; letzterer färbt sich nicht durch Jod. 
Brandt sprach deshalb von hohlen Stärkekörnern, spätere Unter- 
sucher der Zooxanthellen aber sind der Meinung, daß das Centrum 
von einem Pyrenoid eingenommen wird. Die in einer Zelle gelegenen 
Stärkekugeln sind untereinander ziemlich gleich groß (Fig. 2). 

Unter dem mir zur Verfügung stehenden Material von Velellen 
fand ich als jüngstes Stadium eine ganz junge Rataria, also eine Larve, 

17* 



260 

die erst kurze Zeit über die Meeresoberfläche aufgetaucht war. Sie 
maß etwa 1,5 mm und wies die fünf ersten Tentakelanlagen auf. Bei 
ihr waren die schon ziemlich reichlich vorhandenen Algen lediglich 
auf die sogenannten Leberkanäle beschränkt, ganz besonders auf das 
größere Lumen in der Mitte. Von hier scheinen sie erst allmählich 
in die Kanäle auszuwandern (Fig. 3). In den übrigen Teilen der 
Rataria aber fehlten die Zooxanthellen noch vollkommen. 

Bei einer etwas älteren Larve, die schon zahlreiche Tentakel ge- 
bildet und das Larvensegel voll entwickelt hatte, fanden sich die 
Zooxanthellen außer in den Leberkanälen auch schon ganz vereinzelt 
im Randstück. Ein noch weiter entwickeltes Tier mit stark rück- 
gebildetem larvalen Segel — letzteres war in seinem unteren Teile 
schon verdrängt worden durch die chitinöse Grundsubstanz des de- 
finitiven Segels — zeigte aber die Syrabionten in den Entodermkanälen 
des Randstückes reichlich vertreten. Häufig konnte man hier in Tei- 
lung begriffene Algen feststellen. 

Im Larvenstadium finden sich also bei den Velellen die Algen 
nur an zwei Stellen: in den sogenannten Leberkanälen und in den 
Entodermkanälen des Randstückes. Wie sich hier schon gewisse 
Organe niemals von den Zooxanthellen infiziert finden, so auch bei 
dem erwachsenen Tier. Auch hier sucht man im Entoderm des 
Magens und der Tentakeln vergeblich nach Symbionten. Ja, es 
scheint, daß den Algen schon die Nähe der Tentakel ungeeignete 
Lebensbedingungen bietet. Denn man kann immer wieder beobachten, 
wie sie in dem Entodermkanal, der vom Randstück aus über die 
Basis der Tentakeln und Blastostyle zum Magen hinführt, den über 
den Tentakelanlagen gelegenen Abschnitt meiden, während sie in den 
übrigen Teilen des Kanals zahlreich vertreten sind. 

Ein beliebter Aufenthaltsort der Symbionten ist in dem ausge- 
wachsenen Tier das Segel. Die Algen finden sich hier in dem um- 
geschlagenen Rand, der dasselbe einfaßt, also in dem Teil, der den 
Rest des rückgebildeten larvalen Segels darstellt. Dieser Umschlags- 
rand war bei allen untersuchten Tieren sehr stark infiziert, was viel- 
leicht darauf zurückzuführen ist, daß die Zooxanthellen hier infolge 
der stärkeren Beleuchtung — das Segel ragt beim schwimmenden 
Tier über die Wasseroberfläche hervor — besonders günstige Lebens- 
bedingungen finden. In den großen Haufen, die hier die Algen 
bilden, findet man wieder stets viele in Teilung begriffene Zellen. 

Sehr reichlich sind die Zooxanthellen ferner in dem Randstück, 
dem äußeren Teile des Flosses, vertreten. In den Entodermkanälen 
desselben finden sich ja schon im Larvenstadium viele Algen. Mit 
dem weiteren Wachstum des Tieres haben sich die Kanäle reichlich 



261 

verästelt, so daß sie jetzt das ganze Eandstück mit Verzweigungen 
anfüllen. Und alle sind mit mehr oder weniger großen Anhäufungen 
von Zooxanthellen dicht erfüllt. Fig. 4 zeigt einen Querschnitt durch 
das Randstück eines jungen^ gerade fertig ausgewachsenen Tieres. 
Man sieht die Algen in den Entodermzellen und auch in der Höh- 
lung der Kanäle liegen. Aber auch frei im Mesenchym gewahren 
wir sie. Einzeln oder in kleinen Gruppen sind sie wohl aus den 
Entodermzellen ausgewandert und hierher verlagert worden. Vom 
Randstück aus führt ein Entodermkanal über die Luftkammerschicht 
hinweg; auch in ihm finden sich hin und wieder die Algen. 




Fig. 4. Oc. 1. Zeiß' Ap. Imm. 2 mm. 

In Mengen halten sich die Symbionten unterhalb der Luftkam- 
merschicht, in dem oberen Teile des Centralkörpers, den sogenannten 
Leberkanälen auf. Hier sahen wir sie ja schon bei der jungen Ra- 
taria (Fig. 3). Bei der ausgewachsenen Velella haben sich die Leber- 
kanäle charakteristisch differenziert: in ihrem oberen Teile bestehen 
sie aus gewöhnlichen Entodermzellen, in der unteren Hälfte haben 
diese Zellen verdauende Funktion. Und zwar besteht das verdauende 
Epithel aus resorbierenden Zellen und aus vereinzelten großen 
Drüsenzellen. Die Verteilung der Zooxanthellen in diesen Leber- 
kanälen ist nun immer die gleiche, so wie Fig. 5 es zeigt. Die Algen 
halten sich nur in dem oberen Teile der Kanäle auf. Hier sind sie 
in die Zellen eingelagert, oder sie finden sich frei im Lumen. Auch 
hier begegnen wir wieder vielen Teilungsstadien. Von den resor- 
bierenden Zellen, wie überhaupt der ganzen unteren Kanalhälfte, 
halten sich die Zooxanthellen stets fern. Das Secret der Drüsen- 
zellen (in Fig. 5 ist keine getroffen) scheint den Symbionten nicht zu 
schaden; denn sie werden ja, wenn sie frei im Lumen liegen, davon 
umspült und zeigen trotzdem keine degenerativen Veränderungen. 

Schließlich kommen die Zooxanthellen noch zahlreich in den 
Medusoiden vor. Um hier hinzugelangen, müssen die Symbionten 
die Blastostyle durchwandern. Sie scheinen diese sehr schnell zu 
passieren; denn so oft ich auch die Jodprobe mit jungen oder älteren 



262 

Velellen machte, zeigte die Reaktion sie nur ganz vereinzelt in ihnen. 
Die jungen Knospen, die sich als eine Ento- und Ectodermausstülpung 
des Blastostyls bilden, sind in diesem Stadium noch nicht infiziert. 
Auch wenn die Radiärkanäle sich zu bilden beginnen, fehlen noch 
die Symbionten. Ist aber die Anlage der 4 Radialschläuche beendigt, 
so sind auch die Zooxanthellen in das junge Medusoid eingedrungen. 
Man sieht meistens nur 1 Alge in jedem Kanal (Fig. 6]. Sie scheinen 
also nur sehr spärlich einzudringen, um sich dann durch fortgesetzte 
Teilungen zu vermehren. Denn wie sich aus Fig. 7 ergibt, sind die 
Symbionten in den Radiärkanälen des fertig entwickelten Medusoids 
außerordentlich zahlreich. Sie zeigen immer eine ganz bestimmte 

Fig. 5. 
^ Fig. 6. 






■^t- 







0/^ 



Fig. 5. Oc. 3. Zeiß' Ap. Imm. 2 mm. 
Fig. 6. Oc. 1. Zeiß' Ap. Imm. 2 mm. 

Anordnung in acht regelmäßigen Streifen, welche das Medusoid der 
Länge nach durchziehen. Diese kommen dadurch zustande, daß die 
Zooxanthellen sich immer in den Ecken der Radiärkanäle aufhalten. 
So erklärt es sich , daß die 8 Streifen zu je zweien fast zusammen- 
verlaufen, nur getrennt durch die schmalen Wände von 2 Radiär- 
kanälen. Diese Anordnung der »Cellules jaunes« in den Medusoiden 
ist schon von Vogt beobachtet worden. 

Auf welche Weise werden nun die Symbionten bei Velella von 
einer Generation auf die andre übertragen? Bei den Hydrozoen, 
bei denen das Zusammenleben mit Algen ja sehr häufig ist, geschieht 
die Infektion auf ganz verschiedene Weise. Selten werden die Sym- 
bionten direkt auf das Ei übertragen. Dieser Fall liegt bei Hydra 
viridis und einigen marinen Hydroiden vor. Meistens aber muß der 
junge Polyp die Symbionten wieder neu durch den Mund aufnehmen. 
Solche Verhältnisse haben wir auch bei Vekllu. Wenn die Medu- 



263 



soide sich voll entwickelt haben, aber noch keine Geschlechtsprodukte 
erkennen lassen, lösen sie sich los vom Muttertier und sinken in die 
Tiefe. Erst hier werden sie geschlechtsreif. Nur Metschnikoff 
beobachtete einmal solche geschlechtsreif e »Chrysomitren« ; sie hatten 
immer nur ein einziges großes Ei zur Entwicklung gebracht. Alle 
übrigen Forscher sahen bis jetzt nur treibende Medusoide, die noch 
nicht geschlechtsreif waren. Woltereck fand in den Chrysomitren 
die Zooxanthellen (irrtümlich nennt er die gelben und bräunhchen 
Algen Zoochlorellen) »meist kernlos und ihre Inhaltskörner und 
-kugeln im Entoderm zerstreut«. Er schließt daraus wohl mit ßecht^ 
daß die Algen den Chrysomitren nur als Nahrung mitgegeben werden. 
Als aktive Ernährer können sie nicht in Betracht kommen, da die 
Pflanzen in der großen Tiefe, _ . . ^ 

in der die losgelösten Medusen 
sich später befinden, nicht zu 
assimilieren vermögen. Auch 
Pax (1914) konnte bei Actinien 
eine Abnahme der Algen in den 
Wirtstieren bei zunehmender 
Tiefe konstatieren , während 
Hickson (1894) dieselbe Beob- 
achtung fürOctokorallen machte. 
Solange sich die Medusoide der 
Velellen noch nicht von den 
Blastostylen losgelöst habe/i, 
zeigen die Zooxanthellen noch 
keine Spuren von Degeneration, 
der, wie schon erwähnt, in den jungen losgelösten Medusen von Por- 
pita ein »accroissement des cellules granuleuses jaunâtres« bemerkte, 
spricht nur scheinbar gegen Woltereck. Denn die Chrysomitren be- 
fanden sich bei seinem Experiment nicht unter den gewöhnlichen 
Lebensbedingungen. Sie waren dem Sonnenlichte ausgesetzt, während 
sie unter normalen Verhältnissen die belichteten Zonen sehr schnell 
verlassen. Wenn später die junge Conaria aus der Tiefsee emporsteigt 
und sich dicht unter der Wasseroberfläche befindet, also in Regionen, 
die zweifellos zahlreiche frei schwimmende Zooxanthellen enthalten, 
bricht die Mundöffnung durch. Wir müssen annehmen, daß die Larve 
sich nun sehr bald mit Algen infiziert, da sie, wie wir gesehen haben, 
in der jungen Rataria so reichlich vertreten waren. 

Während ich Velella auf den verschiedensten Entwicklungsstadien 
nach Symbionten untersuchen konnte, mußte ich mich bei P. umbella 
Müller auf ausgewachsene Exemplare beschränken. Auch sie erwies 




Fig. 7 



Zeiß' Ap. Irnm. 2 mm. 



Lacaze-Duthiers Beobachtung. 



264 

sich als stark mit Algen infiziert. Die Leberkanäle waren reichlich 
mit ihnen beladen. Sie sind in den einzelnen Kanälen diffus ver- 
teilt, d. h. sie finden sich in den Entodermzellen der unteren Kanal- 
hälfte ebenso häufig vertreten als in den oberen Epithelzellen. Auch 
halten sich viele frei im Lumen auf. Teilungsstadien sind nichts 
Seltenes. — Außer in der »Leber« treffen wir dann noch in den 
Entodermkanälen, die rund um die Luftkammerschicht verlaufen, auf 
Algen. Sie finden sich hier auch in kleinen Gruppen ins Mesenchym 
verlagert. Wie bei Velella führt auch bei Porpita ein Entoderm- 
kanal über die Luftkammerschicht hin; dieser ist bei Porpita ganz 
frei von Algen. Seltsamerweise halten sich auch in den reich ver- 
zweigten Entodermkanälen des Randstückes keine Zooxanthellen auf. 
Die stark infizierten Medusoide gewähren bei Porpita denselben An- 
blick wie bei Velella. Auch hier bilden die Algen acht paarweise 
einander genäherte Reihen, die der Länge nach über das Medusoid 
verlaufen. 

Vergleichen wir das Vorkommen der Symbionten bei Velella 
und bei Porpita., so zeigt sich, daß bei beiden Tieren die Leber- 
kanäle ein von ihnen besonders bevorzugter Aufenthalt sind. Aber 
während sich bei Velella die Zooxanthellen vollkommen auf die obere 
Kanalhälfte beschränken, nehmen sie bei Porpita von allen Zellen 
ringsherum Besitz. Bei Velella konnten wir dann ferner die große 
Verbreitung der Algen in den verzweigten Kanälen des Randstückes 
feststellen. Während sie hier oft, größere Anhäufungen bildend, 
die ganze Breite des Kanals einnehmop, finden wir die entsprechen- 
den Kanäle bei Porpita ganz frei von ihnen. Das muß uns um so 
mehr wundern, als die das Randstück ringsum gegen die Luftkam- 
merschicht begrenzenden Kanäle mit Algen reichlich angefüllt sind. 
Ja, die Symbionten finden sich sogar in Gruppen im Mesenchym 
verlagert und kommen so oft in die nächste Nähe der dem Rand- 
stück angehörenden Kanäle zu liegen; niemals aber habe ich sie in' 
diesen selbst feststellen können. Ferner hatten bei Velella die Sym- 
bionten auch von dem das Segel einfassenden Rand Besitz ergriffen, 
■vvie auch von dem über die Luftkammerschicht hinführenden Kanal. 
In dem diesen entsprechenden Lumen suchen wir bei Porpita^ der 
das Segel selbst ja fehlt, die Zooxanthellen vergebhch. Stark 
infiziert zeigten sich bei beiden Tieren die Medusoide, und zwar 
halten sich die Symbionten hier nur in den Radiärkanälen auf. Es 
ergibt sich also, daß sich die Algen bei Porpita auf ein engeres Ge- 
biet konzentriert haben, während sie sich bei Velella außer im Magen 
und in den Tentakeln in allen Teilen der Kolonie aufhalten. Bei 
beiden Tieren bevorzugen die Algen das Entoderm; sie können aber 



265 

von hier aus ins Mesenchym verlagert werden. Innerhalb der Zelle 
vermehren sich die Algen reichlich. Oft ist eine Entodermzelle dicht 
angefüllt mit Zooxanthellen, so daß diese den Zellkern verdrängen. 
Mit der Zunahme der Symbionten vergrößert sich gleichzeitig die 
Wirtszelle. Doch vermag diese schließlich die sich lebhaft ver- 
mehrenden Algen wohl nicht mehr zu fassen und gibt sie an das 
angrenzende Lumen oder Mesenchym ab. Bei fast allen Coelenteraten, 
die mit Zooxanthellen in Symbiose leben, halten sich diese nur in 
den ento dermalen Zellen auf. Eine Ausnahme machen einige Acti- 
nien, bei welchen Pax auch im Ectoderm Zooxanthellen fand. Eine 
Verlagerung der Symbionten ins Mesenchym kommt nur selten vor. 
Claus (1884) gibt für Cotylorrhüa an, daß die Algen von den ento- 
dermalen Gastralkanälen aus in Nestern in das Mesodeim vorspringen, 
ohne daß sie sich in dasselbe hinein ablösen. Bei Cassiopeia aber 
halten sich nach Keller die Symbionten in Haufen von 30 bis 
40 Zellen angeblich nur im Mesoderm, vor allem der Schirmgallerte, 
auf. — Aus der vergleichenden Betrachtung der Verteilung der 
Algen im Körper der Velellen und Porpiten dürfen wir jedenfalls 
den Schluß ziehen, daß es sich hierbei nicht um ein wildes Über- 
schwemmtwerden des Wirtes handelt, sondern daß diese durch Fak- 
toren, die uns bis jetzt noch ganz unbekannt sind, in geregelte Bahnen 
gelenkt wird, die Schädigung des Wirtes vermeiden, dagegen auf ein 
Interesse desselben an seinen Inwohnern schließen lassen. 

Literaturverzeichnis. 

Agassiz, A., Exploration of the surface fauna of the Gulf Stream under the 
auspices of the coast survey III, 1. The Porpitidae and Velellidae. 
(Mem. mus. Harvard College Vol. 8.) 1883. 

Be dot, M., ßecherches sur le foie des Vélelles. (C. r. ac. se. Paris Voi. 98.) 
1884. 

Recherches sur Tergane centrai et le système vasculaire des Vélelles. (Eec. 

zool. Suisse Voh 1.) 1884. 

Sur Thistologie de la Porpita mediterranea. (Ree. zool. Suisse Vol. 2.) 

1885. 

Contribution à l'étude des Vélelles. (Ibid.) 1885. 

Brandt, K., Über die morphol. und physiol. Bedeutung des Chloi'ophylls bei 

Tieren. Arch. Anat. Phys., Abt. Phys. 1883. 
Del age, Y., Traité de Zoologie Concrète. T. II. Les Coelentérés. Schleicher, 

Paris 1901. 
Geddes, P., On the nature and function of the »Yellow Cells* of Radiolarians- 

and Coelenterates. Pr. R. Soc. Edinburgh Vol. 11. 1882. 
Haeckel, E., Die Radiolarien. Reimer. Berlin. 1862. 
Hick son, The Medusae of Millepora. Proc. Roy. Soc. Vol. 66. 1899. 
Lacaze-Duthiers, H. de, Embryogénie des Rayonnes. Reproduction géué- 

agénétique, des Porpites. Extrait d'une lettre adressée à M. de Quatre- 

fages. (C. r. ac. se. Paris Vol. 53.) 1861. 
Pax, Ferd., Die Actinien. Ergebnisse u. Fortschr. der Zoologie 4. Bd. 1914. 



266 

Vogt, Gr., Recherches sur les animaux inférieurs de la Méditerranée. (Mém. Inst. 
Genevois Vol. 1.) 1854. 

AVoltereck, R., Über die Entwicklung der Veletta aus einer in der Tiefe vor- 
kommenden Larve. fZool. Jahrb. Suppl. VIT.) 1904. 



2. Ein neuer Fund von Triaenophorus robustus Olsson. 

Von Dr. Ludwig Scheuring. 
(Aus der Bayr. biol. Versuchsanstalt für Fischerei, München.) 

Eingeg. 17. August 1920. 

Während Triaenophorus nodulosus Rud. in Europa einer der 
häufigsten Fischparasiten ist, scheint Triaenophorus i'obustus Olsson 
zu den Seltenheiten zu gehören. Ersterer ist im geschlechtsreifen 
Zustande fast immer im Darme des Hechtes zu finden, aber gelegent- 
lich auch im Verdauungstractus von 19 weiteren Fischarten fest- 
gestellt. Sein Plerocercoid kennt man aus Cysten in der Leber, 
der Muskulatur, der Darmwand und des Mesenteriums von insgesamt 
30 Fischarten, jedoch scheinen Barsch und E,utte die bevorzugten 
JZwischenwirte zu sein. Dagegen wird Tr. robustus nur dreimal mit 
Sicherheit in der Literatur erwähnt. 

Im Jahre 1872 beschreibt Olsson die geschlechtsreife Form aus 
dem Darmkanal von Hechten aus Nordschweden und findet die zu- 
gehörigen Finnen in Cysten in der Muskulatur von Coregonus alhula 
und C. laveratus. Er gibt folgende Artdiagnose: a. »statu evo- 
luto: Caput a corpore bene distinctum, colle latius et altius, tetra- 
gonum subpyramidale, apice obtusum, bothriis oblongis dorso-ventra- 
libus, antice aculeis utrinque binis tricuspidatis robustis crassioribus 
armatum, Aperturae genitales ventrales. Longit 130 mm, latit 3,5 mm. 

b. Statu larvae: Caput corpore paullo crassius, ceterum ut in 
adultis. Corpus continuum inarticulatum, corpusculis calcareis et 
postice cauda longissima tenuiore praeditum« (p. 20). 

Luther stellt die Larve von Tr. robustus in der Muskulatur 
von C. albida aus dem See Sapsojärvi in Finnland fest. »Die von 
mir beobachteten Exemplare lagen frei in der Muskulatur, nicht in 
rundlichen Cysten eingeschlossen, wie Olsson es gewöhnlich fand, 
und wie es auch bei der Larve von Tr. nodulosus der Fall ist. Nicht 
nur der Hakenapparat des Scolex von Tr. robustus ist, übereinstim- 
mend mit Olssons Angabe, viel kräftiger und plumper, als bei der 
andern, in Rede stehenden Art, sondern der ganze Scolex weist viel 
ansehnlichere Dimensionen auf« (p. 58). 

Als Dritter weist Fuhrmann Tr. robustus in dem Bienner und 
dem Neuchateler-See nach. Er findet die geschlechtsreife Form in 
dem Darme vom Hecht. Auch nach ihm unterscheiden sich die 



267 

beiden Arten Tr. nodulosus und Tr. i'ohiistus auf den ersten Blick 
durch ihre Größe. Letztere ist länger und plumper. Besonders auf- 
fallend ist »le peu de netteté que présente la segmentation du corps 
chez T. robustiis, dont la cuticle est fortement et profondément ridée, 
surtout la partie antérieure du corps«. Der Kopf hat eine Länge 
von 1,14 — 1,4 mm und eine hintere Breite von 1,4 — 1,5 mm, über- 
trifft also die Dimensionen von 7r. nodulosus um das Doppelte. Die 
Sauggruben sind tiefer und schärfer begrenzt als bei Tr. nodulosus. 
Der Kopf selber ist ziemlich scharf von dem Halse abgesetzt. In 
der inneren Anatomie unterscheiden sich beide Formen nicht 
wesentlich 1. 

Fuhrmann ist geneigt in Tr. nodulosus eine mehr nördliche 
Form zu erblicken und sein Vorkommen in dem Schweizer Jura als 
ein relictes aufzufassen. »II serai intéressant de savoir si le T. 
robustus ... est d'une des formes reliques d'une faune septentrionale 
ou si cette espèce est en réalité répandue en toute l'Europe et a 
seulement passé inaperçue jusqu'à présent« (p. 89). 

Es scheint als ob letzteres der Fall wäre. Sicher ist aber, daß 
Tr. robustus lange nicht so häufig ist, wie Tr. nodulosus. Mit einer 
größeren Arbeit über die Biologie des letzteren und die patho- 
logischen Schädigungen, die er im Fischkörper hervorruft, beschäftigt, 
habe ich in den letzten Vj-2 Jahren Gelegenheit gehabt, die ver- 
schiedensten Fische in großer Anzahl auf diesen Parasiten hin von 
den verschiedensten Fundorten zu untersuchen, und nur einmal ist 
mir Tr. robustus begegnet. 

Da in der Präparatensammlung unsres Institutes sich unter den 
Exemplaren von Tr. nodulosus auch ein einziges von Tr. robustus 
befand (es war aber fälschlicherweise als ersterer bestimmt) und ich 
guten Grund hatte anzunehmen, daß der Hecht, in dessen Darm der 
Wurm gefunden war, aus der Umgebung Münchens stammte, achtete 
ich bei allen Sektionen von mit Bandwürmern infizierten Fischen 
immer genau darauf, ob nicht einmal die in Frage stehende Art mit 
darunter sei. 

Bei dem einzigen Fall, den ich schließlich beobachten konnte, 
liegt eine eigentümliche Konvergenz mit den Befunden von Luther 
vor. Er fand die Larven des Wurmes in C. albula, die zu gleicher 
Zeit eine starke Infektion von Henneguya xschokkei (Gurley) hatten. 
Auch ich stellte die Larven (Plerocercoidstadium) in einer Chiemsee- 
renke (C. ivartmanni) fest, deren Muskulatur sehr stark mit Knoten 
dieser Sporozoe durchsetzt war. Die Würmer lagen frei in der etwas 

1 Fuhrmann schreibt fälschlicherweise in seiner Arbeit durchweg e s s o n 
anstatt 01s son. 



268 

erweichten Muskulatur. Eine Cyste war bei den 7 Exemplaren, die 
die Renke beherbergte, nie gebildet. Wohl aber enthielt die Höhlung 
neben dem Parasiten einen hellen, opaken, flockigen bis käsigen 
Niederschlag, um den herum der Wurm aufgeknäuelt war. 

Die Länge der herauspräparierten Plerocercoide schwankte 
zwischen 8 — 12 cm. Die Größen Verhältnisse der Larve dürfen aber 
nicht systematisch verwertet werden, denn meine Beobachtungen an 
dem Plerocercoid von Tr. nodidosus haben gezeigt, daß die Länge 
sehr stark von dem Wirt und Sitz abhängig ist und von 4 — 45 cm 
schwanken kann. Die Breite der robustiis-hsirve schwankte bei 
den vorliegenden Exemplaren. Die breiteste Stelle war der Scolex 
mit 1,2 mm, der gut von dem nur 0,9 mm breiten Hals absetzt, 
während der übrige Körper eine Breite von 0,8 — 0,9 mm aufweist. 
Hinter den Sauggruben zeigt der Kopf eine ringförmige Verdickung, 
ähnlich der, wie sie 01s s on in Fig. 28, Taf. 2 abbildet. Die Kon- 
traktilität des Plerocercoids von Tr. robusius ist geringer als die von 
Tr. nodulosus. Man vermißt hier die knotigen in longitudinalen 
Wellen über den Körper laufenden Verdickungen, die für Tr. nodu- 
losus so charakteristisch sind. In der Körpergestalt unterscheiden 
sich die Exemplare durch ihren mehr quadratischen bis runden Quer- 
schnitt von Tr. nodulosus., der flache Gestalt hat, und durch die 
weit ausgesprochene unregelmäßige Bingelung des Körpers. 

Kalkkörper wiesen die gefundenen Exemplare in großer Menge, 
besonders in ihrem hinteren Körperabschnitte, auf. Sie haben runde 
bis ovale Gestalt und ihre Durchmesser schwanken zwischen 15 — 17 ^k 
und 17 — 25 /<. Man darf aber in der Größe und der Häufigkeit der 
Kalkkörper des Plerocercoiden ebensowenig ein Artmerkmal sehen, 
als in der Länge des Tieres, da auch die Ablagerung von Kalk von 
dem Wohnort und dem Alter des Wurmes abhängig ist. 

Irgendwelche Anlagen von Geschlechtsorganen waren in den 
Larven nicht vorhanden. 

Das beste und sicherste Unterscheidungsmerkmal für Tr. rohustus 
gegenüber von Tr. nodulosus bieten ohne Zweifel die Haken. Schon 
auf den ersten Blick fällt ihre Größe und die plumpere Form, be- 
sonders die der Basalplatte in die Augen. Die beiden Eandzacken 
sind nicht wie bei Tr. nodulosus mehr oder weniger stark umgebogen, 
sondern immer gerade. Der mittlere flächenständige Zapfen zeigt 
sich nur als eine schwache Erhebung, und auch der mittlere Band- 
zacken ist kürzer als dort. Ich habe, um sicher zu gehen, die Haken 
der vorliegenden rooz*.s^Ms-Stücke mit denen von Tr. nodidosus aus 
den verschiedensten Wirten verglichen und nie irgendwelche Über- 
gänge gefunden. Die Maße für die Haken von Tr. nodidosus — 



269 

gemessen die Breite von den Enden der äußeren Zacken, der Höhe 
derselben von ihrer Spitze bis zum unteren E,ande der Basalplatte 
und der Höhe der letzteren selber — schwanken zwischen 90/45/23 f,t 
zu 140/75^45/t, während sich die betreffenden Größen von Tr. ro- 
hustiis zwischen 285/240/125;« zu 300/255/135 ,u bewegen. 

In bezug auf die geschlechtsreife Form kann ich nur bemerken, 
daß bei dem vorliegenden Exemplar der Scolex sehr stark von dem 
Halse abgesetzt ist. Die Bemerkung von 01s s on, wonach die Ge- 
schlechtsöffnungen ventral liegen, kann sich nur auf den Uterus be- 
ziehen^ denn Cirrus und Vagina liegen, was ja auch schon aus der 
Beschreibung Fuhrmanns hervorgeht, randständig. 

Literaturverzeichnis. 
Fuhrmann, 0., 1909, Triaenophorus robtistus Olsson dans les lacs de Neuchâtel 

et de Bienne; in: Bull, de la Soc. neuchâteloise des Sc. nat. Vol. 34. 

p. 85—89. _ 
Luther, A., 19» 9, Über Triaenophorus robustus Ohson nnà Henìieguya zschokkei 

Gurley als Parasiten von Curegonus albula aus dem See Sapsojärvi; in: 

Meddelanilen of soc. pro fauna et flora fennica Vol. 35. p. 58 — 59. 
Olason, P., 1892, Bitrag til Skandinaviens Helminthfaunall.; in: Kongl. Svenska 

Vetenskab. Akad. Handlingar. ^N.F.) Vol. 25. 

3. Das Farbenmuster der mimetischen Schmetterlinge. 

Von J. F. van Bemmelen, Groningen (Holland). 

Eingeg. 23. September 1920. 

Bei ihren Betrachtungen über die Ursachen der Mimicry sind 
die Anhänger der sogenannten Selectiven Schule stets von der An- 
nahme ausgegangen, daß die nachahmenden Formen sich unter dem 
Einfluß der natürlichen Auslese immer weiter von ihrem ursprüng- 
lichen Genuscharakter entfernt und dem Typus der geschützten 
Modelle genähert haben. Mit Recht ist von den Gegnern dieser 
Theorie gegen diese Vorstellung der Vorwurf erhoben, daß eine 
solche sozusagen zielbewußte Habitusveränderung gerade in ihren 
Anfangsstadien unmöglich aus der normalen allseitigen Variab.lität 
erklärlich wäre. 

Die Ursache dieser meines Erachtens verfehlten Wahl des Aus- 
gangspunktes ist leicht verständlich. Die ersten Forscher, die unter 
dem Einfluß des Darwinismus sich mit den merkwürdigen Mimicry- 
erscheinungen befaßten, betrachteten es begreiflicherweise als ihre 
eigentliche Aufgabe, für dieselben eine natürliche, nicht- teleo- 
logische Erklärung zu suchen, welche mit den allgemeinen evolutio- 
nistischen Vorstellungen in Einklang war. Diese Erklärung glaubten 
sie in der allmählichen Anpassung der Nachahmer an den Habitus 
der Modelle zu finden, welche wie gesagt stattfinden sollte unter 



270 

dem fortwährenden Einfluß der Überlebung der am weitesten auf 
diesen Weg der Ahnlichwerdung vorgeschrittenen Individuen. Dabei 
gingen sie aus von einer Auffassung des Unterschiedes zwischen den 
mimetischen und den übrigen Arten eines Genus, die ihnen als etwas 
selbstverständliches vorkam, nämlich daß die mimicrierenden Formen 
vor dem Anfang dieses Umänderungsprozesses in Habitus und Farben- 
kleid mit ihren nicht nachahmenden Verwandten übereinstimmten, 
und also von ihren Modellen weit verschieden waren. 

Nun scheint es mir aber unanfechtbar, daß bei einer vollkommen 
objektiven und kritischen Untersuchung des Mimicryphänomenes in 
erster Linie nach einem Ausgangspunkt gesucht werden muß, der 
vollständig frei von aller Gebundenheit an Hypothesen ist, daß man 
sich also auf gänzlich unparteiischen Standpunkt stellen soll. Es 
kommt mir vor, daß man, um dieser Bedingung zu genügen, die als 
Mimicrysten aufgefaßten Tiere aus genau demselben Gesichtspunkt 
betrachten, und nach denselben Regeln untersuchen muß als die 
übrigen, mit andern Worten, daß man nicht a priori einen Unter- 
schied zwischen den ersteren und den letzteren voraussetzen soll. 

Bei einer solchen objektiven Betrachtung der Farbenzeichnung 
der mimetischen Schmetterlinge darf, ja soll man meines Erachtens 
ausgehen von genau denselben Grundsätzen, deren man sich bei den 
übrigen nicht imitativen Arten bedient, und zu deren Kenntnis man 
durch die vergleichend morphologische Beobachtung gelangt ist. Denn 
die mimetischen Farbenmuster unterscheiden sich in keiner Hinsicht 
von diesen letzteren, sie sind sozusagen ganz gewöhnliche alltägliche 
Ausmusterungen. Diese Wahrnehmung stimmt vollständig mit der 
Tatsache, daß die Mimicry auf keinem Fall eine allgemeine, auf ein- 
heitlicher Ursache beruhende Erscheinung sein kann, sondern daß sie 
nur ein zufälliges Verhältnis zwischen nicht näher verwandten Formen 
ist, wie es sich hier und da in dem tierischen Zusammenleben heraus- 
gebildet hat. Die einzelnen Mimicryfälle müssen jeder für sich und 
gänzlich unabhängig voneinander entstanden sein: daß eine Sesia 
einer Wespe ähnhch sieht, kann selbstverständlich unmöglich in irgend 
einer Beziehung stehen zu der äußeren Übereinstimmung zwischen 
einer Dismorphia und einer Ithomiide. 

Man ist also berechtigt, sich mit den Farbenzeichnungen der mi- 
metischen Schmetterlinge zu beschäftigen, ohne die Mimicry selbst 
in irgend einer Weise in Betracht zu ziehen. Handelt man nach 
diesem Grundsatz, so ist für die Annahme, daß die Mimicrysten sich 
sekundär von dem ursprünglichen Genustypus entfernt haben, kein 
a priori- Grund vorhanden. Gerade im Gegenteil, es lassen sich viele 
und tüchtige Argumente heranziehen für die Ansicht, daß nicht die 



271 

Mimicrysten, sondern die nicht-nachahmenden Formen sekundäre Ver- 
änderungen erlitten haben. An ein paar Beispielen möchte ich diese 
Ansicht erläutern. Dazu wähle ich in erster Linie das klassische 
Beispiel der Dismorphien, wodurch der Vater der Mimicrylehre, 
Bates, zuerst auf dieselbe gebracht ist, und das sich bezieht auf 
einige in tropisch Südamerika unter den Schwärmen der Heliconiden 
und Ithomiiden verborgen lebende Mitglieder dieses Pieridengenus. 
Unter den Dismorphien gibt es eine bedeutende Anzahl Arten, deren 
Flügel einfarbig weiß sind oder wenigstens viele weiße Stellen be- 
sitzen, und die also dem populären Namen der Pieriden: Weißlinge, 
ebensogut entsprechen als die Mehrzahl der Mitglieder andrer Genera 
dieser Familie. 

Bates erwähnt in der Tafelerklärung seiner Abhandlung aus- 
drücklich, daß solche einfärbig-weiße Arten die Grundform der Weiß- 
lingsfamilie am deutlichsten und ursprünglichsten bewahrt, und daß 
die nachahmenden Arten sich aus einer solchen Grundform durch 
langsame Variation und natürliche Auslese entwickelt haben sollen. 

Nun beruht aber Einfärbigkeit, wo w'ir sie auch antreffen, bei 
den Insekten ebensowohl wie bei den meisten andern Tiergruppen, 
immer auf sekundärer Involution und schließlichem Verschwinden eines 
mehrfarbigen Musters. Auch wenn der Homochroismus nicht total, 
sondern nur mehr oder weniger partiell ist, läßt sich meistens leicht 
nachweisen, daß ein regelmäßiges, sich über die ganze Flügelfläche 
gleichbleibendes Fleckenmuster daran zu Grund liegt, und durch die 
Ausbreitung der farbigen Felder verdrängt worden ist. 

Es ist also nicht der geringste Grund da, um die einheitlich 
weiße Auskleidung der Flügel als ein ursprüngliches, gemeinsames, 
typisches Merkmal der Pieridenfamilie aufzufassen. In dieser Hinsicht 
ist es gewiß bemerkenswert, daß der vorzügliche Kenner dieser 
Schmetterlingsgruppe, Dr. Dixey, in seiner Arbeit über deren Flügel- 
zeichnung, nicht eine einfach weiße Form als Ausgangspunkt seiner 
vergleichenden Betrachtungen gewählt hat, sondern einen regelmäßig 
gezeichneten Schmetterling wie Euciieira sociaUs. Aus Dixey s Unter- 
suchungen geht klar hervor, daß alle die verschiedenen Farbenzeich- 
nungen der Pieriden aus einem solchen vollständigen und regelmäßigen 
Muster durch Reduktion und Umformung entstanden sein können. 
In meinem Beitrag zu Sp engeis Festschrift habe ich versucht nach- 
zuweisen, daß die Zeichnung dieser Ausgangsform mit der bei Nym- 
phaliden von mir entdeckten primären Zeichnung übereinstimmt, und 
daß auch die daran auftretenden Umänderungen nach denselben 
Regeln stattfinden als bei diesen. Um sich ein richtiges Urteil über 
die Verhältnisse der Farbenzeichnung innerhalb des Genus Dismor- 



272 

■s 
phia zu bilden, hat man (ebensogut wie bei jeder andern Gruppe 
von Tieren) die sämtlichen dazu gehörigen Formen ins Auge zu fassen. 
Es stellt sich dann heraus, daß alle möglichen Übergänge bestehen 
zwischen den einfarbig weiÜen und den bunt ausgeschmückten Formen, 
und daß gerade die mimetischen Mitglieder des Genus sich durch 
Regelmaß und Einfachheit ihres Farbenmusters auszeichnen. Dieses 
Muster zeigt am allermeisten Übereinstimmung mit denjenigen Farben- 
zeichnungen andrer Genera der Pieriden und andrer Familien der 
Rhopalocera, die aus denselben Gründen für die ursprünglicheren 
angesehen werden. Die große Ähnlichkeit der Ober- und Unterseite, 
die, besonders an der letzteren deutliche, Zusammensetzung der schein- 
bar longitudinalen Streifen aus miteinander verschmelzenden Flecken, 
die charakteristische Gruppierung der helleren Flecken am Spitzenteil 
des Vorderflügels, es sind alles Merkmale, die auf Ursprünglichkeit 
des Farbenmusters deuten. 

Und auch die Farben selbst zeigen nichts abweichendes von der 
Norm. Schwarz und braun gehören zu den gewöhnlichsten, am 
meisten vorkommenden Nuancen unter den Tagschmetterlingen, gleich- 
falls das Gelb, das in der Pieridenfamilie eine fast ebenso bedeutende 
Rolle spielt als das Weiß. Wie sehr übrigens die Neigung zur Ver- 
weißung oder Vergelbung größerer oder geringerer Abschnitte der 
Flügelflächen auch bei mimetischen Arten anwesend ist, wird durch 
Formen wie Ästyacka, Arsiiwides u. a. m. bewiesen. Was die Farben 
anbelangt, gilt für das Genus Dismorphia dieselbe Regel wie für 
alle andern Schmetterlingsgruppen: ein und dasselbe Muster kann 
in den verschiedensten Nuancen ausgeführt sein, und auf der andern 
Seite kann durch Überhandnehmen einer oder zweier Farben das 
ursprüngliche Muster bis zur Unkenntlichkeit verstümmelt oder aus- 
gewischt werden. 

Was für die Farbenzeichnung sich wahrscheinlich machen läßt, 
gilt ebensogut für die Gestalt. Die mimetischen Dismorphien, die, 
was die Artenzahl angeht, den sogenannten normalen gegenüber in 
der Minderzahl sind, besitzen nicht die gewöhnliche, mehr abgerundete 
und gedrungene Form, welche den meisten Tagschmetterlingen eigen 
ist, sondern eine schlankere Gestalt, mit schmalen, lang ausgezogenen 
Flügeln und ebensolchem Körper. Diese abweichende Gestalt bildet 
eine der Hauptursachen ihrer auffallenden Ähnlichkeit mit Helico- 
niden und Neotropiden. Ist sie aber als wirklich von der normalen 
abweichende, also als sekundär entstandene Gestalt zu betrachten? 
Meines Erachtens in keiner Weise. 

Was zuerst die geringere Anzahl der mimetischen, schlanker 
gebauten Arten angeht, so kann diese selbstverständlich niemals als 



273 

Beweisgrund für ihre Herkunft aus mehr kompakt gebauten Formen 
angeführt werden, ebensowenig, wie man z. B. die Monotremen als 
die Derivate der übrigen Säugetiere betrachten dürfte auf Grund 
der Tatsache, daß heute nur zwei Genera dieser primitiven Mammalia 
am Leben sind. 

Im Gegenteil, ebenso wie bei diesen läßt sich vieles dafür sagen, 
daß die mimetischen Dismorphien die weniger veränderten sind, in 
so weit als sie den mehr primitiven Insektenhabitus, wie wir ihn be- 
sonders bei Netzflüglern antreffen, besser bewahrt haben. Obwohl 
weitaus die meisten Tagschmetterlinge und eine bedeutende Minder- 
zahl der Heterocera breitere Flügel und kürzeren Leib besitzen als 
die mimetischen Dismorphien, so gibt es doch eine beträchtliche Anzahl 
unter beiden Hauptabteilungen, die eine mit den mimicryrenden Pie- 
riden übereinstimmende Form aufweisen. Erstens die Modelle selbst, 
also die Neotropiden und Heliconiden, aber dann auch viele Acraeiden, 
und hier und da zerstreute Formen unter Gruppen von übrigens 
breitem Habitus, wie Papüio i'hodifer, Drüryia antimachus, Ärmandia 
thaitina — Colaenis julia, Dione juno^ Phycioides lansdorfi u. a. Es 
beweist dies meines Erachtens, daß die erbliche Anlage zur Hervor- 
bringung der primitiven, schlanken Flügel- und Leibesform in allen 
diesen Abteilungen anwesend ist (obwohl vielleicht mehr und mehr 
abgeschwächt und hier und da unterdrückt), aber daß sie sich 
neben dem überherrschenden, wahrscheinlich jüngeren, breiten Ha- 
bitus in vielen Genera, Familien, ja Ordnungen zu handhaben ge- 
wußt hat. Der Gegensatz zwischen den schlanken mimetischen 
und den breiten nicht-mimetischen Dismorphien bildet also innerhalb 
der Schranken eines Genus genau dieselbe Erscheinung als der 
Unterschied zwischen den Neotropiden und übrigen Danaiden oder 
zwischen den Heliconiden und dem Rest der Nymphaliden es tut in 
den größeren Bezirken der Familien. 

Es könnten also von Anfang an sich unter den Pieriden Formen 
befunden haben, die den Angehörigen anderer Familien sehr ähnlich 
sahen. Damit ist gar nicht gesagt, daß Mimicry, d. h. täuschende 
Ähnlichkeit zwischen zusammenvorkommenden geschützten und un- 
geschützten Formen oder nur zwischen den verschiedenen Arten 
dieser letzteren, keine Bedeutung für die Überlebungs- Chancen dieser 
Tiere habe, und ebensowenig, daß diese oft bis in Einzelheiten gehende 
Übereinstimmung nicht durch natürliche Auslese gehandhabt werden 
sollte, nur wird durch meine Betrachtungsweise die letztere aus- 
geschaltet als hervorrufende Ursache der Ähnlichkeit. Es will mir 
vorkommen, daß durch die Anerkennung einer solchen mehr be- 
scheidenen Ilolle der »Natural selection« dieser Hypothese größerer 

Zool. Anzeiger. Bd. LH. 18 



274 

Vorteil geboten wird als durch die Behauptung der Allmacht der 
Auslese als schöpferischer Naturkraft. 

Als zweites Beispiel, an dem ich meine Ansichten erläutern 
möchte, wähle ich die berühmte Pajxilio dardanus [tnerope), bei welcher, 
neben den Schwalbenschwanz-ähnlichen Männchen, eine ganze Schar 
von weiblichen Formen aus verschiedenen Gegenden von Afrika be- 
kannt geworden sind, von denen einige dem Männchen gleich sind, 
andre dagegen auf den ersten Anblick gänzlich verschieden zu sein 
scheinen, während sie dagegen jede für sich mit gewissen, in den- 
selben Gegenden vorkommenden Danaidenarten eine große Ähnlich- 
keit besitzen. 

Der Unterschied bezieht sich wieder sowohl auf die Farben, 
als auf die Zeichnung und den Habitus. In mehreren, speziell eng- 
lischen Werken findet man farbige Abbildungen der Männchen und 
der am auffälligsten davon abweichenden Weibchen, jedoch meistens 
nur von der Oberseite dargestellt. Im Text wird sj^eziell hervor- 
gehoben, daß die männliche Form als die ursprüngliche zu betrachten 
sei, woraus die weiblichen sich durch Variation in verschiedenen Rich- 
tungen entwickelt hätten, und zwar in der Weise, daß sie in denjenigen 
Gegenden, wo sie der stärksten Verfolgung ausgesetzt waren, und wo 
es gut geschützte Modelle gab, den Habitus dieser Modelle bekamen, 
während sie in weniger gefährlichen Landstrichen, besonders auf den 
Inseln, sich viel weniger oder auch gar nicht vom männlichen Typus 
entfernten. 

Was lehrt nun in erster Linie das Studium der Farbenzeichnung? 
Beim Männchen ist die Oberseite größtenteils schwefelgelb, mit 
schwarzer Randbinde. An der Spitze des Vorderflügels findet sich 
in dieser Binde ein charakteristisches rundes oder ovales gelbes 
Fleckchen. Beim Hinterflügel tritt neben der marginalen schwarzen 
Zeichnung noch eine ebenfalls schwarze Submarginalbinde auf, aber 
in sehr verschiedenen Ausbildungsgraden, so daß sie in drei unregel- 
mäßigen Flecken verteilt, oder selbst bis auf eine kleine schwarze 
Stelle am Vorderrand und eine etwas größere an der hinteren Flügel- 
ecke rückgebildet sein kann. Daß man es hier mit Rückbildung zu 
tun hat, und also von einem Überhandnehmen des Gelben auf Kosten 
des Schwarzen sprechen darf, wird aus der Betrachtung jeder einiger- 
maßen zahlreichen Serie vollkommen klar. Besonders interessant in 
dieser Hinsicht ist die Oberseite der Mauritiusform, die als Papüio 
meriones beschrieben ist, weil hier das Schwarz am Vorderrande 
des Vorderflügels in der proximalen Hälfte viel stärker entwickelt ist 
als in der distalen, und auf der Höhe der Discoidalader sich zu einem ab- 
gerundeten Fleck in der Richtung der Mitte des Außenrandes ausdehnt. 



275 

Zieht man nun aber auch die Betrachtung der Unterseite hinzu, 
so stellt sich heraus, daß hier der Unterschied zwischen Vorder- und 
Hinteräügel viel bedeutender ist. Während auf erstgenanntem nur 
in soweit eine Differenz mit seiner Oberseite besteht, als das Schwarz 
an der Flügelspitze durch ein hellgraues Braun ersetzt ist, das von 
einer Anzahl dunkler Mittelzellstreifen durchsetzt wird, so können 
beim Hinterflügel diese Streifen sich über die ganze Ausdehnung der 
Zwischenaderzellen ununterbrochen bis zur Flügelwurzel erstrecken, 
und an der Subinarginalbinde — die ebenso wie an der Oberseite 
in allen möglichen Stufen der Ausbildung vorkommen kann — von 
schwarzen V-förmigen Flecken sozusagen aufgenommen und verstärkt 
werden. Vergleicht man nun die Zeichnung der beiden Oberflächen 
des Hinterflügels bei den verschiedenen Weibchenformen [trophonms, 
hippocoon, ceiiea) mit der Unterseite des männlichen Hinterflügels, 
so stellt sich klar heraus, daß diese bei beiden Sexen identisch, aber 
bei den Weibchen besser erhalten geblieben ist. Dasselbe läßt sich 
für beide Seiten des Vorderflügels beweisen, obwohl hier bei ober- 
flächlicher Betrachtung ein viel bedeutenderer Unterschied, sowohl mit 
der Männchenzeichnung als zwischen denen der Weibchen unter- 
einander, zu bestehen scheint. Dies rührt aber nur daher, weil der- 
selbe Prozeß des Einfärbigwerdens, der beim Männchen die fast 
totale Vergelbung der Oberfläche des Vorderflügels verursachte, bei 
den Weibchenformen in verschiedenem Maße und in etwas andrer 
AVeise eingewirkt hat. Dabei ist namentlich bei irophonius und 
hippocoon ein dunkles Querband von der Mitte des Vorderrandes 
bis zur hinteren Hälfte des Außenrandes gespart geblieben, während 
bei cenea die ganze Oberfläche bis auf eine Anzahl isolierter Flecken 
schwarz ist. Es läßt sich leicht nachweisen, daß diese verschiedenen 
Zeichnungen nur Variationen eines und desselben Grundplanes, der 
ebenso auch der männlichen Vorderflügelzeichnung zugrunde liegt, 
vorstellen, und daß dieser Grundplan bei dem Weibchen weniger um- 
gebildet ist als beim Männchen. Y)ìq P. meriones von Mauritius 
zeigt in dieser Hinsicht den ursprünglichsten Zustand, er hat noch 
eine Andeutung des oben erwähnten Querbandes, in der Form des 
ebenfalls hervorgehobenen Discoidalflecks. 

Wie sehr Männchen und Weibchen in der Grundlage ihres 
Farbenmusters miteinander übereinstimmen, wird u. a. auch noch 
durch den beim Männchen erwähnten hellen Flecken an der Vorder- 
flügelspitze bewiesen, der bei allen Weibchenformen vorkommen kann, 
aber nicht immer ausgebildet ist. 

Ein überzeugender Beweis, daß die hellen Felder durch partielle 
Aufhellung und Auslöschung eines ursprünglichen Musters ununter- 

18* 



276 

brochener Mittelzellstreifen entstanden sind, wird geliefert durch die 
mit dardanus nahverwandte Art Papilio cynorta. Auch hier besteht 
ein auffallender Unterschied zwischen çf und Q, obwohl in diesem 
Fall beide Sexen ungeschwänzte Hinterflügel besitzen. Das Weib- 
chen sieht der trophonius-¥ or m der dardamis in hohem Maße ähnlich, 
es unterscheidet sich aber durch dunkle Hinterflügel wurzel, in welcher 
Hinsicht es seinem Männchen gleich kommt. An der Unterseite nun 
ist dieser Wurzelteil hellbraun gefärbt, und von denselben schwarzen 
Aderstreifen durchsetzt, die sich auch im ganzen Außenbezirk des 
Flügels zeigen, während sie in einem schmalen Streifen zwischen 
beiden Feldern wie ausgelöscht sind. 

Die Auffassung, daß nicht die mimetischen Weibchen, sondern 
der nicht-mimetische Mann der P. dardanus die primäre Artform zur 
Schau trägt, ist wohlj noch mehr als durch die Farbenzeichnung, 
durch die abweichende Gestalt der ersteren hervorgerufen. Der Mann, 
mit seinen geschwänzten Hinterflügeln, hat ganz den Habitus der 
schwalbenschwanzähnlichen Schmetterlinge, er macht dadurch den 
Eindruck einer typischen Papilio. Bei den ungeschwänzten Weibchen 
muß man sich erst durch das Studium des Geäders überzeugen, daß 
man es mit Mitgliedern dieser Familie zu tun hat. 

Auch hier läßt man sich meines Erachtens wieder durch den 
Augenschein irreführen. Es gibt viele Papilionidenarten, bei welchen 
die Schwänze fehlen, entweder bei beiden Sexen oder nur bei der 
weiblichen 1. Unter den erstgenannten finden sich Formen, die auf 
Grund andrer Merkmale, namentlich der Flügelzeichnung, als höchst 
ursprünglich betrachtet werden, z. B. xalmoxis. Das Fehlen der 
Schwänze braucht also gar nicht mit dem mimetischen Charakter der 
Papilio- Arten zusammenzuhängen. Und weil die Ur-Rhopaloceren, von 
denen alle jetzigen Familien abstammen, wohl sicher keine Schwänze 
an den Hinterflügeln besessen haben, ist man berechtigt zu der Ver- 
mutung, daß die ungeschwänzten Papilioniden zwar der Schwänze 
verlustig geworden sind, aber daß diese Rückbildung auf Atavismus 
beruht. 

Mit dem Obenstehenden ist auch schon die Frage der Poly- 
morphie berührt und als vielfach unter den Papilioniden auftretende 
Erscheinung gekennzeichnet. Die Vielförmigkeit ist hier an den Ge- 
schlechtsunterschied gebunden, und dürfte als eine Erweiterung und 
Spezialisierung des letzteren aufgefaßt werden. Aber diese Art Poly- 
morphie scheint mir nicht prinzipiell verschieden von andern Form- 

1 Bei P. memnon sind bekanntlicli die Männchen einförmig ungeschwänzt, 
während es nnter den Weibehen sowohl geschwänzte als ungeschwänzte For- 
men gibt. 



277 

unterschieden innerhalb des Specieskreises: Rassen, Varietäten, 
Saisondimorphismen u. a. m. Daß also P. dardanus eine Reihe 
äußerlich auffallend verschieden gezeichneter Weibchen besitzt, fordert 
keine gesonderte Erklärung, es ist ebenso erklärlich — wohl eher 
ebenso rätselhaft — als der größere oder geringere Sexualunterschied 
monogyner Tiere, oder die unendliche Fülle der Fai benmuster überhaupt. 
Zusammenfassend möchte ich also behaupten: Das Auftreten 
der mimetischen Weibchenformen bei P. dardanus läßt sich restlos 
erklären durch den Einfluß der Erblichkeit, wodurch ursprünglichere 
Farben, Zeichnungen und Gestalten aus dem Erbschatz der generischen, 
familiären oder selbst ordinalen Merkmale, bei 'den weiblichen Exem- 
plaren einer bestimmten Art sich erhielten ^oder auf dt*to Wege des 
Atavismus zurückkehrten. Weil diese Merkmale die genetisch 
älteren waren, müßten sie auch andern Schmetterlingsgruppen eigen 
sein, und in dieser Weise könnte es zu mimetischer Ähnlichkeit kommen. 
War diese einmal aufgetreten, so wäre es möglich, daß sie sich als den 
Tieren nützlich herausstellte, und in diesem Falle könnte Natürliche 
Auslese vielleicht dazu beitragen, daß die zu neuer Aktivität auf- 
gewachten Kennzeichen sich auch Aveiter behaupteten. Aber immer- 
hin muß die schützende Ähnlichkeit (protektive Mimicry) als ein bei- 
läufiger, zufäUiger Umstand betrachtet werden; sie kann in Fällen 
auffallender äußerer Ähnlichkeit ebensogut fehlen. Auf keinen Fall 
darf sie als Ursache der Entstehung der sogenannten abweichenden 
Weibchenformen hervorgehoben werden. Umgekehrt ist es ungerecht- 
fertigt, für die vom sogenannten Genus- oder Familientypus ab- 
weichenden Mimicrysten eine spezielle Erklärung ihres abweichenden 
Habitus und Farbenkleides zu fordern, auf welche man in andern 
Fällen von Zeichnungsverschiedenheiten verzichtet. 

4. Oie Blutzellen von Astacus. 

Von Dr. R. No Id. 

(Aus dem Zoologischen Institut in Marburg.) 
(Mit 7 Figuren.) 

Eingeg. 28. September 1920. 

Die geformten Bestandteile des Blutes bei Astacus fluviaiilis 
bestehen aus zwei Elementen, den Amöbocyten und den Trophocyten. 
Beide kommen in der Blutflüssigkeit vor, außerdem haben die Tropho- 
cyten die Fähigkeit in die Gewebe einzudringen und dort herumzu- 
wandern. Am zahlreichsten findet man in der Blutflüssigkeit die 
Amöbocyten, die Trophocyten sind dort viel geringer an Zahl, der 
größte Teil ist in die Gewebe eingedrungen. Hierin besteht der 
Unterschied gegenüber den Mollusken, bei denen ich diese Verhält- 



278 

nisse ebenfalls genauer untersuchte. Bei ihnen kommen die Tropho- 
cyten nur im Gewebe, nie in der Blutflüssigkeit vor. Die Bildung 
der Trophocyten geht so vor sich, daß gewisse Amöbocyten in das 
Gewebe eindringen und hier in sich Granulationen bilden, die in 
engstem Zusammenhang mit dem Nahrungstransport stehen. 

Beide Arten von Blutkörperchen sind farblos. Wie der Name 
Amöbocyten schon sagt, haben sie die Eigenschaft der amöboiden Be- 
wegung. Wie Amöben strecken sie ihre spitzen, hyalinen Pseudo- 
podien nach allen Richtungen hin aus, wobei sie Anastomosen eingehen 
können. Die Bewegungen des Protoplasmas sind recht lebhaft, die 
sofort bei starken Erschütterungen sowie bei Druck zum Stillstand 
kommen; die Pseudopodien werden dann schnell zurückgezogen. In 
kurzer Zeit zeigt die Blutzelle kugelförmige Gestalt, also die kleinste 
Oberfläche für den konstanten Inhalt des Protoplasten. Mit etwas 
Blutflüssigkeit lebend auf den Objektträger gebracht erscheinen die 
Amöbocyten rund, offenbar infolge der Erschütterungen und Reizungen. 
Desgleichen findet man die Biutzellen in konserviertem Zustande, sei 
es frei auf dem Objektträger oder in den Gefäßen bzw. Lakunen 
des Gewebes stets in Kugelform. Durch das relativ langsame Ein- 
dringen der Konservierungsflüssigkeit haben die leicht reizbaren Blut- 
zellen genügend Zeit Kugelgestalt anzunehmen. Allmählich beginnen 
die amöboiden Bewegungen, es treten Pseudopodien auf, indem an 
der Peripherie des Blutkörperchens hyaline Yorwölbungen entstehen; 
so breitet sich das Protoplasma allmählich flächenförmig aus, die 
spitzen fadenförmigen Pseudopodien nach allen Richtungen hin aus- 
sendend. Meine Untersuchungen führen mich zu der Ansicht, daß 
die Amöbocyten bei ihrem Flottieren in den Gefäßen wohl gewöhnlich 
Kugelform besitzen; erst in den kleineren arteriellen Gefäßen und 
Kapillaren mit verlangsamtem Blutstrom wird die flächenhafte Aus- 
breitung vor sich gehen. Eine Formveränderung muß beim Durch- 
gang durch die Kapillaren eintreten, denn ihr Durchmesser wird oft 
kleiner als der der Blutkörperchen. 

Zum Erkennen der Struktur eignet sich ausgezeichnet das Lebend- 
färben mit Neutralrot und Methylenblau. Am ersten färben sich 
der Kern bzw. das Chromatin, dann erst die Granulationen, soweit 
solche schon gebildet sind. Das Protoplasma bleibt vorerst farblos, färbt 
sich jedoch auch nach längerer Zeit. Das Cytoplasma erscheint völlig 
homogen; der Kern tritt durch stärkere Lichtbrechung deutlich hervor. 
Konserviert man Amöbocyten etwa mit Flemmingscher Lösung und 
färbt mit den üblichen Farbstoffen, dann findet man, daß weitaus 
die Mehrzahl der Blutkörperchen ein Plasma von verschwommenem, 
wabigem Bau zeigen, welche Struktur freilich im lebenden Zustande 



279 

nicht zu erkennen ist. Auch Malaczynska hat diesen wabigen Auf- 
bau beobachtet. M. Kollmann bezeichnet das Protoplasma als hyalin. 
Eine gewisse Protoplasmastruktur ist jedenfalls vorhanden. So schreibt 
Janisch über die Blutkörperchen von Ästacus schon vor meinen 
Untersuchungen: »... Das Plasma erscheint annähernd gleichartig 
gebaut mit wabenförmiger Struktur [Fig. 23 a)«. 

Beobachtet man einen Tropfen Blutflüssigkeit auf dem Objekt- 
träger, so findet man bald Blutkörperchen von ganz verschiedener 
Größe, z. B. solche mit ganz dünner Protoplasmazone. Bei andern 
dagegen ist diese sehr ausgedehnt. Dazwischen erkennt man deut- 
liche Übergangsstufen. Ich bin geneigt die Blutzellen mit ganz ge- 
ringer Protoplasmazone als die jüngsten anzusprechen, weil sich in 
dem Wachstum der Protoplasmazone eine gewisse Entwicklung des 







Fig. la— d. Junge wachsende Blutkörperchen. 

ganzen Blutkörperchens feststellen läßt. Bei den jüngsten findet man 
also eine sehr dünne homogen erscheinende Protoplasmazone, Der 
Kern ist stark chromatinhaltig und dementsprechend stark färbbar 
(Fig. la). Ganz allmählich nimmt das Protoplasma an Ausdehnung 
zu, die Wabenstruktur wird deutlich erkennbar (Fig. Ib). Dieses 
Wachstum dauert fort bis das Protoplasma schließlich die Masse 
des Kernes mehrfach übertrifft (Fig. Ic, d). 

Mittlerweile sind auch Veränderungen im Kerne vor sich ge- 
gangen. Das ursprünglich sehr dichte Chromatinnetz ist lichter ge- 
worden; es hat sich zu einem feinen Gitternetz umgebildet. Der 
Kern hat an Größe zugenommen (Fig. 2 a, b). Auch die Kernform 
kann Veränderungen erleiden, sie geht von der Kugel zur elliptischen 



280 

Form über. Der Kern streckt sich oft noch mehr in die Länge und 
buchtet sich ein, so daß Formen wie in Fig. 2 u. 3 zustande kommen. 
Dies führt zu einer Art Polymorphie des Kernes, die für die Mollusken 
[Helix) typisch, hier aber bei Astacus nicht so ausgesprochen ist. Blut- 
zellen mit, derartig polymorphen Kernen sind ziemlich häufig. 

Unmittelbar mit diesem Zustand hängt die Frage nach dem Vor- 
kommen einer direkten Kernteilung bei den Blutzellen zusammen. 
Kollmann, der sich mit dieser Frage schon beschäftigt hat, kommt 
zu keinem abschließenden Ergebnis. Häufig sind die Teilungsstadien ^ 
wenn sie wirklich vorhanden sein sollten, nicht — denn sonst müßten 
sie mir bei meinen Beobachtungen mehr entgegengetreten sein. Den 
Kern in Fig. 3 könnte man wohl für einen in amitotischer Teilung 
befindlichen Kern halten. Es ist eine deutliche Einschnürung des 
Kernes festzustellen, die, w^enn auch nur schwach, auch am Zellkörper zu 




■ ^ 






Fig. 2a, b. Etwas ältere Blutzellen, das Chromatin ist lichter geworden. 

beobachten ist. Wenn aber Teilungen bei den Blutzellen die Regel 
wären, dann müßten sie doch wohl häufiger auftreten. Sehr wahr- 
scheinlich ist also die Teilung der Blutzelle innerhalb der Blutflüssig- 
keit kaum. Trotz der großen Ähnlichkeit mit einem amitotischen Zu- 
stand dürfte also wohl auch die Blutzelle der Fig. 3 einen polymorph- 
kernigen Zustand darstellen, wie er auch bei Helix häufig vorkommt, 
bei Astacus jedoch seltener ist. 

In dem Zustand der Polymorphkernigkeit hat dann das Blut- 
körperchen seine maximale Größe erreicht; das Protoplasma besitzt 
jetzt das zwei- bis dreifache Volumen des Kernes. Die wabige Struktur 
des Protoplasmas wird ausgesprochener. Der Kern wird noch lichter, 
das Chromatin spärlicher; die Zelle übernimmt als letzte Funktion 
die Tätigkeit der Phagocytose, die wohl gewöhnlich Amöbocyten mit 
ausgebildetem Protoplasmakörper zukommt. Um über diese Frage 
Aufschluß zu bekommen, injizierte ich in physiologischer Kochsalz- 
lösung gelöste Tuscheteilchen in die Leibeshöhle des lebenden Krebses. 
Die Nadel wurde in den Spalt zwischen Thorax und Abdomen ein- 
geführt und darauf die Flüssigkeit gegen die Thoraxdecke ausgepreßt. 




281 

Noch günstiger erwies sich die Injektion zwischen den Thoraxextre- 
mitäten, weil hier die Tuscheteilchen unmittelbar in die dort liegenden 
Venenräume gelangen und dann schnell durch das arterielle System 
im Körper verteilt werden. Die Injektion wurde am Morgen am 
lebenden Krebs ausgeführt, der dann nach 7 Stunden getötet wurde; 
darauf wurden die Blutkörperchen des Herzens und der lakunären Blut- 
räume im Leben und konserviertem Zustand untersucht. Alle älteren 
Blutkörperchen hatten Tuscheteilchen aufgenommen ; zum Teil in großen 
Mengen, die aber alle noch infolge der kurzen 
Zeit nach der Injektion in der Nähe des 
Plasmarandes lagen. Die jüngeren Stadien 
enthielten meistens keine oder nur vereinzelte 
Teilchen. Es ist also der Schluß gerecht- 
fertigt, daß die älteren Amöbocyten phagocytär 
tätig sind, die jüngeren dagegen noch nicht, 

solange eben das Protoplasma noch wächst. ^^' . ' .° ^.^^'^^^ 

r»- • -Dwi •■ V, T f u '^'S®^ Amobocyt. 

Die jungen Blutkörperchen lieiern aber 

außerdem noch die Grundlage für die zweite Form, die Trophocyten. 
Das Protoplasma der jungen Blutkörperchen wächst, wie bereits vorher 
geschildert, heran, doch bald sehen wir um den Kern eine Zone von 
Körnchen auftreten, die immer mächtiger wird (Fig. 4a). Dabei ist 
eine gewisse Lichtung und Auflockerung des Kernchromatins einge- 
treten, so daß man auf den Gedanken kommen könnte, daß dieser 
Körnchenkranz eine Bildung des Kernes sein möchte, zumal diese 
Körnchen in dessen unmittelbarer Nähe liegen. In der Tat gibt es 
Autoren, die sich dieser Auffassung anschließen, so M. Kollmann 
und L. Cuenot, wenn sie auch diese ersten Stadien der Anhäufung 
der Körnchen um den Kern nicht beobachtet hatten. Ihre Hauptstütze 
ist die Auflockerung des Kernes und die Netzbildung des Chromatins. 
Dieser Auffassung ist zunächst entgegen zu halten, daß der gleiche 
Vorgang auch bei den gewöhnlichen Amöbocyten auftritt. Er kann 
somit einen allgemeinen Entwicklungszyklus des Kernes darstellen. 
Ein unmittelbarer Körnchenaustritt aus dem Kern läßt sich nicht 
beobachten. Solche Körnchenkränze im Kern sind bereits von vielen 
Autoren an den verschiedensten Objekten und Gewebearten festge- 
stellt worden. Ich erinnere nur an secretorische Zellen, Nerven- 
zellen, dann vor allem auch an die Keimzellen. Die neueren Unter- 
suchungen über die Mitochondrien förderten eine Unmenge solcher 
Bildungen zutage. Die Vertreter der Mitochondrienlehre fassen be- 
kanntlich diese Körnchen im Plasma, besonders auch die Kränze um 
den Kern, als Mitochondrien auf, und ihre Abbildungen zeigen in 
der Tat große Ähnlichkeit mit den meinigen. Bald läßt sich an 



282 



etwas älteren Blutkörperchen feststellen, daß sich die Körnchen der 
Körnerkräuze, die »Mitochondrien«, über das ganze Protoplasma 
ausbreiten (Fig. 4a, b u. 5). Doch schon frühzeitig entstehen in den 
Kränzen, nach dem diese sich etwas gelockert haben, größere Gra- 
nula. So ist in Fig. 4b gerade ein Stadium dargestellt, bei dem 
zwei Granula angegeben sind, ein größeres Granulum, das seine größte 
Ausdehnung erlangt haben dürfte und ein kleineres, das noch an 
Umfang zunehmen wird. Auffällig ist, daß in allen diesen Stadien 
die Protoplasmastruktur stark verwischt wird und nur gelegentlich 
deutlich hervortritt. In der Umgebung dieser Körnchen entstehen 
so allmählich in großer Anzahl die Granula, die Trophoplasten, wie 
ich sie nenne (Fig. 6). Sie sind in allen Größen und Übergängen 
anzutreffen. Da sie stets in der Umgebung der Körnerkränze ent- 
stehen, so nehme ich an, daß ihre Bildung im engen Zusammenhang 
mit diesen Gebilden steht. 



Fiof. 4 a. 



Fig. 4.b 



Fig. 5. 





''M^^Xx 




Fig. 4. a) Blutzolle mit Körnerkranz; b) Zwei Trophoplasten sind gebildet. 
Fig. 5. Blutzelle mit mehreren Trophoplasten. 

Die Trophoplasten sind als Nährsubstanzen aufzufassen, die für 
den Organismus in die geeignete Form übergeführt sind. Die Tropho- 
plasten werden bei der Wanderung gelöst, indem sich einmal die 
Anzahl der Granulationen durch intramolekulare Auflösung verringert, 
wodurch das Protoplasma einen vacuoligen Bau erhält, oder indem 
die Zelle freie Trophoplasten in die Blutflüssigkeit entläßt, womit 
also eine Art von innerer Secretion gegeben wäre. Diese eigenartige 
alveolare, vacuolige Struktur ist in Fig. 7 wiedergegeben. Nach der 
Lösung oder Abgabe sämtlicher Trophoplasten bleibt im wesentlichen 
nur ein stark färbbares Gerüst übrig. Der Kern ist aufgebraucht 
und zusammengefallen; eine Erscheinung, wie sie auch bei andern 
degenerierenden Zellen beobachtet wird. Wichtig ist noch, daß diese 
Trophocyten auch phagocytäre Eigenschaften haben, wie das durch 
Tuscheinjektionen einwandfrei festzustellen war, so daß sie auch in 
dieser Beziehung neben ihrem Entwicklungsgang gleiche Eigenschaften 



283 



wie die Amöbocyten besitzen. Das vermittelnde Element zur Bildung 
der Trophoplasten wären die Mitochondrien, das würde also bedeuten, 
die Mitochondrien sind die Bildner der Secretgranula, denn die 
Trophoplasten müssen wir wohl als eine Art Secret auffassen. In 
dieser Hinsicht wären sie also orgastische Bildungen, d. h. morpho- 
logische Bestandteile der Zelle, die von Protoplasten erarbeitet werden 
'und neu entstehen können. Doch sei gleich hierbei erwähnt, daß 
die Trophoplasten keineswegs homogen erscheinen. Hat manKügelchen 
im Durchmesser angeschnitten, dann stellt man im Innern ein kleines 
helles Centralkorn fest, um das die übrige Trophoplastensubstanz 



Fig. 6. 



Fig. 7. 





Fig. 6. Blutkörperchen mit vielen Trophoplasten. Der Kern ist noch undeutlich 

zu sehen 
Fig. 7. Degenerierende Blutzölle nach Abgabe der Trophoplasten. 

ringförmig angeordnet ist. Gelegentlich ist dieses Centralkorn von 
einem Faden- und Netzwerk durchzogen, von dem einem die gröbsten 
Balken in die Augen fallen. 

Ähnliche Verhältnisse konnte Arthur Meyer (1919) an Fettzellen 
des Kaninchens beobachten. Er sagt darüber folgendes: »Einmal 
sah ich in sehr vielen durch Osmiumsäure geschwärzten Fettzellen 
das Fettgewebe des Kaninchens, welches sofort in 2^ ige Osmiumsäure 
eingelegt und mehrere Wochen darin gehalten war, Höhlungen, die 
in der in Fig. 109 dargestellten Weise von Lamellen durchzogen waren, 
und dann war der Inhalt der Fettzellen, die sorgfältig nach der Os- 
miumschwärzung mit Wasserstoffsuperoxyd entfärbt und lange in 
Xylol ausgezogen waren, bei Eisenhämatoxylin niemals farblos«. 
Meyer meint, daß die Fetttröpfchen sich aneinander legen und das 
zwischen ihnen liegende Cytoplasma zu feinen Lamellen zusammen- 
drücken. Die Ansicht mag wohl für den betreffenden Fall zutreffen, 
kann jedoch für die Bildungen in den Trophoplasten keineswegs in 
Frage kommen. Selbst ganz kleine Trophoplasten, die etwas größer 
als die Mitochondrien sind, haben schon diese Höhlungen, es findet 
also lediglich in jedem Fall konzentrische Anlagerung statt. Diese 



284 

angelagerte Substanz färbt sich sehr stark, so daß Ringbildungen 
von relativ ansehnlicher Dicke zustande kommen. Die centrale 
Höhlung bleibt stets hell. An einer ganzen Anzahl von Granula- 
tionen (Trophoplasten) zeigt sich nun diese Höhlung nicht, das ist 
einfach so zu erklären, daß diese »Körner« nicht angeschnitten sind, 
sondern kugelförmig im Protoplasma eingebettet liegen. Infolge der 
kräftigen Färbung der äußeren Hülle ist die centrale Höhlung über- 
deckt. Auch an andern Objekten sind solche ßingbildungen beob- 
achtet worden. Benda (1914) hält alle die Eingbildungsprodukte 
für Kunstprodukte, infolge ungenügendem Eindringen der Fixier- 
flüssigkeit und Erhärten der äußeren Ringpartien. Aber dagegen 
spricht die Tatsache, daß auch diese Bildungen bei allen hauptsächlich 
im Gebrauche befindlichen Fixierungsmitteln im Schnitte zu beobachten 
sind. Benda sucht sich dennoch dadurch zu helfen, daß er sagt, 
wenn die Mitochondrien die Orte der Secretbildung sind, dann 
müßten doch auch Übergänge vom Mitochondrium zur Secretkugel 
vorhanden sein; nun konnte ich in der Tat feststellen, daß sehr 
kleine Secretkügelchen im Plasma bereits mit Ringbildungen vor- 
handen sind, kaum größer als die Mitochondrien selbst. 

Wie nun die Umwandlung im einzelnen vor sich geht, das ist 
bei Anwendung der uns heute zur Verfügung stehenden optischen 
Hilfsmittel schwer zu sagen; die Objekte sind eben zu klein dazu. 
Jedenfalls war im Innern der Trophoplasten kein Bildungskern, etwa 
ein Mitochondrium oder deren mehrere zu sehen, schließlich können 
dieses bzw. diese sich ja auch umgewandelt haben. Jedenfalls müssen 
wir folgende Tatsache feststellen. Um den Kern treten Mitochon- 
drien auf, die sich allmählich über das Protoplasma \m ausbreiten; 
in diesen Körnchenbildungen treten die ersten Trophoplasten auf, 
die beim centralen Schnitt eine helle Plöhlung aufweisen. Ob diese 
Höhlung gefärbt ist, vermag ich nicht zu sagen, weil die starke op- 
tische Brechung jede Beobachtung in dieser Richtung ausschließt. 
In der Zelle sind Trophoplasten in jeder Größe anzutreffen, manch- 
mal sind diese auch fast alle gleich groß und dann ist die Zelle 
vollgepfropft. Bietet man ihnen Farbgemische an, so kann es vor- 
kommen, daß sich die einzelnen Kügelchen ganz verschieden färben, 
ein Zeichen, daß die Farbreaktion sehr trügerisch sein kann. Sinn 
allein hat es, festzustellen, welcher chemischen Natur diese Tropho- 
plasten sind; sie lassen sich mit Sudan 3 färben, danach hätten wir 
es mit fettähnlichen Substanzen zu tun. Die Reaktion auf Farb- 
gemische zeigt schon, daß wahrscheinlich die Trophoplasten während 
ihres Bestehens nicht gleich sein werden. Sie färben sich manchmal 
mit sauren, dann aber auch mit basischen Farbstoffen gleich stark. 



285 

Durch Hinzufügen und Herausnehmen von Bildungsstoffen werden 
diese Umwandlungen wohl verursacht werden. Nach der Auffassung 
von A. Meyer über ähnliche Gebilde könnte man die Trophoplasten 
ansehen als ergastische Gebilde, welche aus chemischen Substanzen 
bestehen, die eine deutliche Fettreaktion zeigen und die im stofflichen 
wie energetischen Getriebe der Zellen, wie für die Ernährung eine 
wichtige Rolle spielen. 

Literatur angäbe. 

Cue not, L., L'organe phagocytaire des crustacées décapodes. Ardi. zool. exp. 
Tome 3. 1905. 

Haeckel, E., Über die Gewebe des Flußkrebses. Müllers Archiv 1857. 

Kollmann, M., Recherches sur les leucocytes et le tissu lyrnphoide des Inver- 
tébrés. Ann. sc. nat. Tome 8. Paris 1908. 

Malaczynska, M., Beitrag zur Kenntnis des Bindegewebes der Crustacean. 
Bull. Acad. Cracovie B. 1912. 

Meyer, A., Analyse der Zelle. Jena 1920. 

5. Eine eigenartige Überwinterungsweise bei einer Chironomidenlarve. 

Yon August Thienemann. 
(Aus der Hydrobiologischen Anstalt der Kaiser- Wilhelm-Gesellschaft in Plön.) 

(Mit 1 Figur.j 

Eingeg. 22. November 1920. 

Im allgemeinen überwintern die Chironomiden im Larvenstadium, 
und zwar die freilebenden und gehäusebauenden Arten am Grunde 
der Gewässer frei zwischen Schlamm und Pflanzen sowie deren Resten 
oder in ihren Röhren, die in Pflanzen minierenden Formen in den 
zerfallenden und am Boden der Gewässer sich ansammelnden Teilen 
ihrer Wirtspflanzen. Der Bau besonderer Überwinterungshülsen oder 
Kokons war bisher nicht bekannt. Daß aber derartiges auch vor- 
kommt, zeigt der im folgenden beschriebene Fall. 

Ich verdanke das Material der Freundlichkeit des schwedischen 
Fischereibiologen, Herrn Dr. Gunnar Alm- Stockholm, der es im 
Yxtasjö, einem kleinen »baltischen« Binnensee im Södermanland, 
sammelte. Der Yxtasjö ist ein flacher See, der zu den Chironomus- 
seen im Sinne meiner Einteilung der Seen (Archiv f. Hydrobiologie 
XII, 1918, S. 4—5; 53 — 56) gehört; der Seeboden wird bevölkert 
von Chirouoiims-JjSiryGn der Plumosus- und Batkophüus- Gruippe, von 
Tanypus-JjQTven sowie von wurmförmigen Ceratopogoninenlarven ; 
auch Cor-ethra-Li^rven sind häufig. 

Herr Dr. Alm schrieb mir, als er mir das Material schickte: 
»Von den übersandten Proben ist besonders eine von Interesse, die 
kleine Vegetationsformen in einer Art von Überwinterungshülsen ent- 
hält. Ich fand solche sowohl spät im Herbst, wie zeitig im Früh- 



286 

jähr bei der Eisschmelze. Oft lagen sie am Boden zwischen pflanz- 
lichem Detritus, gelegentlich zwischen den Blättern von C erato - 
phyllum und andern Pflanzen. Legt man sie in ein Glas mit Wasser 
bei Zimmertemperatur, so kriechen die Larven nach 1 — 2 Tagen aus. 
Die Kokons, die ich untersuchen konnte, wurden am 1. April 1919 
in 1 — 2 m Tiefe gesammelt.« 

Die meisten der Kokons (vgl. die Figur) haben eine Länge von 
5 mm und eine Breite von etwa 1,7 mm; an den Enden sind sie etwa 
halbkreisförmig gerundet, die Längsseiten verlaufen parallel zueinander 
oder sind schwach konvex. Die Kokons sind abgeplattet, sie haben 
eine Dicke von etwa 1 mm. 




Endochironomus-lj9.v\Q im Überwinterungskokon. 

Es finden sich auch Kokons von nur 2,5 mm Länge: jüngere wie 
ältere Larven haben also gleichermaßen die Fähigkeit, diese Über- 
winterungsgehäuse zu bauen. Der Kokon ist allseitig geschlossen, er 
besteht aus einem durchsichtigen^ blaB graubräunlichen, festen Ge- 
spinnst ohne Ein- oder Auflagerung von Fremdkörpern. Die Zufuhr 
des für die Atmung der Larve notwendigen Sauerstoffs muß also auf 
osmotischem Wege geschehen; bei dem Sauerstoffreichtum des kalten 
Winterwassers und dem bei der niederen Temperatur und der völlig 
ruhigen Lage sicher stark herabgesetzten Sauerstoffbedürfnis der 
Larve dürfte dies keine Schwierigkeiten haben. Nahrungsaufnahme 
während der Winterruhe ist ausgeschlossen. 

Die Larve erfüllt den Kokon ganz und liegt in einer Ebene eng 
zusammengekrümmt, so daß sich Kopf und Hinterende sowie die 
Bauchseiten der vorderen und hinteren Körperhälfte berühren, dicht 
an die Kokonwand angeschmiegt im Gehäuse. Der Kokon wird beim 
Auskriechen der Larve von dieser an einem Ende aufgebissen oder 
auseinandergesprengt. 

Zu welcher Art die A Im sehe Larve gehört, läßt sich natürlich 
nicht sagen; wohl aber kann man die Gattungszugehörigkeit mit 
ziemlicher Sicherheit feststellen. Ich halte die vorliegende Larve 
nach dem ganzen Bau für eine Art der G?dX\xx\gEndochironomus'Kie^eY, 



287 

Die Gattung Endochironomus gehört zur Sectio » Chirononiìis 
gemdnus« der Subfamilie Chironominae und umfaßt die Arten, 
die Gripekoven (Archiv f. Hydrobiologie, Suppl. Bd. IL 1914. 
S. 182 ff.) zur Signaticoi-nis-Grupipe der Gattung Chironomus (im 
weiteren Sinne) vereinigt hat. Mir ist jetzt die Lebensweise genauer 
bekannt von 15 Arten aus Belgien, dem Rheinland, Westfalen, Hol- 
stein, Dänemark. 

Die Gattung Endochironomus ist auf stehendes und langsam 
fließendes Wasser beschränkt; sie fehlt daher im Bergbach (der 
einzige Fund einer Puppenhaut aus einem Sauerlandsbach ist nicht 
sicher). Sie ist verbreitet in Teichen, Moortümpeln, langsam fließenden 
Gräben und Flüssen der Ebene, in Talsperren sowie — sehr häufig 
— im Litoral der Seen. Sie fehlt in der Seetiefe wie in den nur 
periodisch mit Wasser gefüllten Tümpeln, sowie den durch Abwässer 
verunreinigten Gewässern; auch salzhaltige Gewässer meidet sie. 

Die Flugzeit der Imagines sind die Sommermonate, an den Seen 
Norddeutschlands vor allem der August; doch trifft man die Puppen- 
häute schon im Mai und noch bis Mitte September an. Über die 
Eiablage ist nichts bekannt. 

Die Endoc'idro7io)nus-Ij£irven leben entweder frei, in typischen 
CMro7iomus-G'àngen, oder graben zwischen den Kalkinkrustationen 
auf den Blättern von Wasserpflanzen (vor allen Potamogetonarten) 
und von Steinen im Seenlitoral, auch in Bryozoenklumpen, oder mi- 
nieren in lebenden Wasserpflanzen. Dabei kann die gleiche Art an 
verschiedenen Stellen eine verschiedene Lebensweise zeigen; die Fähig- 
keit, normale Chiroii07Jiiis-B.öhren zu bauen, werden wohl alle Arten haben. 

In Pflanzen minierend wurden angetroffen: calolahis (in den Blatt- 
stielen von Butomus umbellatus), nymphaeae (in den Blattstielen 
von Nuphar), alismatis (in den Blattstielen von Alisma plantago 
und Butomus umbellatus), danicus var. (in Alismastengeln), lon- 
giclava (in Stratiotesblättern), signatieornis (in den Blättern von 
Glyceria und Sparganium, sowie in den abgestorbenen Wurzel- 
stöcken von Sparganium), sparganiicola, sjmrganü und tendens 
(in Sparganium). Diese Formen nagen auf weite Strecken das 
Blattgewebe vollständig weg, sie ruhen dann als reife Larven oder 
Puppen frei in ihrem Gang, der, wie bei den Glgtotendipes- Arten, 
mit denen sie oft vergesellschaftet sind, durch ein oder mehrere 
Löcherpaare mit dem umgebenden Wasser in Verbindung stehen. 
Holt man sie aus ihren Gängen heraus, so können sie sich in den 
Zuchtschalen Gespinnströhren anfertigen. Ihre Nahrung besteht aus 
dem Pflanzengewebe ihrer Wirtspflanzen sowie Diatomeen und andern 
niederen Algen, die sich in und vor ihren Gängen ansiedeln. 



288 

In den Kalkinkrustationen auf Potamogetonblättern des Seen- 
litorals wurden die folgenden Arten gefunden: alismatis^ calolabis, 
mild, danicus] in Kalkinkrustationen auf Steinen: nymj)liella\ insbe- 
sondere calolabis ist für die Lebensgemeinschaft dieser Kalkkrusten 
im Litoral der norddeutschen Seen sehr typisch; in Plumatella 
fungosa miniert hnjoxoarum'. zwischen den Scheiden und eingerollten 
Blättern von Potamogeton lucens fand sich xantiiolabis. Wahr- 
scheinlich gehört auch die von Alm (Arkiv för Zoologie 10, 1916. 
Nr. 18, S. 25—26) aus dem schwedischen See Hjälmaren beschriebene 
und (Gehäuse) abgebildete Form hierher, die sich lockere Gespinnst- 
röhren auf der submersen Vegetation bauen (Alms Vermutung, daß 
die Larven Raubtiere seien, ist indessen sicher irrtümlich). 

In normalen C72ïrowo;;M<s-Gehausen, die an der Sperrmauer einer 
Talsperre angeheftet waren, oder auch auf alten Scirpusstengeln im 
Seenlitoral sich fanden, lebt nymphoides. All diese Formen nähren 
sich von den sessilen niederen Algen, die sich auf und zwischen dem 
Substrat, auf dem sie leben, in Mengen finden. 

Parasiten sind aus den Eiidochiro7iomus-Ija.ryen nicht bekannt. 
Eine wirtschaftliche Bedeutung — als Fischfutter — hat diese Gat- 
tung nicht. 

Im allgemeinen überwintern die Endochirononms-IjSbYwen entweder 
zwischen dem pflanzlichen Detritus des Gewässergrundes oder — die 
minierenden Arten — in den verfaulenden Pflanzenteilen, Wenn im 
Frühjahr im Seeufer Sparganiumblattstücke, Scirpusteile usw. zu- 
sammengetrieben werden, kann man die Larven zusammen mit 
Olyptotendipes und andern minierenden Chironomidenlarven oft zu 
Dutzenden, ja Hunderten in einem einzigen zerfallenden Blattstück 
sammeln. Ob der Bau besonderer Überwinterungshülsen nur einzelnen 
(wohl nicht minierenden) Arten zukommt, und ob er vielleicht nur 
unter besonderen äußeren Verhältnissen beobachtet wird, müssen 
künftige Untersuchungen zeigen; ebenso werden nur Beobachtungen 
am Lebenden uns über die Art und Weise des Gehäusebaus Klar- 
heit verschaffen können. 



Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig. 



Zoologischer Anzeiger 

herausgegeben 

von Prof. Eugen Korscheit in Marburg. 

Zugleich 

Organ der Deutschen Zoologischen Gesellschaft. 



Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig. 



Band LH. 3i.MaiT92i. Nr. 12/13. 



Inhalt: 



I. Wissenschaftliche Mitteilungen. 

1. Grimpe, Teuthologische Mitteilungen. VI. 
Das Leipziger Stück von Chaunoteiithis woUis 
AppelJöf. (Mit 3 Figuren.) S. 289. 

2. Grimpe, Teutliologische Mitteilungen. VII. 
Systematisclie tjbersiclit der Nordseecephalo- 
poden. S. 296. 

3". Dahl, Die Abstammung des Sliorpions und 



das erste Auftreten echter Atmungsorgane. 
(Mit 2 Figuren.) S. 304. 

4. Arndt, Beitrag zur Kenntnis der Hölilen- 
fauna. S. 310. 

5. Moser, Der Glockenpfropf, ein neuer Ent- 
wicklungsmodus der Medusenglocke, und 
Vorläufer des Glockenkerns. S. 315. 

6. Verhoeft", Der Fön und seine zoogeogra- 
phische Bedeutung. S. 317. 



I. Wissenschaftliche Mitteilungen. 

1. Teuthologische Mitteilungen. 

VI. Das Leipziger Stück von Cìmunoteutìiis mollis Appellöf. 

Von G. Grimpe, Leipzig. 

(Mit 3 Figuren.) 

Eingeg. 9. Oktober 1920. 

Das Leipziger Zoologische Museum erhielt im Jahre 1913 eine 
größere Sendung seltener, von Arena gesammelter Cephalopoden von 
Messina. Unter ihnen befindet sich u. a. auch ein Fragment von 
Chaunoteuthis mollis Appellöf. 

Diese Form ist noch verhältnismäßig wenig bekannt; und die 
drei bisher nachgewiesenen Exemplare befanden sich in ziemHch be- 
dauernswertem, bzw. mangelhaft konserviertem Zustand. Auch das 
Leipziger Stück, das ich mir hier vorzustellen gestatte, ist, wie ge- 
sagt, nur ein Fragment; denn der ganze Kopf mit den Armen, der 
Trichter und die vorn im Eingeweidesack liegenden Organe fehlen 
so gut wie ganz. (Ein lose im gleichen Glase befindlicher, Haken 
tragender Tentakel gehört, wie ich zuerst annahm, sicher nicht zu 
dem vorhegenden Stück.) Dafür ist aber der Mantel wohl erhalten 
und zeigt trotz seiner gallertigen Konsistenz und einiger leichter Be- 
schädigungen noch recht gut seine wirkliche Gestalt. Der Konser- 
vierungszustand (erst Formol, dann Alkohol; ist ein ganz vorzüglicher; 

Zool. Anzeiger. Bd. LH. 19 



290 

der Schulp ist, wenn man von seinem vordersten Ende absieht, nir- 
gends gebrochen und gibt damit dem Mantelsack ein natürliches 
Aussehen. Eine Falte an der rechten Seite läßt sich durch vor- 
sichtiges Ausstopfen mit Watte leicht beseitigen. Der Rand der 
Flossen ist dagegen wieder stark beschädigt, so daß sich ein genaues 
Bild ihres Umfangs und ihrer Gestalt nicht gewinnen und geben läßt. 
Aus der Art der Verletzungen kann man mit ziemlicher Sicher- 




Fig. 1. Chaunoteuthis mollis App. Von der linken Seite in etwa natürlicher 
Größe. (Nach Photographie.) 

heit schließen, daß das Tier noch lebend an die Oberfläche kam und 
aufgefischt wurde, nachdem kleinere Fische und Seevögel bereits 
Icurze Zeit davon gefressen hatten. Der gute Erhaltungszustand der 
Haut macht es dagegen unwahrscheinlich, daß sich das Fragment 
schon im Magen eines größeren Fisches oder sonstwie in Verwesung 
befunden haben könnte. Die Beschädigungen an dem vorhandenen 
Teile sind ganz geringfügig, und darum erscheint — namentlich im 
Hinblick auf das oben Erwähnte — seine Betrachtung nicht zweck- 
los; denn aus ihr wird u. a. hervorgehen, daß die bisherigen (bild- 
lichen) Darstellungen dieser Körperpartie einiger Korrekturen be- 



291 

dürfen (vgl. diese Fig. 2 und 3 mit Pfeffer 1912, Taf. VII, Fig. 1; 
bzw. Appellöf 1890, Taf. I, Fig. 1). 

Obwohl Kopf und Arme fehlten, war die Bestimmung der Art, 
zu der das Fragment gehört, nicht schwierig; nicht einmal eine ge- 
naue Untersuchung des Schulps, dieses systematisch besonders wich- 
tigen Organs, erwies sich als nötige. Das Leipziger Stück ist nämlich 
wie das Typexemplar durch die für diese Form charakteristische 
Befestigung der Spermatophoren an den Rumpfseiten ausgezeichnet 
(siehe Fig. 1), ein Merkmal, das bisher bei keinem andern Cephalo- 
poden nachgewiesen wurde. Es handelt sich demnach um ein weib- 
liches Tier. Aber auch dem Gesamteindruck nach, den das Fragment 
bietet, kann an der Zuverlässigkeit der Bestimmung kein Zweifel sein. 

Zunächst möchte ich einige Maße des mir vorliegenden Stücks 
geben und dabei erwähnen, daß es seiner Mantellänge nach das 
zweitgrößte der bisher bekannt gewordenen Exemplare ist, deren 
Maße — soweit sie in Betracht kommen und mir bekannt sind — 
ich in Klammern beifüge (vgl. Pfeffer 1912, S. 91). 

Ventrale Mantellänge . . . . 140 mm (Upsala-Stück [Lönnbergj 170 mm, 

Bergen-Stück [Appellöf, Typ] 125 mm, 
Hamburg-Stück [Pfeffer] 120,5 mm); 

Flossenlänge 88 mm (Upsala-Stück 100 mm, 

Bergen-Stück 70 mm, 
Hamburg-Stück 64 mm) ; 
Dorsale Mantellänge (zugleich 

Schulplänge) 171,5 mm (annähernd, da Vorderspitze lädiert); 

Mantellänge (dorsal) verhält sich 

zur Flossenlänge wie. . . . 1:0,52; 
Länge des Endkonus, über der 

Haut, dorsal 13 mm, ventral 9,5 mm; 

Länge des vorderen, dickeren 1 

Rumpfteils ...... 97 mm ^gi. Fig. 2 und 3; ; 

Lange des hinteren, stark ver- 
schmälerten Rumpfteils . . . 33,5 mm j 
Breite des Trichterausschnitts 

auf ventralem Mantelrande . 29 mm; 
Länge der rechten Spermato- 

phorenrinne 37 mm; die linke ist etwas kürzer. Das zu 

bemerken erscheint nützlich, weil beim 
Appellöf sehen Stück die linke Rinne 
länger ist; 
Entfernung zwischen der rechten 
und linken Spermatopboren- 

rinne, vorn 33 mm, hinten 40 mm ; 

Die Spermatophorenrinneu be- 
ginnen 8 mm hinter dem Mantelrande; 

Mantelbreite, dorsal zwischen den 

Flossen 15 mm; 

Länge der Leiste des Schließap- 

1 Eine spätere Nachuntersuchung ergab, daß der Schulp völlig mit der von 
Pfeffer (1912, VIII, Fig. 2— 3) nach dem Hamburger Stück hergestellten Ab- 
bildung übereinstimmt. Der genauen Beschreibung Pfeffers (S. 90) ist nichts 
hinzuzufügen. 

19* 



292 

parats an der Mantelinnenseite, 

links 30 mm; 

Zahl der Samenschläuche, links etwa 40; doch fehlen sicher einige, so daß nor- 
malerweise etwa 50 Stück auf jeder Seite appliziert gewesen sein dürften. 

Die Grundfarbe des Leipziger Stücks ist ein kräftiges (für 
Tiefseecephalopoden charakteristisches) bräunlich-purpurnes "Wein- 
oder Indischrot, das fast gleichmäßig den ganzen Körper bedeckt. 
Die Unterseite erscheint nur ein ganz klein wenig heller als der 
Rücken. Wie schon Pfeffer (1912, S. 91) richtig beschreibt, sind 
überall und in annähernd gleicher Verteilung über den Rumpf blaß- 
rötliche Kreisflächen verstreut, in deren Mittelpunkte sich eine kon- 
trahierte, dunkelviolette bis schwärzliche Chromatophore befindet. Die 
Flossen sind unten ebenfalls etwas heller als oben. "Während aber 
ihre Oberseite die eben geschilderte Chromatophorenverteilung in 
derselben "Weise wie der Rücken zeigt, ist ihre Unterseite im vorderen 
Teil nur rot pigmentiert, geht nach hinten zu aber allmählich in eine 
Chromatophoren tragende Partie über und wird gegen das Ende des 
Körpers hin der Mantelunterseite immer ähnlicher. Das Mantelinnere 
ist unregelmäßig und fleckig schmutzigbraun pigmentiert. Im ganzen 
genommen erscheint das Kolorit des mir vorliegenden Stücks wesentlich 
lebhafter als das des Hamburger Exemplars, das ich durch die Liebens- 
würdigkeit der Herren Lohmann und Pfeffer zu "Vergleichszwecken 
untersuchen durfte. 

Die Konsistenz der Gewebe ist gallertig, dick und weichlich, 
so wie man es fast regelmäßig bei typischen Tiefseecephalopoden 
findet. An den wenigen Stellen, wo das Integument verletzt ist und 
die Gallerte freiliegt, erweist sie sich aber doch als ziemlich resistent 
und ist ihrer Farbe nach gekochtem Möweneiweiß nicht unähnlich. 
"Von der Festigkeit dieser Materie kann man sich aber erst dann 
einen richtigen Begriff machen, wenn man versucht, eine der in den 
erwähnten Rinnen angehefteten Spermatophoren zu entfernen. Das 
gelingt fast nie; eher reißt die Spermatophore entzwei oder ein Loch 
in das Gewebe. 

"Wie diese Samenträger befestigt werden, entzieht sich noch 
völlig unsrer Kenntnis. Immerhin erscheint es doch zweckmäßig, 
hier schon eine Vermutung auszusprechen. Zunächst darf kaum daran 
gedacht werden, daß die Rinnen am jungfräulichen Körper bereits 
präformiert sind. Sie machen nämlich vielmehr den Eindruck einer 
mechanischen Verletzung, die offenbar vom Männchen vor der un- 
mittelbaren Begattung, d. h. hier so viel wie vor der Applikation 
der Spermatophoren, ausgeführt wird. "Wie das geschieht, ist vorder- 
hand unklar. Um eine derartige Verletzung hervorzurufen, ist aber 
ein scharfes Instrument unbedingt nötig. Nun wissen wir zwar, daß 



293 



Chaunoteuthis seinem Gesamthabitiis nach zur Oegopsidenfamilie der 
Onychoteuthiden (Hakenkalmare) gehört, bei denen (nur) auf den 
Tentakelkeulen einige Saugnäpfe zu Haken umgewandelt sind (vgl. 
hierzu Pfeffer 1900, 1912). Es wäre wohl denkbar, daß Verletzungen, 
wie die erwähnten, mit Hilfe solcherHaken ausführbar wären. Man könnte 
dann einfach annehmen, daß das Männchen vor der Übergabe seiner 
Spermatophoren mit seinen Haken klaffende Wunden in die Mantel- 
haut und -muskulatur des Weibchens reißt und in sie die umgestülpten 
(und konserviert: schwefelgelben) Samenträger in einer Reihe einsetzt. 
Die Wundränder heilen später wieder mehr oder weniger zusammen, 
so daß die Spermatophoren tief ins Gallertgewebe und zwischen die 




Fig. 2. Chaunoteuthis mollis A\>T^. Von vorn, sp, Spermatophorenrinnen; wsc/«, 
Leiste des Mantelschließapparates. 1/2 nat. Gr. (Die einzelnen Maße auf 1 mm genau. ) 

wenigen darin enthaltenen Muskelfasern verankert erscheinen und 
nur ihr mit Sperma erfülltes Köpfchen über das Niveau der Haut 
hervorragt (vgl. hierzu Appellöf, S. 6). Unterstützt wird diese Auf- 
fassung noch durch folgenden Befund: Neben den beim Bergener 
und Leipziger Stück auffallend symmetrisch liegenden Rinnen nimmt 
man noch kleinere Verletzungen wahr, in denen zum Teil auch einzelne 
Spermatophoren sitzen. Beim Appellöfschen Stück ist ferner die 
linke Rinne gegabelt und beim Lönnbergschen (1896, S. 608) über- 
haupt nur die linke vorhanden. 



294 



Dieser Meinung widerspricht vorläufig aber eine Tatsache, die 
nicht unbeachtet gelassen werden darf. Bei den drei bisher bekannt 
gewordenen Stücken fehlen nämlich merkwürdigerweise die Tentakel; 
und zwar liegt kein zufälliger Verlust vor, sondern, wie die wohl- 
vernarbten Stummel zeigen (Appellöf 1890, S. 3—4; Taf. II, Fig. 4), 
werden die Fangarme normalerweise in früher Jugend abgeworfen, 
eine Erscheinung, die ja auch für eine Reihe andrer Oegopsiden zu- 
trifft, z. B. für Octopodoteuthis Rüppell. Abzulehnen ist dagegen die 

Auffassung Appellöffs (S. 26), der zu- 
//'/ ' folge die Tentakel bereits embryonal nur 
V ;■' ;- als Stummel vorhanden sein sollen, und 

damit auch sein Versuch (S. 27), den 
Grenacherschen Embryo auf Grund 
dieser Meinung in den Entwicklungskreis 
von Chaunoteuthis aufnehmen zu wollen. 
Kurzum, wir kennen die Tentakelkeule 
bei dieser Form bis heute noch nicht, 
und wissen darum auch nicht, ob sie 
wirklich Haken trägt (vgl. S. 293). Als 
fast sicher darf man das zwar wegen der 
unbedingten Zugehörigkeit von Chauno- 
teuthis zu den Onychoteuthiden wohl be- 
trachten; nahm doch sogar Pfeffer zu- 
erst (1900, S. 160) an, daß sie nur eine 
der Tiefsee angepaßte Varietät von Ony- 
choteuthis banksi Leach (»eine 0. banksi 
von abnormaler Entwicklung«) sei. Zu 
bemerken ist nun allerdings, daß alle bis 
heute bekannt gewordenen Stücke Weib- 
chen sind — (auch das Pf ef fer sehe dürfte 
ein Weibchen sein, obwohl ihm meines 
Wissens die charakteristischen Spermato- 
phorenrinnen fehlen, also vermutlich ein 
jugendliches Weibchen) ; — von Männchen 
Flg. 3. Chaunoteuthis mollis fehlt dagegen bisher jede Spur. Es wäre 
App. Von der Seite die ge- ^^^^^ ^^ möglich, daß der Tentakel- 
brochen gezeichneten Teile nach o o ; 

Pfeffer rekonstruiert. V/o nat. Verlust bei dieser Species nur das weib- 

Gr. (Die einzelnen Maße auf ^^1^^ Geschlecht beträfe. Ist das der Fall, 

1 mm genau.) ' 

SO steht der oben geschilderten Annahme 

nichts im Wege. Möglich wäre allerdings auch, daß der Unterkiefer 

die Wunden reißt. 

Es mag noch gesagt sein, daß die erwähnten Verletzungen zwar 




295 

ziemlich tief klaffende Spalten sind, bis zum Mantelinnern aber nicht 
durchgehen. Darum ist es auch unmöglich, daß das Sperma etwa 
auf diesem Wege in die Mantelhöhle gelangt und dort die reifen 
Eier in den weiblichen Leitungswegen oder bei deren Verlassen be- 
fruchtet. Der Mechanismus der Begattung und Befruchtung ist bei 
Chaunoteuthis — wie ja bei der Mehrzahl der Cephalopoden über-- 
haupt — absolut unzulänglich bekannt. So wissen wir denn auch 
nichts Bestimmtes über den Zweck der eigenartigen Befestigungsweise 
der Spermatophoren bei unsrer Art. Doch darf man vielleicht an- 
nehmen, daß das Weibchen beim Laichen in ähnlicher Weise, wie 
es Drew kürzlich für LoUgo jJealei hesuenr beschrieben hat, verfährt. 
Danach würde das Ei beim Verlassen des Trichters von zwei Armen 
gepackt und bis zur stattgehabten Befruchtung gegen die eine der 
beiden Spermatophorenrinnen gedrückt werden. Wir kennen die 
Laichform von Chaunoteuthis nicht, und darum erscheint es müßig, 
sich weiter theoretisierend mit der Art der Eiablage bei diesem Oegop- 
siden zu befassen. 

Eingefügt sei hier noch ein kurzes Wort über die Gestalt des 
Mantels bei unsrer Form. Er ist nicht kegelförmig (Pfeffer 1912, 
S. 89) wie auf den erwähnten Abbildungen, die nach ± mäßig kon- 
servierten Stücken hergestellt sind, sondern becherförmig (Fig. 2). 
Die vorderen zwei Drittel sind plump-sackartig; der Mantel ist vorn 
also nicht am breitesten, sondern so gestaltet, wie aus Taf. II, Fig. 6 
bei Appellöf und aus meinen Figuren ersichtlich ist. Nach hinten 
zu verjüngt er sich ziemlich plötzlich und geht — vorher noch ein- 
mal eine schwache Auftreibung zeigend — in einen dünneren Teil 
über, der sich ganz allmählich verschmälert und mit einer kleinen 
Verdickung endet, die dem Endconus des Gladius entspricht (Fig. 3). 

Das mir vorliegende Stück wurde, wie gesagt, bei Messina ge- 
fangen; auch das Appellöf sehe Typexemplar (Kpt. Lampe) stammt 
aus dem Mittelmeer. Die zwei andern Funde zeigen aber, daß diese 
Art auch im Atlantik heimisch ist und dort eine ziemlich weite Ver- 
breitung haben muß. Das Lönnbergsche Stück wurde von Kpt. 
Ekman unter 31—32» N und 26—28° W erbeutet; das Pfeffersche 
soll von Lagos stammen. Von der Existenz eines fünften Stücks, 
wieder aus dem Mittelmeer (Neapel), setzte mich Herr Naef brieflich 
in Kenntnis. Es soll sich um ein noch junges Stück handeln, das 
die Tentakel noch besitzt; Haken sind nicht vorhanden, bei jugend- 
lichen Onychoteuthiden und Enoploteuthiden eine regelmäßige Er- 
scheinung. 

Daß diese Art so selten zur Beobachtung kommt, hat seinen 
Grund in der ausschließlich bathybischen Lebensweise unsrer Form. 



296 

Da die Mehrzahl der bekannten Stücke sich im Zustand höchster 
Reife befindet, ist wohl anzunehmen, daß die Tiere beim Liebesspiel 
Vertikalströmen zu nahe kamen und von ihnen an die Oberfläche 
gerissen wurden. Das mag besonders für das Stück von Messina 
(Museum Leipzig) zutreffen. 

Es wäre zu wünschen, daß nun auch bald ein Männchen von 
Chaunoteuthis gefunden würde, damit man endlich eine Vorstellung 
von der Art der Hectocotylisierung bei dieser Species bekäme. Es 
ist an sich ziemlich verwunderlich, daß bisher bei keinem Onycho- 
teuthiden irgendeine Bildung, die auch nur annähernd an eine Hecto- 
cotylisation erinnerte, bekannt geworden ist. Es erscheint beinahe 
ausgeschlossen, daß sie bei unsrer Art mit der bei ihr ausgeprägten 
merkwürdigen Befestigungsweise der Spermatophoren am weiblichen 
Körper fehlen sollte. Denn auch die oben dargestellte Vermutung, 
daß dabei die Haken der Tentakel eine wesentliche Rolle spielen 
möchten^ entbindet kaum von der Annahme besonderer Bildungen 
an einem oder an mehreren Armen des Männchens, von Werkzeugen, 
mit deren Hilfe die Spermatophoren dem weiblichen Körper appli- 
ziert werden. 

Literatur. 

Grenacher, H., Zur Entwicklungsgeschichte der Cephalopoden. Zeitschr. wiss. 

Zool. Bd. XXIV. S. 419-498. Taf. 39—42. Leipzig 1874. 
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Bergens Mus. Aarbog 1890. S. 3-29. PL I— IV. 
Lönnberg, E., Notes on some rare Cephalopoda. Öfvers. Kongl. Svensk. 

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Philadelphia 1911. 
Pfeffer, G., Synopsis der ögopsiden Cephalopoden. Mitt. Naturh. Mus. 2. Beih. 

Jahrb. Hamb. Wiss. Anst. XVII. S. 147—198. Hamburg 1900. 
Die Cephalopoden der Plankton-Expedition. Ergebn. Plankt.-Exp. Bd. II. 

F. a. 815 S. 48 Taf. Kiel und Leipzig 1912. 

2. Teuthologische Mitteilungen. 

VIL Systematische Übersicht der Nordseecephalopoden. 
Von G. Grimpe, Leipzig. 

Eingeg. 5. November 1920. 

Durch das freundliche Entgegenkommen der Herren Heincke, 
Mielck und Hagmeier war es mir vergönnt, das reiche Cephalo- 
podenmaterial der Biologischen Anstalt in Helgoland zu bearbeiten. 
Ich werde darüber in den Berichten der Kommission zur Untersuchung 
der deutschen Meere eine ausführliche Darstellung geben und möchte 
hier nur kurz einige vorläufige Mitteilungen publizieren. 

Einleitend sei bemerkt, daß die von mir untersuchten Cephalo- 



297 

poden sämtlich aus der Nordsee stammen und im Laufe der letzten 
18 Jahre durch den Reichsforschungsdampfer > Poseidon« und durch 
das Stationsschiff »Augusta« gesammelt wurden. Ich habe das riesige 
Material einer eingehenden Prüfung unterzogen und eine ganze Reihe 
interessanter Einzelheiten feststellen können, von denen an der ge- 
nannten Stelle ausführlich berichtet werden soll. Hier sei nur eine 
Liste der nachgewiesenen Arten und ein Überblick über die Nordsee- 
sepiolinen (T. M. VIII) gegeben. 

Die mit * versehenen Arten stammen aus der Deutschen Bucht, 
bzw. aus der unmittelbaren Nähe von Helgoland (* !). Ein f be- 
deutet, daß die betreffende Species auch aus der westlichen Ostsee 
nachgewiesen ist. Die in Klammern [ ] stehenden Arten befinden 
sich nicht im Materiale der Biologischen Anstalt, sondern sind nur 
nach zuverlässigen Literaturangaben in diese Liste eingereiht. Mir 
lagen im ganzen 18 verschiedene Species vor (I — XVIII). 

Octopoda Leach 1817. 
Incirrata Grimpe 1916. 

Octopodidae (Orbigny 1839) Chun 1913. 

Octopodinae n. n. (1) 

1) I. * Octopus vulgaris Lamarck 1798. (2) 

Eledoninae n. n. (1) 

2) II. * Eledone cirrosa Lamarck 1798. (3) 

Decapoda Leach 1817. 

Tbuthoidea Naef 1916. (4) 

Oegopsida Orbigny 1845. 

Architeuthidae Pfeffer 1900. 

3) t [Architeuthis monachus Steenstrup 1857 (? = J.. harveyi Ver- 

rill) (fide Steenstrup 1849, 1857; Posselt 1889; Pfeffer 
1908, 1912).] (5) 

Onychoteuthidae (Gray 1849) Berry 1920. 

4) III. f Onychoieuthis banksi Leach 1817. 

Brachioteuthidae Pfeffer 1908. 

5) [Brachioteuthis riisei Steenstrup 1882.] 

Ommatostrepliidae (Gill 1871) Pfeffer 1900. 
Illicinae Posselt 1890. 

6) IV. *! Illex {illecebrosus Lesueur 1821 var.) coindeti Verany 1851. 

(6) 



298 

7) V. Todaropsis eblanae Ball 1841. (7) 

Ommatostrephinae Posselt 1890. 

8) VI. t*! Ommatostrephes sagittaius Lamarck 1799. (6) 

Sthenoteuthinae Pfeffer 1912. 

9) [Sthenoteuthis pteropus Steenstrup 1857 (fide Steenstrup 1880, 

1885, 1898; Posselt 1890; Lönnberg 1891,. 
10) VII. [Sthenoteuthis hartrami Lesueur 1821. 

[11) ? [Sthenoteuthis caroli Furtado 1887 (fide Steenstrup 1887).^ (8)| 

Myopsida (Orbigny 1839 pars) Naef 1916. (4) 

Loliginidae Orbigny 1845. 

12) VIII. t*! Loligo forhesi Steenstrup 1856. 

13) IX. *! Loligo vulgaris Lamarck 1798 (var. typica). 

[14) t [Loligo vidgaris Lamarck 1798 var. breviceps Steenstrup 1856 (?) 
(fide Lenz 1875, 1884; Möbius 1873; Posselt 1889; Lönn- 
berg 1891).] (9)1 

15) X. t*! Acrololigo suhulata Lamarck 1798 (= media Pfeffer 

1908). (10) 

16) XI. *! Acrololigo inedia Linné 1758 (= marmoroeYérsuij 1837; 

Pfeffer 1908). (11) 

Sepioloidea n. n. (Sepiolaemorphae). (4) 

Sepiolidae (Leach 1818) Keferstein 1866. 

Sepiolinae Naef 1912. (12) 

17) XIL *! Sepietta oweniana (Orbigny 1839) Pfeffer 1908 (= 8e- 

piola scandica Steenstrup 1887). 

18) XIII. *! Sepiola atlantica Orbigny 1839. 

19) XIV. ? Sepiola intermedia Naef 1912 (= rondeleti Pfeffer 1908). 

20) XV. Sepiola pfefferi n. sp. (= S. aurantiaca l'Jatta 1896] 

Russell 1909). (13) 

Rossiinae n. emend. (= ßossinae Naef 1912). 

21) XVI. Rossia macrosoma Chiaje 1829. 

22) XVII. Rossia glaucopis Loven 1845. 

Sepioidea Naef 1912 ps. (4) 

23) XVIII. *! Sepia officinalis Linné 1758. 

24) [Sepia elegans Orbigny 1839 (fide Herklots 1859, Tesch 1908, 

Aider).] (14j 



299 

[25) ? [Sepia orhigìiyana Férussac 1826.] (14)] 

[26) [Architeuthis sp.? — Species indeterminabilis — (fide Steen- 

strup 1898).] (15)] 

Anmerkungen. 1) In einer späteren Mitteilung werde ich im 
einzelnen die Gründe für die Bildung der beiden UnterfamiHen 
Octopodinae und Eledoninae (letztere gleich Eledonidae Gray 
1849) auseinandersetzen. Hier nur kurz die Bemerkung, daß eine 
solche subfamiliäre Trennung wohl berechtigt ist, weil sich die beiden 
Hauptvertreter dieser Gruppen, Octopus Lamarck 1798 und Eledone 
Leach 1817, bezüglich ihrer Organisation ganz erheblich voneinander 
unterscheiden. Hinzu kommt aber noch, daß das Genus Octopus 
(bzw. Polypus Hoyle 1901 [J. G. Schneider 1784j) bisher auch eine 
Reihe sehr abweichender Species umfaßte, die unbedingt daraus ent- 
fernt und in besonderen Gattungen untergebracht werden müssen. 
Es handelt sich dabei, soweit ich diese Frage überblicke, vor allem 
um die abyssalen Formen vom Typus 0. arctictcs Prosch 1847 (= 
0. groenlandicus Dewhurst 1836) und vom Typus 0. piscatorum Ver- 
rill 1879. Durch den Verlust des Tintenbeutels erweisen sich beide 
als echte Tiefenbewohner, die im ewigen Dunkel der ozeanischen 
Abgründe ein solches Organ vollauf entbehren können (Analogie zu 
den cirraten Octopoden bzw. zur Leuchtdrüse von Heteroteuthis 
Gray 1849, Euprymna Steenstrup 1887 und Sepiola [Leach 1817] 
Naef 1912). Unter sich sind die beiden Typen [0. arcticus und 
0. piscatorum) aber weiter erheblich verschieden, so daß ich sie in 
getrennten Gattungen unterbringe: 0. arcticus in Bathy polypus n. g. 
und 0. piscatorum in Benthoctopus n. g. Zum ersten Genus gehören 
außer dem Typ sicher noch Bathypolypus lentus Verrill 1880 und 
B. obesus Verrill 1880, wahrscheinUch auch B. faeroensis Busseil 1909, 
wenn es sich hierbei nicht um eine Jugendform von B. arcticus oder 
einer der vorgenannten Arten handelt. Zum andern Genus zählt 
noch BentJwctopus ergasticus (? = sponsalis) P. u. H. Fischer 1892 
( — meines Erachtens nicht identisch mit B. piscatorum, wie Pfeffer 
1908 meint, wohl aber mit B. profundicola Massy 1907 — ). Ver- 
mutlich repräsentiert auch die von Chun 1913 beschriebene Form 
0. hthd den Typ einer neuen Gattung [Atlantoctopus n. g.). — Im 
Rahmen dieser vorläufigen Mitteilung muß ich mich mit diesen kurzen 
Angaben begnügen und auf die angekündigte Publikation verweisen. 
2) Octopus vidgaris Lam. hat mir nicht direkt (d. h. konserviert) 
vorgelegen; aber eine Durchsicht der Journale des R. F. D. »Po- 
seidon« ergab nicht nur einwandfrei das (übrigens längst, seit 1859, 
bekannte) Vorkommen dieser Art in der Nordsee, sondern auch, daß 



300 

sie — allerdings höchst selten — bis in die Deutsche Bucht vor- 
dringt. 

3) Siehe meine Teuth. Mitt. III. (diese Zeitschr. LI, 1920), wo 
ich für die Berechtigung der seit über 100 Jahren gebräuchlichen 
Namen Octopus und Eledone (kontra Hoyle) eingetreten bin. Ich 
habe noch nachzutragen, daß meines Erachtens Eledone Leach 1817 
auch weiter bestehen bleiben kann, obwohl Eledonci von Latreille 
1798 für einen Käfer präokkupiert ist (vgl. hierzu: Hoyle, Catologue 
II. Suppl. 1909). Gattungsnamen, nur durch Endsilbe unterschieden, 
sind auch sonst ohne Anstoß zugelassen (z. B. Agonus [Fisch] und 
Ägonum [Käfer], Phthirius [Anoplure] und Phthiria [Diptere] usw.). 

4) Naef hat 1916 die alte Orbignysche Einteilung der Deca- 
poden in Oegopsida und Myopsida in sehr zweckmäßiger Weise 
verbessert; ich hatte übrigens etwas Ahnliches vor. Danach werden 
die alten Namen zwar beibehalten (ob das vorteilhaft ist oder nicht, 
bleibe dahingestellt), die Myopsiden aber anders begrenzt. Sie er- 
scheinen mit den Oegopsiden — in ungefähr altem Umfange — ver- 
einigt zur Unterordnung der »Teuthoidea« und umschließen nur noch 
die Loligineen und die ihnen nächstverwandten Formen (z. B. wohl 
auch die Lepidoteuthiden). Dagegen sind aus der Tribus Myopsida 
die Sepiiden, Sepioliden, Idiosepiiden und Spiruliden entfernt. Wie 
Naef diese vier Familien gruppiert, geht aus seiner systematischen 
Übersicht der mediterranen Cephalopoden (1916) nicht mit- Sicherheit 
hervor. Fest steht nur, daß er die Sepiidae und Sepiolidae zur 
Unterordnung der »Sepioidea« zusammenschließt (mit Recht?). Ob 
er aber hierher auch Idiosepius und Spirula zieht, läßt sich nicht 
ersehen; doch glaube ich kaum, daß das in seiner Absicht liegt. Ich 
für meinen Teil gruppiere die Decapoden wie folgt: Teuthoidea 
Naef 1916, Sepioidea Naef 1916 ps., Sepioloidea n. n., Idiosepioidea 
n. n. und Spiruloidea Stolley 1919. Dabei ist mir bekannt, daß »Sepio- 
loidea« bereits als Gattungsname für eine Sepiolide vergeben ist (durch 
Orbigny 1845). Der Analogie zu Teuthoidea, Sepioidea und Spiru- 
loidea halber bleibe die Bezeichnung trotzdem einstweilen bestehen, 
da sie ja sowieso nur provisorischen Charakter hat und die Sepio- 
liden möglicherweise mit den Idiosepiiden zusammengezogen werden 
müssen (Idiosepioloidea), wenn sich nicht eine noch andre Gruppierung 
als nötig erweist. 

5) Ob alle aus dem Bereich der Nordsee stammenden Reste 
von Riesencephalopoden zu dieser einen Art [Ärchiteuthis moitachus St^.) 
gehören, vermag ich nicht selbst zu entscheiden, sondern ich kann 
mich hierbei lediglich auf Pfeffers Ansicht stützen. Doch vergleiche 
das unter 15 Gesagte. 



301 

6) Illex {illecebrosus Les. var.) coindeti Ver, und Ommatostrephes 
sagittatus Lam. liegen nicht aus Netzfängen vor, sondern alle vor- 
handenen Exemplare sind auf dem Sockel von Helgoland gestrandet. 

7) Todaropsis eblanae Ball, lag nur in einem einzigen Stück von 
nicht ganz sicherer Lokalität vor; diese Art scheint kaum bis tief 
in die Nordsee vorzudringen, sondern höchstens in ihrem nordwest- 
lichen Teile vorzukommen. Es liegen jedoch auch Nachweise aus 
der Literatur vor. 

8) Sthenoteuthis caroli Furt, wurde nur in Klammern aufgeführt, 
weil es nicht mit unbedingter Sicherheit feststeht, ob die ihr zuge- 
schriebenen Reste wirklich zu ihr, zu S. bartraini Les. oder S. pte- 
ropus Stp. gehören. Überhaupt ist meines Erachtens die Frage noch 
nicht definitiv gelöst, ob S. caroli eine »gute Art« ist oder nur auf 
besonders großen Stücken von S. bartrami basiert wurde (vgl. hierzu 
Pfeffer 1908 und 1912). 

9) Pfeffer hat 1908 Loligo vidgaris Lam. var. breviceps Stp. 
weder als besondere Art noch als Subspecies der Stammform gelten 
lassen. Da mir keine Stücke dieser zweifelhaften Varietät vorlagen, 
kaiin- ich diese Frage nicht entscheiden, sondern mich nur auf die 
Autorität Pfeffers berufen. Bis zur definitiven Klärung sei die 
Form deshalb nur in Klammern der vorstehenden Liste eingefügt. 
Die mir vorliegenden Stücke gehören sämtlich zur var. typica und 
unterscheiden sich als solche von mediterranen Exemplaren absolut 
nicht. 

10) In meinen Teuth. Mitt. III. (1920) hatte ich für die Arten 
der kleinen Loligineen den Gattungsnamen »ÄcroteutJds« (Berry 1913) 
angenommen, da »Teuthis* (Gray 1849, Naef 1912) bereits von Linné 
für einen Fisch präokkupiert ist. Wie ich aber aus der paläonto- 
logischen Literatur ersehe, ist auch Acroteiithis schon vergeben, und 
zwar für einen Belemniten (durch Stolleyl911, Geol. Pal. Abh. X 
[XIV], S. 219). Ich schlage darum den Namen -»Acrololiyo^^ für 
diese Gattung vor, da die auf Naef bezogene Angabe iÄlloteuthis<- 
bei Wülker 1920 wohl nur ein Druckfehler sein dürfte; denn mir 
ist nicht bekannt, wo Naef diesen Namen publiziert haben soll. 

11) Es bedarf noch sehr der Frage, ob Acrololigo media L. mit 
Recht ihren Artnamen trägt, da Linné s Beschreibung ziemlich 
zweideutig ist und ebensogut für andre Loligineen, insbesondere für 
A. subulata Lam., paßt; darum müßte sie wohl besser A. marmorae 
Vèr. heißen. Doch bin ich kein Freund nicht unbedingt notwendiger 
Änderungen und halte deshalb an dem von Naef 1912 wieder ein- 
geführten Speciesnamen fest. 

12) und 13) Eine Übersicht der Nordsee s epio lin en und die 



302 

Diagnose der neuen Sepiola pfeffert bringt der nächste Beitrag 
(Nr. VIII). Naef hält das von mir zu Sepiola intermedia gezogene 
Stück für Sepietta neglecta Naef 1916. 

14) Von Sepia elegans Orb. sind bisher nur die Schulpe aus der 
Nordsee bekannt geworden (Herklots 1859, 1870; Tesch 1908), 
nicht auch vollständige Tiere. Da Sepienschalen eine hohe Schwimm- 
fähigkeit haben, ist es wohl denkbar, daß sie mit dem Strom vom 
Kanal aus bis in die Nordsee verfrachtet werden. Dafür spricht 
insbesondere ihr Auftreten an den südwestlichen Küsten des Gebiets, 
während Schulpe von S. officinalis L. auch von den verschiedensten ■ 
Punkten der Deutschen Bucht vorliegen. Da die Schalen der S. ele- 
gans oft in gaiiz unbeschädigtem Zustande anschwemmen (siehe Her- 
klots 1859, Taf. II), also keinesfalls lange getrieben haben können, 
ist es aber ebensogut möglich, daß die Tiere — wenigstens ge- 
legentlich — aktiv bis in die Belgische Bucht vordringen; die Dover- 
straße ist ja auch für andre Flachseecephalopoden keine unüber- 
schreitbare Grenze, und im Kanal ist 8. elegans durchaus nicht selten. 
Dasselbe gilt auch für Sepia orbignyana Fér., doch ist bei ihr das 
Lebendvorkommen in der Nordsee noch problematischer, da nicht 
einmal sicher Schulpe dieser Art gefunden worden sind. 

15) In Nr. 5 dieser Anmerkungen war schon erwähnt worden, 
daß es durchaus nicht sicher ist, ob alle bisher von Biesencephalo- 
poden in der Nordsee gefundenen Reste zu einer einzigen Art ge- 
hören. Zu dieser Ansicht zwingen mich besonders die Abbildungen 
der »Kiefer eines kolossalen, loliginiformen Cephalopoden« durch 
Steenstrup 1898 (Lütken). Diese ähneln weit mehr den Kiefern 
von Loligo forbesi Stp. als denen der Architeuthiden. Doch ist 
damit keineswegs gesagt, daß sie einer (dann ganz ungewöhnlich 
großen) L. forbesi nun unbedingt zugehören müßten. Vielmehr ver- 
mute ich, daß möglicherweise riesige, loligineenähnliche Myopsiden, 
etwa vom Typus Lepidoteuthis Joubin 1895, in Frage kommen. 

Allgemeine Bemerkungen: Laut vorstehender Übersicht be- 
finden sich im Materiale der Biologischen Anstalt Helgoland 18 Ce- 
phalopodenarten. Hinzu kommen bestimmt noch 4 ( — unzweideutig 
in der Literatur beschriebene — ) Arten, so daß sich die Zahl der 
Nordseecephalopoden auf 22 erhöht. Nicht eingerechnet sind die 
zweifelhaften Arten: Sthenoteuthis caroli Furt., Loligo brevieeps Stp. 
Sepia orbignyana Fér. und der problematische Riesencephalopode 
Steenstrups, der aber ziemlich sicher die 23. Art darstellen dürfte. 
Für das Gesamtgebiet als neu wurden 4 Arten nachgewiesen 
{Illex [illecebrosus Les. var.] coindeti Ver., Äcrololigo media L., Sepiola 
intermedia Naef [bzw. Sepietta neglecta Naef] und Sepiola pfefferi Gpe.), 



303 

eine davon ganz neu (doch vgl. Beitrag VIIIj. Aus der Deutschen 
Bucht waren bisher nur 4 Arten bekannt [Loligo forhesi Stp., Loligo 
vulgaris Lam., Acrololigo suhulata Lam., Sepia officinalis L. ; siehe 
Heincke 1896); durch meine Untersuchungen erhöht sich diese Zahl 
um 7 Arten auf 11. Es kommen hinzu: Octopus vulgaris Lam., Elcr- 
done cirrosa Lam., Illex [illecebrosus Les. var.) coindeti Ver., Ommato- 
strephes sagittatus Lam., Acrololigo media L., Sepietta oiveniana Orb., 
Sepiola atlantica Orb. 

Bisher nahm man höchstens 10 bis 12 Arten für das Gesamt- 
gebiet der eigentlichen Nordsee an; die von mir festgestellte Zahl 
ist also erstaunlich hoch und geradezu als überraschend zu bezeichnen. 
Das gilt namentlich im Hinblick auf die Zahl der im Mittelmeer 
nachgewiesenen Arten. Auf Grund der letzten Naef sehen Liste (1916) 
sind bis jetzt 50 Cephalopodenspecies aus diesem Meere nachgewiesen, 
darunter zwei recht unsichere; hinzu kommen allerdings noch (die von 
Naef scheinbar versehentlich weggelassenen) Chaunoteuthis mollis App. 
und Thelidioteuthis alessandrinii Ver., so daß es im ganzen 50, bzw. 
52 mediterrane Cephalopoden gibt, also nur reichlich doppelt so viel 
als Nordseecephalopoden. Das bedeutet nicht wenig, zumal wenn man 
überlegt, daß das Mittelmeer mehr als 6 mal so groß als die Nordsee 
und aufs reichste gegliedert ist, dazu Tiefen bis über 4000 m auf- 
weist, während die Nordsee ein ziemlich gleichförmiges, wenig ge- 
gliedertes Flachmeer mit Tiefen bis höchstens 200 m ist. (NB. Die 
tiefe norwegische Rinne gehört nicht zu unserm Gebiet.) 

Auf die Ursachen dieser beachtenswerten Erscheinung sei an 
der erwähnten Stelle näher eingegangen. Hier sei nur eben betont, 
daß die Nordsee als Bucht des Atlantik auch bezüglich ihrer Ce- 
phalopodenfauna ein Teil dieses Ozeans ist, mit dem sie durch zwei 
Zugänge in offener Verbindung steht, durch einen sehr breiten im 
Norden, bzw. Nordwesten und durch einen schmalen im Südwesten 
(Doverstraße, Kanal). Auf diesen beiden Wegen hat die Besiedelung 
der Nordsee mit Cephalopoden stattgefunden und findet sie statt. 
Darum stellt sie auch ein Mischgebiet zwischen lusitanischer und 
skandinavischer (borealer) Region dar, mit ausgesprochenem Zurück- 
treten aller typisch abyssischen Formen, was bei der geringen Tiefe 
ja nicht verwunderlich sein kann. [Der Zugang zum Mittelmeer ist 
dagegen äußerst eng und verwehrt unter den jetzt obwaltenden ozeano- 
graphischen Verhältnissen (Absperrung der kalten, polaren Tiefen- 
ströme durch die Gibraltarstraße, und im Zusammenhang damit: 
warmes Tiefenwasser im Mittelmeer) abyssalen Kaltwasserformen den 
Zutritt (z. B. sämtlichen cirraten Octopoden).] 

Zoogeographisch nicht scharf zu trennen vom Nordseegebiet ist 



304 

das südliche Skagerrak, das westliche Kattegat, die Sunde des Dä- 
nischen Archipels und die westliche Ostsee; dagegen gehört nicht 
zu diesem Gebiet die tiefe Rinne an der Südküste Norwegens und 
Nordwestküste Schwedens (Bohuslän). Als Begrenzung des Gebiets 
gelten: die 200 m-Isobathe, die sich von Läsö und Kap Skagen in 
weitem Bogen um Südnorwegen bis zum Nordosten der Shetlands 
erstreckt, ferner die Ostküste Großbritanniens, die französische Küste 
von Calais (Cap Gris Nez) bis Nieuport, die belgische, holländische, 
deutsche und dänische Küste. 

Wegen der Literaturangaben und alles Näheren verweise ich 
auf die erwähnte Hauptarbeit. 

Leipzig, deu 12. September 1920. 

3. Die Abstammung der Skorpione und das erste Auftreten echter 

Atmungsorgane. 

Von Prof. Dr. Friedr. Dahl. 
(Mit 2 Figuren.) 

Eingeg. 26. Oktober 1920. 

Im 34. Bande des Biologischen Centralblattes finden wir (S. 8 bis 
247) eine Arbeit von N. Kassianow ȟber den Ursprung der Arach- 
noidenlungen«, welche die gesamte Literatur über die Abstammungs- 
frage der Spinnentiere eingehend behandelt. In dieser Arbeit geht 
der Verfasser (S. 173 ff.) auch auf einige kurze Angaben ein, welche 
ich in einem Aufsatz »über die Hörhaare und das System der Spinnen- 
tiere« ^ in bezug auf die Abstammungsfrage machte. Da ich in 
meinem Aufsatz auf diese Frage nur sehr kurz eingehen konnte, 
möchte ich hier meinen Standpunkt etwas eingehender begründen. 

In Fragen der Abstammung unsrer jetzt lebenden Tiere besitzen 
wir zwei Reihen von Tatsachen, welche uns der Beantwortung näher 
führen können. Es sind das einerseits die Resultate der paläon- 
tologischen und anderseits die Resultate der embryologisch -morpho- 
logischen Forschung.^ Während Kassianow die letzteren in den 
Vordergrund stellt, halte ich es für richtiger, von den ersteren aus- 
zugehen und erst dann eine Deutung der letzteren zu versuchen. 
Während nämlich die Paläontologie uns im günstigen Falle die Vor- 
fahren der jetzt lebenden Tiere, wenigstens in ihrem äußeren Bau, 
unmittelbar vor Augen führen kann, können wir von der Embryo- 
logie nach dem biogenetischen Grundgesetz doch nur Andeutungen 
erwarten, die durch Anpassung an das Embryonalleben mehr oder 
weniger verwischt sein können (Cenogenesis Haeckels). — Was nun 



1 Zoolog. Anzeiger 1911. Bd. 37. S. 522-32. 



305 

speziell die Abstammung der Skorpione anbetrifft, so liegt uns, in- 
folge der außerordentlichen Widerstandsfähigkeit des Chitinpanzers, 
ein, man darf wohl sagen, vorzügliches paläontologisches Material 
vor. Von ganz besonderem Interesse ist eine Tiergattung aus dem 
Obersilur, Palaeophonus, die wir in zwei verhältnismäßig sehr gut 
erhaltenen Exemplaren aus Gotland und aus Schottland kennen. 



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Fig. 1. Palaeoplionus caledonicus [hunteri], fast dreimal vergrößert, i, Cheliceren; 
77, Scherenpalpen; III— VI, die vier Beinpaare; at, Atmungsfalten; end, Innen- 
äste der beiden Kämme; gen, Geschlechtsötfnung; pect, kammartiges Organ; st. 
Sternum. (Niich Pococii.) 

Namentlich das letztere Stück, das uns die Unterseite des Körpers, 
man darf wohl sagen, vorzüglich erhalten zeigt, ist uns für obige 
Frage von außerordentlichem Wert. Ich gebe hier die von Po cock 
veröffentlichte 2 Abbildung (auf 1/2 verkleinert) wieder, Fig. 1. Es 
kann keinem Zweifel unterliegen, daß unsre jetzigen Skorpione mit 
diesem Tier in genetischem Zusammenhang stehen. Auf den ersten 
Blick könnte man sogar glauben, Reste eines der jetzt lebenden 
Skorpione vor sich zu haben. Bei genauerer Betrachtung entdeckt 

2 R. J. Pocock, The Scottish Silurian Scorpion in: The quaterly Journal 
of microscopical Science N. S 1901. Vol. 44. p. 291—311. 

Zool. Anzeiger. Bd. LH. 20 



306 

man allerdings eine ganze Reihe kleiner Abweichungen von den 
sämtlichen jetzt lebenden Skorpionen. Nur einige derselben seien 
hervorgehoben: So hebt sich der Schwanzteil des Körpers sehr viel 
weniger scharf von dem Präabdomen ab. Der Schwanzstachel ist 
entschieden weniger gut entwickelt. Die Beine zerfallen in fast gleich- 
lange Glieder und enden nicht mit zwei Krallen, wie bei allen jetzt 
lebenden Arten, sondern laufen in eine einfache scharfe Spitze aus. 
Das kammartige Organ vorn am Bauche ist weniger entwickelt und 
anders gebaut als bei unsern sämtlichen Skorpionen. Vor allem sind 
die Kammzinken sehr zart, scheinbar haar- oder borstenförmig. Die 
Stigmen fehlen auf den Bauchplatten gänzlich. Auch vorn an der 
Brust scheinen erhebliche Unterschiede vorhanden zu sein, die aber 
bei dem weniger guten Erhaltungsgrad durch Verschiebung der Teile 
nicht klar hervortreten. Ich möchte die von Po cock gegebene Re- 
stauration im wesentlichen für richtig halten, und wenn man sich 
dazu entschließt, dann liegen allerdings recht erhebliche Abweichungen 
vor, Unterschiede, die sehr an die Merostomen erinnern. Dem ganzen 
Bau nach scheint das Tier jedenfalls auf einer primitiveren Stufe zu 
stehen, als unsre sämtlichen jetzigen Skorpione. 

Bevor wir auf die Unterschiede eingehen, muß hervorgehoben 
werden, daß die Gattung Palaeophonus in beiden Fällen in rein 
marinen Ablagerungen gefunden wurde. Bei dem guten Erhaltungs- 
zustand dürfte es deshalb im höchsten Grade wahrscheinlich sein, 
daß es sich um Meerestiere handelt. Diese unsre Auffassung wird 
dadurch fast zur Gewißheit, daß wnr dasjenige, was unsre jetzt 
lebenden Skorpione besonders als Landbewohner charakterisiert, die 
zu den Atmungsorganen führenden Stigmen an jenem Tier vermissen. — 
Dem ganzen Bau nach darf man annehmen, daß das Tier nicht in 
den Tiefen des Meeres, sondern nahe dem Ufer, vielleicht gar in der 
Brandung lebte. Dafür sprechen die außerordentlich kräftigen, mit 
einem spitz auslaufenden Endglied versehenen Beine und überhaupt 
<ier kräftige Bau. — Wie atmete nun dieses Tier? — War vielleicht, 
wie man angenommen hat, das kammartige Gebilde am Bauche das 
Atmungsorgan? — Für den großen Körper will uns dieses Organ 
etwas klein und auch zu sehr lokalisiert erscheinen. — Daß Kiemen- 
füße am Bauche vorhanden gewesen, aber nicht erhalten sein sollten, 
will uns bei dem guten Erhaltungszustand gerade dieser Teile auch 
nicht einleuchten: Wo selbst die haarartigen Anhänge an dem »Kamme« 
erhalten sind, müßte man doch mindestens noch den Ansatzpunkt 
der Füße erkennen können. — Eine kurze Betrachtung wird uns 
vielleicht der Beantwortung der Frage näher führen, — Daß der 
äußere Bau des Palaeophonus weit primitiver ist als der unsrer jetzt 



307 

lebenden Skorpione, wurde schon hervorgehoben, und wir müssen 
wohl annehmen, daß der innere Bau in jenen früheren Zeiten ein genau 
ebenso primitiver war als bei den jetzt lebenden Tieren, daß die 
Arbeitsteihmg im Körper noch nicht annähernd so weit fortgeschritten 
war wie heute. Nun wissen wir aber, daß die einfachste Form der 
Atmung die Hautatmung ist. Sie hat sich hier und da bis auf die 
Gegenwart erhalten, aber nur bei äußerst kleinen und zarten Tieren. 
— Wir dürfen wohl annehmen, daß es im Laufe der Entwicklung der 
Tiere auf der Erde einmal eine Zeit gab, in der es nur Hautatmung, 
d. h. Gasaustausch, durch die äußere Körperhaut gab, und diese 
Zeit dürfte wohl erst im oberen Cambrium zum Abschluß gekommen 
sein. — Bis zum Silur (ausschließlich) scheinen typische Atmungsorgane, 
d. i. Organe, die ausschließlich der Atmung dienten, in der Tat nicht 
bekannt zu sein. Was wir finden, sind Oberflächenvergrößerungen, die 
zugleich eine andre Funktion besaßen. So dienten die Beinerweite- 
rungen der Trilobiten und andrer Krebse im Cambrium, die man 
wohl als Kiemen deutet, zugleich zur Körperbewegung, der Arm- 
apparat des Brachiopoden zugleich der Ernährung. Die feinen Spiral- 
fäden der Trilobiten, die man als Kiemen deutet, scheinen nur bei 
Arten im Silur vorzukommen. 

Als erstes typisches Atmungsorgan kann man sich nur Oberflächen- 
vergrößerungen vorstellen, besonders Faltungen und Unregelmäßigkeiten 
der äußeren Körperhülle, die, als echte Atmungsorgane entwickelt, dann 
keine andre Funktion mehr besaßen als den Gasaustausch zu ver- 
mitteln. Erst im Untersilur hat man Organe, die wohl als Kiemen 
zu deuten sind, bei Trilobiten gefunden. — Sehen wir uns daraufhin 
den Urskorpion etwas genauer an, so entdecken wir auf der Gelenk- 
haut des vorletzten Abdominalsegments, die durch günstigen Druck 
beim schottländischen Stück sichtbar geworden ist, an einem Segment 
also, das bei den jetzt lebenden Skorpionen Lungen trägt, eine deut- 
liche Faltung, die wir sehr wohl als primitives Atmungsorgan auf- 
fassen können. — Und was sagt die Embryologie dazu? — Sie be- 
stätigt unsre Annahme vollkommen. Nicht Blätter, sondern Falten 
entstehen beim Skorpion an diesen Segmenten zunächst. Darin sind 
die Autoren alle einig. — Man wird allerdings einwenden: Blätter 
können natürlich nur als Falten ihren Ursprung nehmen. — Das ist 
richtig. Es gilt das aber für die Phylogenie genau ebenso wie für die 
Ontogenie, und bei dem Silurskorpion haben wir offenbar dieses An- 
fangsstadium des Atmungsorganes vor uns. 

Es ist klar, daß sich bei Tieren mit festem Panzer die weichen 
Gelenkhäute ganz besonders für diese Funktion eigneten, und zwar 
von den Gelenkhäuten in erster Linie diejenigen an der hinteren 

20* 



308 

Wurzel der Extremitäten, da sie durch die mehr oder weniger nach 
hinten gerichteten Extremitäten gegen Verletzungen geschützt waren, 
und da durch deren Bewegung das AVasser dauernd erneuert wurde. 
Gingen diese Gliedmaßen im Laufe der Zeit verloren, so mußte zu- 
nächst die Gelenkhaut der Segmente die Funktion der Atmung über- 
nehmen, und das sehen wir bei unserm Urskorpion. — Atmungsfalten 
konnten natürlich an der Wurzel aller Gliedmaßen entstehen. Doch 
werden bei Tieren mit gestrecktem Korjier die Gliedmaßen des Hinter- 
körpers besonders geeignet gewesen sein, da die GHedmaßen des Vorder- 
körpers als die Hauptbewegungsorgane die kräftigeren waren und 
deshalb ihre Gelenkhaut weniger zart sein konnte. Aus den Ober- 
ilächenerweiternngen, mochten es nun einfache Querfalten oder Vor- 
ragungen bzw. Vertiefungen sein, konnten sich sowohl Kiemen als 
Fächertracheen entwickeln, Avie es die Ontogenie bei den Arach- 
noiden und bei Linmlus zeigt. Waren es Vertiefungen, so konnten 
sich aus diesen ßöhrentracheen entwickeln, ohne vorhergehende Falten- 
bildung. Man sieht also, daß alle Verschiedenheiten, die wir heute 
an den Atmungsorganen der verschiedenen Spinnentierordnungen 
kennen, sich viel ungezwungener ergeben, als wenn wir annehmen, 
daß fertig ausgebildete Kiemenblätter sich zunächst in Lungenblätter 
umwandelten und diese dann durch Röhrentracheen ersetzt wurden. 
Auch die verschiedene Lage und Verteilung auf die Körpersegmente, 
die wir bei den verschiedenen Spinnentierordnungen beobachten, er- 
gibt sich viel einfacher, wenn wir annehmen, daß ursprünglich die 
Gelenkhaut an der Wurzel aller Gliedmaßen in einem gewissen 
Grade den Gasaustausch vermittelte. 

Nach dieser Auffassung, welche sowohl den paläontologischen 
als den embryologischen Tatsachen vollkommen gerecht wird, wären 
alle Röhrentracheen, soweit sie innerhalb der Klasse der Spinnentiere 
vorkommen, einander homolog, wie sie dies anderseits innerhalb der 
Klasse der Insekten sein dürften. Die Ähnlichkeit der Xii^hosurenkiemen 
mit den Fächertracheen der Arachnoiden würde also eine scheinbare 
Konvergenz sein, wenn man bei dem gleichen Ursprung aus Falten 
und der immerhin doch nur geringen Ähnlichkeit der Bildungen 
überhaupt von einer Konvergenz sprechen darf. Es hieße das dem 
Begriff Konvergenz etwas Zwang antun. — Konvergenz kommt ge- 
wiß im Tierreich vor 3. Aber sie stellt sich doch stets als ein 
Sonderfall dar, so daß man sich in zweifelhaften Fällen immer für 
einen genetischen Zusammenhang gleicher Gebilde entscheiden wird. 

3 So ist z. B. die gestreckte Körperfonii und die Ameisenform in den ver- 
schiedenen Spinnenfamilien sicher eine Konvergonzerscheinnn^, eine mimetische 
Wiedergabe der gleichen Objekte s. Zeel. Anz. 1906. Bd. 31. S. 60flf. und F. Dahl, 
Vgl. Physiol, u. Morphol. d. Spinnentiere. Jena 1913. S. 85ff.). 



309 



Wir kommen nun zu der Frage der Herkunft des Palaeophonus: 
— Gleichzeitig mit ihm, also ebenfalls im Obersilur, treten einige andre 
Formen auf, die durch die gleichen Charaktere mit den damals sehr 
artenreich vertretenen Trilobiten und auch mit allen andern bis dahin 
bekannten Tieren in scharfem Gegensatz stehen. Bei ihnen läuft erstens 
der stark gepanzerte, gegliederte Körper am 
stark verjüngten, beinlosen Hinterende in 
ein stark entwickeltes, oft stachelförmiges 
Telson aus, zweitens enden wenigstens ein- 
zelne der Gliedmaßen als Zange oder »Schere« 
und drittens befinden sich am Kopfende dieser 
Tiere keine Fühler als Tastorgane. Diese drei 
sehr charakteristischen Merkmale besitzen 
außer dem Urskorpion noch die Xiphosuren* 
und die Gigantostraken, zwei Tiergruppen 
also, die man auch wohl unter dem Namen 
Merostomen zusammenfaßt. Daß bei ihnen 
in allen drei oben genannten Merkmalen eine 
Konvergenz eingetreten sein sollte, würde 
offenbar ein so wunderbarer Zufall sein, 
daß wir mit einer solchen Möglichkeit über- 
haupt nicht rechnen dürfen. Diejenigen 
Zoologen, welche auch heute noch an eine der- 
artig wunderbare Konvergenz glauben, sind 
sich doch wohl nicht ganz klar darüber ge- 
worden, wie unwahrscheinlich eine solche An- 
nahme bei dem gleichzeitigen Auftreten der 
Formen im Silur ist, ganz auch von den 
ontogenetischen Tatsachen abgesehen. 

Woher aber haben diese drei Formengruppen ihren gemeinsamen 
Ursprung genommen? — Um diese Frage beantworten zu können, 
müssen wir in den Formationen eine Stufe weiter, ins Cambrium 
zurückgehen. Suchen wir im Cambrium nach Tieren mit den oben 
genannten Charakteren, so finden wir nur noch einen dieser Charak- 
tere vertreten, nur das stark entwickelte Telson und das Fehlen der 




\ 



\ 



Fig. 2. Emeraldella brocki 
aus dem mittleren Cam- 
brium von British Colum- 
bia. Natürliche C.rülie. 
Nach Wale Ott.) 



•* Über die Gliedmaßen der Silurlimuliden ist freilich, soweit ich die Lite- 
ratur kenne, noch nichts bekannt. Man schließt aber, wohl mit Recht, aus der 
Ähnlichkeit ihres Körperbaues mit dem der jetzt lebenden Limuliden auf einen 
älinlichen Bau der Gliedmaßen. — Bei echten Krebsen treten »Scheren« erst 
viel später auf. soweit ich die Literatur kenne, erst in der Perm-i'Dyas-)Formation 
also erst nach der Steinkohlenzeit. Hier handelt es sich also, ebenso wie bei 
den Tracheen der Insekten einerseits und der Spinnentiere anderseits, offenbar 
um eine Konvergenzerscheinung. 



310 

paarigen Extremitäten am hinteren Körperende. Es zeigt sich dies 
in der Familie der Aglaspidae, die von vielen Forschern, offenbar 
wegen dieses Charakters, unter die Merostomen gestellt wird, ob- 
gleich zwei der wichtigsten Kriterien, das Vorhandensein von Scheren 
an den Extremitäten und das Fehlen der Fühler, fortfallen. Eine 
verhältnismäßig gut erhaltene Aglaspide ist uns in Emeraldella brocki 
von Wale Ott bildlich dargestellt Fig. 2 (Smithsonian Miscellaneous 
Collections v. 57 Washington 1914, pi. 30 f. 2). Sie besitzt fünf 
stärker entwickelte prosomale Extremitätenpaare, Avie die genannten 
drei Tiergruppen im Silur, vor diesen aber keine Scheren, sondern 
Fühler, Da die Aglaspidae in den späteren Formationen verschwunden 
sind, soweit ich sehe, schon im Obersilur, da die genannten drei 
Gruppen also gleichsam an ihre Stelle treten, erscheint die Abstam- 
mung derselben von den Aglaspiden in hohem Grade gesichert. Der 
Stachel am Ende des Körpers besitzt mehr die Form wie bei den 
Xiphosuren. Der gestrecktere Körper aber neigt sich mehr der 
Körperform des Urskorpions zu, so daß sehr wohl beide von der- 
artigen Tieren abstammen können. Die am Präabdomen vorhandenen 
Beine, die namentlich hei Molarla sjiinifera (Walcott, Taf. 29, Fig. 1) 
wohl erhalten sind, fehlen allerdings allen echten Merostomen. In 
der Fühlerform des zweiten Extremitätenpaares stehen die Aglas- 
piden auch den Trilobiten gegenüber und nähern sich den Mala- 
kostraken. — Wollen wir die Abstammung noch weiter verfolgen, so 
bleiben nur noch die Trilobiten als mögliche Stammformen. Und 
in der Tat stehen die Aglaspiden den Trilobiten offenbar schon 
äußerst nahe, so nahe, daß ich sie lieber den Trilobiten und damit 
den echten Krebsen als den Merostomen und damit den Arach- 
noiden (s. 1.) angliedern möchte. Noch weniger haben die Limulava 
Walcotts mit den Merostomen gemein. Auf S. 20 seines Werkes 
liefert Walcott selbst, ohne es zu wollen, den Beweis dafür, indem 
er sie den Eurypterida, denen er sie sonst als Unterordnung unterordnet, 
gegenüberstellt, an der Hand ausschließlich abweichender Merkmale. 
Ist unsre Auffassung richtig, so würden sich die Cheliceren der 
Arachnoiden aus den Fühlern der Trilobiten entwickelt haben. 

4. Beitrag zur Kenntnis der Höhlenfauna. 

Ergebnis einer faunistischen Untersuchung der Höhlen 

Schlesiens. 
Von Dr. med. et phil. Walther Arndt, Breslau. 

Eingeg. 26. November 1920. 
Sieht man von den auch in bezug auf ihre Tierwelt eingehend 
untersuchten Grotten des mährischen Devonkalks ab, so ist unsre 



311 

Kenntnis der Dunkelfauna der Paläarctis östlich der von Elbe, Saale, 
Nah und Donau gebildeten Linie zurzeit auf wenige engst umschriebene 
Gebiete beschränkt. Von Höhlen, über die in zoologischer Hinsicht 
nähere Angaben vorliegen, sind mir hier außer den erwähnten mäh- 
rischen nur vereinzelte Grotten Ungarns, Polens und des Kaukasus, 
die von Lebe dew untersuchten unterirdischen Hohlräume der Krim 
und die von Jakobson und Schmidt besuchten Uralgrotten im 
Orenburger Gouvernement bekannt. Das Ergebnis einer faunistischen 
Untersuchung der Höhlen Schlesiens^, als eines nach Osten vorge- 
schobenen Gebietes, erscheint von diesem Gesichtspunkt aus von all- 
gemeinerem Interesse. — Der Ausdruck Höhlen oder Grotten soll 
hier lediglich im Sinne der physischen Geographie gebraucht werden. 

Was über die Fauna der schlesischen Grotten bisher bekannt 
ist, beschränkt sich, soweit ich sehe, auf zwei Angaben: Wocke 
teilte 1872 in seinem Verzeichnis der Schmetterlinge Schlesiens mit, 
daß der Spanner Scotosia rhamnata S. V. auch in Höhlen vorkommt. 
Einer Bemerkung von Pax 2 in einer der tiergeographischen Stellung 
Schlesiens geltenden Arbeit zufolge, wurden Troglobien bis 1918 in 
den schlesischen Grotten nicht gefunden; nur Ombrophile sollen deren 
Bewohnerschaft bilden. 

Zur Untersuchung ihrer Fauna habe ich die schlesischen Höhlen, 
soweit sie mir bekannt geworden sind, sämtlich — zum Teil wiederholt 
— aufgesucht. Es sind die folgenden: Kitzelloch bei Kauffung, Höhle 
bei Liebichau (Umgebung von Freiburg), Höhle bei Wolmsdorf (Kreis 
Habelschwerdt), Höhle Salzlöcher bei Seitendorf (Kreis Habelschwerdt), 
Bärenhöhle bei Goldberg (diese Höhle ist allerdings mehr als Nische 
zu bezeichnen), Gänge im Löß bei Kleintotschen (Kreis Trebnitz), 
Höhle bei Saubsdorf (letztere auf österreichisch- schlesischem Boden, 
aber noch im Bereich der Glatzer Neiße gelegen). Vergleichsweise 
wurden auch zwei alte, verlassene Bergwerke, der »Goldene Stollen« 
bei Reinerz und das »Silberloch« bei Bögendorf (Kreis Schweidnitz), 
besucht. Bei der Bestimmung des gesammelten Materials war ich 
zum Teil auf die Unterstützung von Spezialisten angewiesen. Zu 
großem Dank bin ich in dieser Hinsicht verpflichtet Herrn Professor 
Dahl (Arachnoidea), Herrn 0. Harnisch (Dipteren), Herrn Dr. 
Ulm.er (Trichopteren), Herrn Eegierungsrat Dr. Borner (Aptery- 
goten). 

In den schlesischen Höhlen (und den beiden Bergwerken) ^ wurden 



1 Ausführlicher soll über diese an andrer Stelle berichtet werden. 
- F. Pax, Die Stellung Schlesiens im mitteleuropäischen Faunengebiet. 
Naturw. Wschr. 1919. Bd. 34. 

3 Arten, die außei:, in den Höhlen auch in den Bergwerken gefunden wurden, 



312 

hierbei folgende 42 Tierarten festgestellt: Arac h noi dea: Meta me- 
nardi Latr., M. reticulata L., M. merianae Scop., Bolypliantes nebu- 
losus Sund., Tegenaria domestica CI., Ciciirina cicurea Mg., Liobunum 
9'upestre Herbst, L. blackwalli Mead. L e p i d o p t e r a : Triplwsa dubitata 
L., Va flessa io Jj. Diptera: L?/corm sp. Larve, Cidex pipiensJj., Linio- 
nia nubecidosa Meig. Imago und Larve f, Trichocera [macidipennis'r) 
Larve, Tipula {scripta Meig.?), Aphiochaeta rufipes Meig., Cypsela 
nigra Meig., C. suillina ìlsdid.*^ Limosina silvatica Meig. f, Oecothea 
jjmecoa^ Loew., Heleomyxa caesia Meig.*, H. modesta Meig.*, H. ser- 
rata L. f. Hymenoptera: A^nblytelus atratorius F. Coleoptera: 
Oeotrupes sip. Trichoptera: Steiiophylax 2}ermist'Us'KcLa.ch..-\-^ Microp- 
terna testacea Gmel.f, M. nycterobia McLacli*, M. sequax McLach*. 
Apterygota: Hypogastrura [schaefferia) emucronata Abs., H. armata 
Nic.f, Onychiurus fimetarius L., 0. armatus Tbg., Tetrodontopìiora 
bielaneìisis WsigSi-f, Tomocerus vulgatis Tbg.*, Sinella höfti Schaff.*, 
Heteì'omurus nitidus Tpl.*, Campodea staphylinus W. Myriopoda: 
lulus {luscus Mein.?)*. Crustacea: Niphargus puteanus Koch. 
Vermes: lOligochaete, Planaria alpina Dana f. 

Troglobien sind unter diesen Arten nur 2: N. puteanus und 
H. emucronata. Die schlesischen Höhlenexemplare von Niphargus — 
nur in der Liebichauer Grotte und der Höhle Salzlöcher gefunden — 
stimmen im allgemeinen mit der Stebbingschen Beschreibung des 
N. aquilex Schiödte überein, unterscheiden sich aber durch völlige Ab- 
wesenheit der Augen und geringere relative Länge des 2. Außenast- 
gliedes des 3. Uropodenpaares. Es unterliegt keinem Zweifel, daß die Iso- 
lierung der Brunnenkrebskolonien zur Ausbildung von Standortsformen 
Veranlassung gab. Indes hat sich neuerdings durch die Untersuchung 
vonBornhauser* herausgestellt, daß fast alle bisher zur Unterscheidung 
der Nipha?~gus- Arten verwandten Merkmale durchaus unbrauchbar 
sind. Auch die durch Schiödte von der ursprünglichen Koch sehen 
Art N. puteanus abgetrennte Species i\^. aquilex muß daher fallen 
gelassen werden. Der in der Saubsdorfer Höhle aufgefundene Spring- 
schwanz H. evnueronata ist bisher nur aus mährischen Höhlen und 
durch Lamp er t aus Grotten des schwäbischen Jura bekannt. 

Den Hauptbestandteil der schlesischen Höhlen fauna machen die 
Ombrophilen aus, etwa ^(^ der oben genannten Arten umfassend. 
Unter ihnen sei hier nur PI. alpina erwähnt. Gemeinsam mit N. pu- 
teanus fanden sich in einem Rinnsal der Liebichauer Höhle einige 



sind mit f, Arten, die nur in den Bergwerken angetroffen vyurden, mit * be- 
zeichnet. 

* K. Bornhaus er, Die Tierwelt der Quellen in der Umgebung Basels. 
Internat. Rev. Hydrobiol. Biol. Suppl. 1912. Bd. 5. 



313 

gelblichweiße Exemplare dieses Strudelwurms. Die geringe Größe 
der Tiere — 4 mm — läßt es zweifelhaft erscheinen, ob es sich bei 
^ deren Pigmentmangel um eine Folge des Höhlenaufenthaltes handelt, 
sind doch junge und besonders schlecht ernährte Alpenplanarien 
häufig pigmentarm. Anderseits beobachtete auch Thienemann^ in 
einer kleinen, aus einer Spalte dringenden Quelle in den Baumbergen 
des Münsterlandes völlig pigmentlose, schneeweiße Exemplare von 
PL alpina. Auch die in der Tiefe von Alpenseen lebende var. bathy- 
cola dieses Strudelwurms ist völlig pigmentfrei. 

Wie Schmitz 6 mit Recht betont, nehmen unter den Tieren der 
Erdoberfläche, die auch in Grotten beobachtet werden, einige dadurch 
eine besondere Stellung ein, daß sie innerhalb ihres Verbreitungs- 
gebietes mit einer gewissen Gesetzmäßigkeit in Höhlen anzutreffen 
sind, während dies bei nahen Verwandten nicht der Fall ist, so daß 
hier von Zufall keine Rede sein kann. 

Schmitz bezeichnet diesen Bestandteil der Höhlenfauna als 
Hemitroglophile. Da sich die Tiere, für die Schiner'' ursprünglich den 
Begriff Troglophile schuf — jene Formen, die sich an den Höhlenein- 
gängen, seltener auch außerhalb der Grotten finden — , teils als Ombro- 
phile, teils als Troglobien herausgestellt haben, scheint es zweckmäßig, 
an Stelle des Ausdrucks Hemitroglophile einfach das Wort Troglophile 
zu verwenden. Troglophile Arten in diesem auf Schmitz zurück- 
gehenden Sinn sind von den Gliedern der schlesischen Dunkel fauna fol- 
gende: Meta inenardi, Tripliosa dubitata, Limonia nubecidosa, Aphio- 
chaeta rußpes. Heleomyxa serrata^ Stenophylax permistus, Microptema 
nycterobia, M. testacea, M. sequax, Onychiurus armatus, Heteromurus 
nitidus. Wahrscheinlich wird eine eingehendere Berücksichtigung des 
bei Höhlenuntersuchungen häufig vernachlässigten Ombrophilenbe- 
standteils der subterranen Fauna ergeben, daß unter den Bewohnern 
der schlesischen Höhlen noch weitere den Troglophilen zuzuzählen 
sind. Dies gilt z. B. für die durch auffallend kleine Augen ausge- 
zeichnete Fliege Oecothea praecox, die bisher nur von drei isolierten 
Fundorten bekannt ist, unter denen zwei — die Katakomben von 
Bicêtre und die Kreidetuffhöhlen von Maastricht — unterirdisch sind. 

Nichtombrophile Zufallsgäste sind unter den oben genannten 
Arten: Vanessa io, Tipida [scripta'?), Amblytelus atratorius, Oeotru- 
pes sp., Tomocerus vidgaris, Tetrodontophora bielanensis. 

5 A. Thienemann, Das Vorkommen echter Höhlen- und Grundwassertiere 
in oberirdischen Gewässern. Arch. f. Hydrobiol. u. Planktonkde. Bd. 4. 1909. 

6 H. Schmitz, Die Insekten fauna der Höhlen von Maastricht und Um- 
gegend. Tijdschr. v. Entom. 1909. Bd. 52. 

■^ J. R. Schiner, Fauna der Adelsberger Lueger und Magdalenengrotte. 
A. S ehm idi, Die Grotten und Höhlen von Adelsberg. "Wien 1854. 



314 

In der Art ihrer Zusammensetzung und der beschränkten 
Zahl der weitergehend an den unterirdischen Aufenthalt 
angepaßten Formen ähnelt die Bewohnerschaft der schle- 
sischen Höhlen der Fauna der Grotten des Harzes, der 
Centralalpen und des Ural, denen insbesondere die blinden 
Höhlenkäfer, die Höhlenheuschrecken und Höhlenmilben gleichfalls 
fehlen. Tiergeographisch sind die Bewohner der Höhlen Schlesiens 
mit wenigen Ausnahmen Angehörige von Arten, deren Verbreitung 
über große Teile Europas oder noch weiter reicht. Besondere En- 
deme scheinen, wenn man von den Niphargen absieht, zu fehlen. 
Das Vorkommen des Springschwanzes Hypogastrura emucronata in 
der Saubsdorfer Grotte steht wahrscheinlich mit der Verbreitung 
dieses Collembolen in den Hohlräumen des mährischen Devonkalks 
in Zusammenhang. Als ausgesprochenes Riesengebirgs- und Kar- 
pathentier gilt Tetrodontophora hielanensis. Nach einer allerdings 
dringend der Nachprüfung bedürftigen Mitteilung von Josefe findet 
sich Niphargus puteanus auch im Kunitzer See bei Liegnitz. Viel- 
leicht liegt hier eine ähnliche Beziehung zwischen der Fauna der 
unterirdischen Gewässer und der Tierwelt der Seentiefe vor, wie sie 
in der Schweiz und in Süddeutschland eingehend studiert worden ist. 

Was das Alter der Fauna der schlesischen Höhlen betrifft, so 
haben diese fast alle erst nach dem Höhepunkt der diluvialen Ver- 
eisung ihren heutigen Bewohnern eine dauernde Zufluchtsstätte ge- 
währen können. Zum Teil — wie die Kitzelhöhle, die Liebichauer, 
Wolmsdorfer und Saubsdorfer Höhle^ auch die Grotte Salzlöcher — 
wahrscheinlich bereits im Miozän als Sickerwasserhöhlen entstanden, 
lagen sie zurzeit des Hauptvorstoßes des nordischen Eises entweder 
unter der Inlandeismasse selbst begraben oder von der Stirn des 
Gletschers nur wenige Kilometer entfernt. Erst nach dem Ab- 
schmelzen des Eises kann also H. emucronata die Saubsdorfer Grotte 
und N. puteanus die Liebichauer Höhle endgültig bezogen haben. 
Abgesehen von der Kürze der zur Verfügung stehenden Zeit hemmte 
in den Grotten Schlesiens die ßaumbeschränkung die Entstehung 
einer entwickelteren Höhlenfauna. Die längste von ihnen, die Wolms- 
dorfer Höhle, mißt nur etwa 200 m. Ungünstig sind hier ferner der 
Mangel an fließendem Wasser und das Fehlen von Fledermäusen, 
deren Kot und Blut manchen Höhlentieren zur Nahrung dient. 

In den beiden verlassenen Bergwerken wurden 17 (in der obigen 
Zusammenstellung mit f und * kenntlich gemachte) meist zu den 
Ombrophilen gehörende Tierarten beobachtet. Sechs von diesen sind 

8 G. Josef, Zur geographischen Verbreitung- von Niphargus puteanus K.och.. 
Zool. Anz. 1879. Bd. 2. 



315 

troglophil. In dem Silberloch genannten alten Stollen fand sich auf 
Leichen des troglophilen Dipters Heleomyxa serrata eine von Herrn Dr. 
Lingelsheim untersuchte neue, als Stübella arndti bezeichnete As- 
comycetenart, die vielleicht in den unterirdischen Hohlräumen für 
gewisse Fliegen eine ähnlich gefährliche Rolle spielt, wie oberirdisch 
Empusa muscae für die Stubenfliege. Jedenfalls gilt das nach 
Schmitz 9 für 8t. kervillei Quelet, die einzige europäische Gattungs- 
verwandte der schlesischen Stübella. Die bisher nur aus nordfran- 
zösischen und den Maastrichter Kreidetuffhöhlen bekannte St. kervillei 
befällt gleichfalls Fliegen aus der Familie der Heleomyziden. 

Für die Beurteilung der Geschwindigkeit, mit der die Tierwelt 
der Erdoberfläche von neu entstehenden unterirdischen Hohlräumen 
Besitz ergreift, war der Besuch des Goldenen Stollen von Interesse. 
Jahrhundertelang unter Wasser stehend, ist er 1919 wieder zugänglich 
gemacht worden. Bereits wenige Monate später wurden folgende 
Tracheaten in zum Teil sehr großer Individuenmenge in ihm ange- 
troffen: Cypsela suülina^ Limosina silvatica^ Heleomyxa caesia, Steno- 
pliylax perinistus^ M. nycterobia, M. testacea, Onychiurus armatus. 

5. Der Glockenpfropf, ein neuer Entwicklungsmodus der Medusenglocke^ 
und Vorläufer des Glockenkerns. 

Von Fanny Moser. 

Eingeg. 30. November 1920. 

Da das Erscheinen meiner Monographie der Siphonophoren der 
G aus s -Expedition und anderer Siphonophorenarbeiten immer wieder 
hinausgeschoben werden muß, werde ich in einigen kurzen Mitteilungen 
die Hauptergebnisse zusammenfassen, die allgemeineres Interesse haben, 
und zum Teil von Einfluß auf die ganze Auffassung der Coelonteraten 
sein dürften. 

Ich schicke voraus, daß von den beiden großen Abteilungen der 
Siphonophoren ohne jeden Zweifel die Calycophoren die primitiveren 
sind, nicht die Physophoren, wie vielfach angenommen, und zwar 
stammen letztere von ersteren ab. Sie lassen sich in jeder Beziehung 
auf diese zurückführen, und werden erst durch sie verständlich. Alle 
Untersuchungen sollten daher von den Calycophoren, insbesondere 
von Monophyiden, Galeolarien und Diphyinen ausgehen. Die vielen 
Irrtümer und schiefen Darstellungen der bisherigen Siphonophoren- 
forschung sind hauptsächlich darauf zurückzuführen, daß fast immer 



9 H. Schmitz, MitteUung. Verslags raade twee — en — zogstigste Zomer- 
vergadering der Nederlandsche Entomologische Vereeniging. Tijd. v. Entom. 
1907. Bd. 50. 



316 

von hochkomplizierten Formen wie HipjJopocUus, Forskalia, Rkixojjht/sa, 
Physalia usw. ausgegangen wurde. 

Daß alle Medusenglocken echte Glockenkernmedusen sind, mit 
einer einzigen Ausnahme (Narcomedusen), war seinerzeit eine Fest- 
stellung von besonderer Wichtigkeit für die vergleichende Morphologie 
und die Stammesgeschichte der Hydrozoen und wird dem Glocken- 
kern mit Recht eine außerordentliche Bedeutung in dieser Hinsicht 
beigemessen. Auch bei Siphonophorenglocken soll, nach allgemeiner 
Auffassung und übereinstimmenden Untersuchungen, der Glocken- 
kern der typische Entwicklungsmodus sein. Das ist, nach meinen 
Untersuchungen, nicht richtig. Bei den primitiveren Glocken, den meisten 
Calycophorenglocken , findet ein andrer Entwicklungsmodus statt. 
An Stelle des soliden Glockenkerns tritt das, was ich als Glocken- 
pfropf bezeichne. Der Glockenpfropf ist eine hohle Einstülpung der 
zweischichtigen Bläschenkuppe. Glockenmund, Mund und Subumbrella 
sind somit von Anfang an vorhanden, also primäre Bildungen, nicht, wie 
beim Glockenkern, sekundäre Bildungen: Eine Velarplatte fehlt also 
vollständig und ist das Außenectoderm niemals einheitlich, sobald ein- 
mal die Einstülpung, d. h. Bildung des Glockenpfropfs begonnen hat, 
sondern stets in der Mitte von der Mundöffnung durchbrochen. Die 
Veränderungen, die sich dann während der weiteren Entwicklung 
des Glockenpfropfs am Entoderm abspielen, entsprechen so ziemlich 
der Darstellung, welche die älteren Autoren^ im Gegensatz zu den 
neueren, beim Glockenkern gegeben haben. Es kommt tatsächlich 
zur Bildung eines entodermalen Doppelbechers, dessen Blätter succes- 
sive interradial verschmelzen, und zur Gefäßplatte werden unter Aus- 
sparung des Kanalsystems, das in proximaler Richtung verwächst. 
Beim Glockenkern ist dagegen die Gefäßplatte eine »wirkliche Neu- 
bildung«. 

Zweierlei ist bei der Feststellung dieses neuen, noch nirgends 
beobachteten Entwicklungsmodus der Medusenglocke wichtig: 1) er 
scheint nicht nur bei allen Physophoren, sondern auch bei Hippopodius 
als einziger Calycophore ganz zu fehlen. 2) Bei den übrigen Caly- 
cophoren scheint er einzig einem kleinen Teil der Geschlechtsglocken, 
und zwar allen jenen, denen eine sterile Gonophore, eine Spezial- 
schwimmglocke vorausgeht, zu fehlen. Sonst habe ich ihn ausnahmslos 
bei allen von mir daraufhin untersuchten Geschlechtsglocken, Spezial- 
schwimmglocken vind Unterglocken gefunden, und halte es kaum für 
zweifelhaft, nach einigen beiläufigen Bemerkungen von Chun u. a. 
und einigen Abbildungen, daß er auch bei deren Larvenglocken und 
damit bei ihren definitiven Oberglocken die Regel ist. Diese beiden 
Feststellungen geben uns den Schlüssel zur Lösung der Frage warum 



317 

und wie aus dem Glockenpfropf der niederen Siphonophoren der 
Glockenkern der höheren geworden ist, und ermöglichen uns zugleich 
einen Einblick in die tieferen Ursachen der Umwandlung der Gono- 
phoren der Siphonophoren. Rückschlüsse auf die Hydromedusen er- 
geben sich dabei von selbst. 

Besonders interessant wäre die Feststellung, ob gewisse, hochaus- 
gebildete Gonophoren derPhysophoren, die ich bisher nicht untersuchen 
konnte, wie die merkwürdigen sogenannten weiblichen Geschlechts- 
glocken von Physcdia und Bhixojjl/ysa, deren Bedeutung noch ganz 
problematisch ist, und die Geschlechtsglocken der Chondrophoren sich 
durch Glockenkern oder durch Glockenpfropf entwickeln, denn sie 
gleichen anfangs sehr den Spezialschwimmglocken und manchen Ge- 
schlechtsglocken der Oalycophoren, bei denen das Manubrium ebenfalls 
ganz unterdrückt ist, bzw. sehr spät zur Anlage kommt. Damit fällt 
die Ursache, die ursprünglich zur Umwandlung des Glockenpfropfs in 
den Glockenkern führte auch bei ihnen weg. Ich glaube trotzdem, 
daß ihre Entwicklung, im Gegensatz zu jener der betreffenden Calyco- 
phorenglocken, durch Glockenkern stattfindet und der Glockenpfropf 
ein primitiver Entwicklungsmodus ist, zu dem die phylogenetische Ent- 
wicklung niemals zurückkehrt. Wenn der Glockenj)fropf im Lauf 
der Höherentwicklung einmal überwunden ist, dann ist er wahrschein- 
lich für immer verloren^ und Rückbildungen gehen ganz andre Ent- 
wicklungswege, so daß z. B. auf den Glockenkern nicht wieder der 
Glockenpfropf, sondern die direkte Entwicklung folgt, wie sie unter 
Hydromedusen den Narcomedusen zukommt. 

6. Der Fön und seine zoogeographische Bedeutung. 

Von K. W. Verhoeff, Pasing b. München. 

Eingeg. 5. Januar 1921. 

In seinem auch heute noch sehr lesenswerten, äußerlich und 
innerlich prächtigen Buch über »das Tierleben der Alpenwelt« Leipzig 
1858, 4. Auflage hat sich F. von Tschudi im Kapitel über die Berg- 
region auch mit der allgemeinen Bedeutung des Föns beschäftigt 
und schreibt über ihn S. 19 — 22 folgendes i; 

»Der Fön ist ein allgemeiner, europäischer oder vielmehr afri- 
kanischer Wind. Er ist nach genauen Beobachtungen im Winter und 
anfangs Frühlings in den Bergtälern am häufigsten. Die Luft er- 
hält den höchsten Grad von Klarheit und Durchsichtigkeit, so daß 
die Gebirge viel näher erscheinen. Besonders im Herbst oder Vor- 



1 Mein Zitat ist nur ein bruchstückweiser Auszug der Darstellung v. Tschudis. 



318 

frühling herrscht der Fön wochenlang milde in den höheren Alpen 
mit dem schönsten Wetter, während die Talregion wenig Nordwind 
oder gar keinen Luftzug hat. Daher die wunderbare Erscheinung, 
daß oft im Dezember und Januar die höchsten Wälder und einzelne 
Bergteile schneefrei sind, die Frühlingsgentianen daselbst blühen, 
Mücken tanzen und Eidechsen spielen, während unten im Tale am 
Rande des Baches die großen Tannenäste unter der Wucht des Schnees 
seufzen und das Bachbett in Eisspiegeln glänzt, oder daß die obere 
Bergregion klare Luft und herrlichen Sonnenschein hat, während die 
Täler bis zu einer gewissen, oft genau abgegrenzten Höhe von einem 
kompakten, bald ruhigen, bald wallenden Nebelmeer überflutet sind, 
aus dem wunderbar schön und klar die einzelnen Berggipfel und 
Kämme hervortauchen.« 

Diese durch v.Ts chu di so anschaulich geschilderten Erscheinungen 
sind ohne Frage von großer Bedeutung für das Auftreten und die Ver- 
breitung zahlreicher Alpentiere, besonders aber der alpinen Boden- 
kerfe. Insbesondere haben sie einen bedeutenden Einfluß auf die 
Tatsache, daß wir wenigstens bei Diplopoden eine beträchtliche 
Zahl rein hochalpiner Formen kennen und ferner auf die über- 
raschende Erscheinung, daß wir nicht selten auf Hochmatten oberhalb 
der Baumgrenzen ein reicheres und mannigfaltigeres Tierleben an- 
treffen als in den Bergwäldern. 

In diesen Zeilen möchte ich aber, veranlaßt besonders durch 
meine Beobachtungen in diesem fönreichen und bisher extrem trockenen 
Winter, die Aufmerksamkeit darauf lenken, daß der Fön nicht nur 
für die Alpenwelt von einschneidendster Bedeutung ist, sondern sich, 
auch im nördlichen Alpenvorland sehr bemerklich macht. Zahl- 
reiche schöne Wintertage verdankt das Alpenvorland dem Fön, zu- 
gleich das majestätische, scharf in den Horizont gezeichnete Bild 
der Alpenkette, die in der Gegend von München bekanntlich für 
gewöhnlich gar nicht sichtbar ist, bei Fön dagegen vom Salzkammergut 
bis zum Allgäu, also in etwa ein Viertel Horizont, überblickt werden 
kann. Die Richtung des Fön im Alpenvorland kann man bisweilen 
sehr schön am Gewölk erkennen, indem sich schmale Wolkenstreifen 
von den Alpen her nach Norden so gerade erstrecken als wären sie 
mit dem Lineal gezogen, und zwar soweit als das Auge reicht. Be- 
zeugen uns solche Wolkenbilder ein gleichm äßiges Hinwehen des 
Fön, so ergibt sich aus den meteorologischen Beobachtungen bisweilen 
ein überaus unregelmäßiges und lokales Erscheinen desselben. Sehr 
interessant und zugleich die Äußerungen v. Tschudis bestätigend 
ist der folgende Wetterbericht vom 27. November 1920: 



319 

AIT- J 1" 1 ü "Il Höchste Tiefste Nieder- 

Wmdstarke Bewölkung Temperatur Temperatur schlag 

Passau 0, leise, wolkig — 1 — 11 

München SO, leise, bedeckt — 2 — 8 

Tegernsee NW, schwach - +7 — 7 

Parten kirchen SO, mäßig, heiter +8 — 10 

Mittenwald S, stürmisch halbbedeckt +11 -h "1 

Reichenhall Stille Nebel +1 — 9 

Oberstdorf N, leise halbbedeckt -t- 8 — 5 

Zugspitze S, leise - +1 — 3 

Besonders auffallend ist der Fönansturm durch das Tal von 
Mittenwald, während das nahe benachbarte Partenkirchen viel weniger 
beeinflußt wird. Die Zugspitze kühlt sich unter dem Föneinfluß 
bedeutend weniger ab als die genannten oberbayrischen Talplätze. 
Unbeeinflußt vom Fön blieben die Gegenden von München und 
Reichenhall. 

Mit dem Übergang zum Januar 1921 herrschte ein Fön, welcher 
nicht nur die Alpen selbst, sondern auch das ganze Alpenvorland 
aufs stärkste beeinflußte. Auf längeres Fönwehen folgte am 2. Januar 
ein wolkenarmer und fast windstiller Tag, wie ich ihn um 
diese Zeit nie erlebt habe, nämlich drückende Frühlingswärme. 
Die ganze Spinnenfauna schien »aus Rand und Band zu sein«. 
(Fönische Spinnenrevolution!) Im offenen Gelände, einerlei ob Weiden, 
gepflügte oder ungepflügte Acker, einerlei ob in der Nähe von Bäumen 
oder weit entfernt von denselben, war jeder Quadratfuß dermaßen 
von Spinnenfäden bedeckt, daß es den Anschein hatte als sei die 
ganze oberbayrische Hochebene mit einem einzigen, aus unzählbaren 
Fäden bestehenden Netze bedeckt. Diese Erscheinung bezeugt nicht 
nur das Vorhandensein von Milliarden von Spinnenindividuen, 
sondern auch eine ganz erstaunlich gleichmäßige Verteilung derselben 
über das Gelände, jedenfalls viel gleichmäßiger als bei irgend- 
einer andern Tiergruppe. Die Spinnenmassen tummelten sich 
aber nicht nur am Boden umher, sondern allenthalben in der Luft 
glitten auch leise die seidenen Luftschiffe dahin, der allbekannte 
»Altweibersommer« stand in so hoher Blüte wie nur je an irgend- 
einem Herbsttage. Im Vergleich mit diesem Spinnengetümmel zeigte 
sich dagegen die Insektenwelt sehr zurückhaltend. Es flogen zwar 
auch zahlreiche Minutien, namentlich Dipteren und Staphyliniden, 
auch einige größere Zweiflügler, aber kein Schmetterling ließ sich 
blicken, und auf den Wegen lief nirgends ein Käfer. An mehreren 
Stellen untersuchte ich Laub und Genist mit meinem Siebapparat. 
Auch hier zeigte sich eine außerordentlich große Zahl von Spinnen 
der verschiedensten Famihen, von den Jüngsten bis zu den Geschlechts- 



320 

reifen, während an Insekten, Myriapoden und Asseln nichts Un- 
gewöhnliches gegenüber andern Fängen an milden Wintertagen zu 
bemerken war; eine Ausnahme muß ich nur hinsichtlich der Can- 
thariden-Larven machen, welche etwas zahlreicher als gewöhnlich 
vertreten waren. Es hängt das wahrscheinlich damit zusammen, daß 
auf den Fön oft heftige Niederschläge folgen, durch welche die Can- 
thariden in ihren unterirdischen Gängen mit Ertrinken bedroht 
werden, dem sie leicht ausgesetzt sind, wie ich kürzlich erörtert habe 2. 

Aus dem auffallenden Verhalten der Spinnen an warmen 
Winter-Föntagen, ziehe ich den Schluß, daß dieselben mehr als 
die meisten andern Tiere durch den Fön nicht nur irritiert, sondern 
geradezu aufgepeitscht und zu einer gewaltigen Arbeitsleistung auf 
Kosten der Kraft ihrer Spinndrüsen veranlaßt werden. Diese Ar- 
beitsleistung, noch dazu in einer Zeit, in welcher sich ihnen ver- 
hältlich geringe Gelegenheit zum Beutemachen bietet, steht im 
Dienste der Artausbreitung und gibt den Spinnen einen ge- 
waltigen Vorteil vor der übrigen Tierwelt, die solche Mittel nicht 
besitzt oder diese Fönzeiten verschläft. 

Tiere, welche so außerordentlich wirksame Verbreitungsmittel be- 
sitzen wie die meisten Spinnen, sind unfähig Lokalformen zu ent- 
wickeln. Daher können auch die Spinnen für die Beurteilung kleinerer 
zoogeographischer Gebiete nicht von entscheidender Bedeutung sein. 



2 Man vgl. meinen Aufsatz: »Zur Entwicklung, Morph, und Biol. der Vor- 
larven und Larven der Canthariden«, Archiv f. Nat. 1917. 83. J. A. 2. H. 
S. 117. 



Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig. 



VERLAG VON WILHELM ENGELMANN IN LEIPZIG 

PHILOSOPHIE 
DES ORGANISCHEN 

GIFFORD-VORLESUNGEN 

GEHALTEN AN DER UNIVERSITÄT ABERDEEN 
IN DEN JAHREN 1907-1908 

VON 

HANS DRIESCH 

KÖLN 

ZWEITE AUFLAGE 

XVI und 608 SEITEN 8» 

Preis einschließlich Verleger-Teuerungszuschlag; 
geheftet M. 85. — ; in Leinen gebunden M. 105. — 

Vorrede zur zweiten Auflage. 

In den ersten fünf Sechsteln des Werkes hat der Verfasser alles 
biologisch-sachlich auf den heutigen Stand der Dinge gebracht und be- 
grifflich schärfer gefaßt, was nur irgend schärfer und besser zu fassen 
war. Aus den beiden Teilen der »Logischen Studien über Entwicklung« 
ist manches übernommen worden, ohne daß diese Arbeiten darum für 
den tiefer Dringenden überflüssig geworden wären. Das eigentlich 
Personal-Biologische ist überall weiter ausgebaut, ebenso das phyloge- 
netische Problem. Das Geschichtsproblem und die Frage des Parallelis- 
mus sind jedoch jetzt nur in Andeutungen behandelt worden, da das 
erste in gewissen Teilen der »Wirklichkeitslehre«, die zweite in der 
bereits in zwei Auflagen erschienenen Schrift »Leib und Seele« er- 
schöpfend zur Darstellung gelangt ist. 

Das letzte Sechstel des Buches war und ist »rein« philosophisch. 

Köln, den 9.. November 1920. 

Hans Driesch. 



INHALT. 

Einführung. 

ABTEILUNG A: Die wichtigsten Ergebnisse der 
analytischen Biologie. 

TEIL I: Form und Stoffwechsel des organischen Individuums. 

A. Elementare Formenlehre. 

B. Experimentelle und theoretische Formenphysiologie. 

Ï. Die Grundlagen der Entwicklungsphysiologie. »Evolution und 
Epigenesis«. 

2. Analytische Theorie der Formbildung. 

3. Das Problem der morphogenetischen Lokalisation. Die Theorie 
des harmonisch- äquipotentiellen Systems. Erster Beweis der 
Autonomie des Lebens. 

4. Weitere hidizien für die Autonomie der Formbildung. 

C. Anpassung. 

Einleitende Bemerkungen über Regulationen überhaupt. 

1. Morphologische Anpassung. 

2. Physiologische Anpassung. 

D. Vererbung. Zweiter Beweis der Autonomie des Lebens. 

E. Die Formen und Quellen der Variation und ihre Ver- 
erbung. 

Folgerungen aus dem ersten Hauptteil dieser Vorlesungen. 

TEIL II: Die Welt des Organischen als Ganzes. 

A. Die Prinzipien der Systematik. 

B. Die Deszendenztheorie. 

1. Allgemeines. 

2. Die Prinzipien des Darwinismus. 

3. Die Prinzipien des Lamarekismus. 

4. Die ungelösten Probleme der Deszendenzlehre. 

5. Die verschiedenen transformistischen Theorien in ihrer Beziehung 
zum logischen Werte der organischen Form. 



TEIL III: Die organischen Bewegungen. 

Einleitendes. 

1. Die einfachsten Typen der organischen Bewegungen. 

2. Instinkt. 

3. Die Handlung. 
Schluß der Abteilung A. 

ABTEILUNG B: Philosophie des Organischen. 

Einleitende Bemerkungen. 

1. Vom Begriffe der Naturphilosophie. 

2. Vom Begriffe der Teleologie. 

3. Die Kennzeichen der Entelechie. 

TEIL I: Die indirekte Rechtfertigung der Entelechielehre. (Die 
Verträglichkeit des Entelechiebegriffs mit den Begriffen der 
anorganischen Naturwissenschaft.) 

A. Entelechie und eindeutige Bestimmtheit. 

B. Entelechie und Kausalität. 

1. Entelechie und das Prinzip der Erhaltung der Energie. 

2. Entelechie und der Satz des Geschehens. 

3. Die Beziehung der Entelechie zur Verteilung gegebener Ele- 
mente. 

4. Vorläufige Bemerkungen über Entelechie in ihrer Beziehung 
zu den verschiedenen Klassen von Naturagentien. 

5. Entelechie und Mechanik. 

6. Die Affektion der Entelechie. 
Allgemeine Schlußfolgerungen. 

C. Entelechie und Substanz. 
Abschluß von Teil I. 

TEIL II: Die direkte Rechtfertigung der Entelechielehre. 

A. Biologie und Psychologie. (Das Erleben des Lebens.) 

1. Das psychophysische Problem. 

2. Mein Leib. 

3. Die psychophysische Person. 

B. Der Vitalismus und die Logik. 

1. Das Ganze und die Teile. 

2. Entwicklung. 

3. Das biologische Grundgesetz und die Definition des Organismus. 



TEIL III: Die Überpersönlichkeitsprobleme. 

1. Die Kriterienfrage. 

2. Die Lebensgesamtheit. 

3. Die Natur als Gesamtheit. 

4. Die Menschen als Gesamtheit. Geschichte. 

5. Der allgemeine empirische Dualismus. 



TEIL IV: Methaphysische Ausblicke. 

1. Vom Wesen der Methaphysik. Beispiele. 

2. Das Problem der Zahl der Entelechien. 

3. Das Freiheitsproblem. 

4. Der Philosoph des Organischen als Gegenstand der Philosophie 
des Organischen. Das fundamentale Paradoxon. 



AUS DEN BESPRECHUNGEN DER 1. AUFLAGE. 

„Es bleibt ein Verdienst von Driesch, im Gedankensystem des 
Vitalismus, das vielen wegen seiner Verschwommenheit verwerflich 
scheint, Strenge und Klarheit mit Nachdruck erstrebt zu haben. Die 
Energie, mit der Driesch die Unzahl der verborgenen, kaum geahnten 
Fragen ans Licht gezogen und die fernsten Konsequenzen seiner An- 
schauungen unermüdlich verfolgt hat, ist wahrhaft bewunderungswürdig." 

Göttingische gelehrte Anzeigen, 1911 Nr. 4. 



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fest DRIESCH, Philosophie des Organischen. 

2. Auflage 
Geheftet M. 85.— 

In Leinen gebunden » 105. — 

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Ort und Datum : Adresse : 



Druck von Breitkopf «t Härtel in Leipzig. 



Preis für den Band (13 Nummern) M. 18.— 
und z. Zt. 50% Verleger*TeuerungszuschIag 

Zoologischer Anzeiger 



INSERATEN-BEILAGE 



29. Okt. 1920. 



Anzeigenpreis für die durchlaufende 
Petit-Zeile 1 it, für die ganze Seite 
80 M, für die viertel Seite 20 M 



Bd.LII,Nr.l/2. 



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Man verlange Katalog No. 7 Z 




— 2 — 

Bemerkungen für die Mitarbeiter. 

Die für den Zoologischen Anzeiger bestimmten Manuskripte 
und sonstigen Mitteilungen bitten wir an den Herausgeber 

Prof. E. Korscheit, Marburg i. H. 

zu richten. Korrekturen ihrer Aufsätze gehen den Herren Ver- 
fassern zu und sind (ohne Manuskript) baldigst an den Heraus- 
geber zurückzuschicken. Von etwaigen Änderungen des Aufenthalts 
oder vorübergehender Abwesenheit bitten wir die Verlagsbuchhand- 
lung sobald als möglich in Kenntnis zu setzen. 

An Sonderdrucken werden 20 ohne besondere Bestellung 
unentgeltlich geliefert. Von einer Bestellung weiterer Exem- 
plare auf Kosten der Herren Autoren wolle man nach Möglichkeit 
absehen und nur im äußersten Notfalle eine solche vornehmen. 

Etwaige Textabbildungen werden auf besondern Blättern er- 
beten. Ihre Herstellung erfolgt durch Strichätzung oder mittels des 
autotypischen Verfahrens; es sind daher möglichst solche Vorlagen 
zu liefern, die zum Zwecke der Atzung unmittelbar photographisch 
übertragen werden können. Für Strichätzung bestimmte Zeich- 
nungen werden am besten unter Verwendung schwarzer Tusche auf 
weißem Karton angefertigt. Da eine Verkleinerung der Vorlagen 
bei der photographischen Aufnahme ein schärferes Bild ergibt, so 
empfiehlt es sich, die Zeichnungen um V5 bis V3 größer zii halten, 
als sie in der Wiedergabe erscheinen sollen. Der gewünschte 
Maßstab der Verkleinerung (auf V5» V3 usw.) ist anzugeben. Von 
autotypisch wiederzugebenden Photographien genügen gute 
Positive; die Einsendung der Negative ist nicht erforderlich. 
Anweisungen für zweckmäßige Herstellung der Zeichnungen mit 
Proben der verschiedenen Reproduktionsverfahren stellt die Ver- 
lagsbuchhandlung den Mitarbeitern auf Wunsch zur Verfügung. 

Bei außergewöhnlichen Anforderungen in bezug auf Abbil- 
dungen bedarf es besonderer Vereinbarung mit dem Verleger. 
Als Maximum sind 400 cm^ Strichätzung (in Zink) oder 150 cm^ 
Autotypie (in Kupfer) auf je einen Druckbogen (= 16 volle Text- 
seiten) gestattet. Sollte ausnahmsweise eine noch umfangreichere Bei- 
gabe von Abbildungen gewünscht werden, so wird der Mehrumfang 
dem Autor zum Selbstkostenpreis in Rechnung gestellt. Tafeln können 
wegen der zeitraubenden Herstellung und größeren Kosten nur in 
ganz besonderen Fällen und ebenfalls nur nach Vereinbarung mit 
dem Verleger beigegeben werden. Im Anschluß hieran darf den Mit- 
arbeitern im Interesse des raschen Erscheinens ihrer Aufsätze eine 
gewisse Beschränkung in deren Umfang wie auch hinsichtlich der bei- 
zugebenden Abbildungen anempfohlen werden. Um das Material der 
sehr zahlreich eingehenden Aufsätze nicht anhäufen zu müssen, wird 
um möglichst kurze Fassung der Artikel gebeten. Mehr wie 1 bis 
IV2 Druckbogen soll der einzelne Aufsatz nicht umfassen. 

Der Herausgeber Der Verleger 

E. Korscheit. Wilhelm Engelmann. 



ìBerlag von SBtl^elm Sngelmann in fieipjig 

©eorg aBeber^ 

SHIflemeine JBeltgefc^ii^te 

in 16 Scinben 

dritte Çïuflage, oollftänbig neu bearbeitet üon ßubtoig 9lte6 

Stfter Sanb: 2){e ögtiptif^^^mefopotomifc^e Jlulturgemeittft^aft unb bie ^eraus^ 
bilbung bes föegenfa^es oon CSucopa ju !!l(ten (bis 494 o. C^^r.) 

anit ausfa^rlic^em Sttf^altsoecjetd^nis und Kegifter, XV unb 673 Seiten gi. 8» 

3tociter Sonb : Sott bett ìperfcrlrtcflett jutti ^cllcttlstttus uttb jur S3or]^et:rf(^oft 
bct 9lötttif<^ctt Kcpubl« (492—133 o. (£I)r.) 

iOlit ausfül)rlt^em 3n^altsoecjet(^ni9 und 9{egt(ter, XIV unb 715 Seiten gi. 8» 

ißreis pto iBattb: (ße^eftet 9R. 25.-, itt e^tes Settten geb. ttttt 6$u^plfe 9R. 30.- 

Die folgenben SSnbe follen in furjen 3D'i|^enräumcn er[(^etncn 
31u5 ben iBcfpre($ungcn : 
. . . Sffienn bie folgenben SBänbe, mos als jidjet anjune^men ift, |i(ï) auf gleirfiet öö^e galten, bann 
tDirb biefe SlJeubcarbettung oon ÜBcbers allgemeiner 2ßeltgef{^i(f)te im beut|({)en Sürgertum raieber bie 

flleid^e 5RoIIe fplelen tote bie etfte unb smeite îlufloge unb basjcnige SBetf roerben , aus bem man um« 
ojfenbe Çiitorijc^e Silbung auf bem ©runbe ber 2Bo&r^aftigfeit, Hnparteilid)fcit unb (5crecf)tigfeit fc^ôpfen 
roirb. î>ie £e^rerbiBliotl)eIen foIHen ft^ bie britte Üluflage nid^t entgegen laffen. 

Aotlsru^e. ^Profeffor ôerrigel, Sobif^e S^ulsettung. 

©corg SBebcr^ 

in äroet Sänbcn 

üollftänbtg neu bearbeitet oon fiubtDtg IRic^ 
(gïftcr 33anb: Slltcrtuttt uttb ÜKittelultet; 1 3tDeiter Sanb: 9leu]eit uttb tteuefte3eit 

XXI unb 1060 Seiten gr. 8» | XXV unb 1154 Seiten gr. 8» 

ÜRH ausfü^rli^en 3n^alt9oer3ei(^niffen unb Kegiftern 

Scber îBottb geheftet îDlatl 20.- 

Siefelbe Ülusgabe in bret Zeilen (Sanb II in jraei Sälften jerlegt): 

»ottb I, geheftet matt 20.-, itt e^t Seinett gebuttbett ttiit 6i$u^^ülfe SKotf 25.- 

n "» i f> n !"• » II II II II n II II lö« 

It *M * « II i"« » II II II n II II II !"• 

Slus ben Sefprec^ungen : 

. . . littju îam bie Sîotmenbigïeit , bie bisher innerhalb ber einjelnen fiänber rein c^ronologift^ 
bur^geffi^rte Darftellung ju einem ft)n4roni[tif^en Slufbau umjuf^affen, eine ber fdftroierigften auf« 
geben, bie œir îennen, roeil fie einen tlaren unb fe^r töeitf^auenbcn Slid, grofee met^obifdje Sßorfid^t 
unb Umfi(^t unb ïûnftlerif^e STnfdöauung neben miffenfc^aftli^er Übung oorausfeöen. Diefe Aufgabe 
{ft ^ier üon SRiefe einfach glänjenb gelöft. . . . Der aiJert biefes Sucres liegt ni^t foroo^I in ber SBoll« 
jtanbigfeit ber Sammlung bes ungeheuren Stoffes unb beffen tabellofer Verarbeitung, fonbern oome^mlld^ 
in ber groSortigen îPointierung inner^olb bes Verlaufes bes meltgcfcfii^tli^en ©cfc^eÇens, in bet SBertung 
ber einjclnen ^perfonen unb 2otfad(en unb in ber ausgejeidìneten ©lieberung bes SDlateriols, roobureÇ 
CBefiditspunlte unb îlusblicïe entfielen, bie gerabeäu überrafc^enb finb . . . 

OTonatsÇefte ber (£omcnius = (5efeIl[^aft. îProfeffor aOSolfftieg. 

9luf oorfte^ettbe greife 50% IBerleger « Xeueruttgsjuf^Iag 



— 4 — 
VERLAG VON WILHELM ENGELMANN IN LEIPZIG 

Johannes Brahms Briefwechsel 

XIII. Band: 

Johannes Brahms im Briefwechsel 
mit Th. Wilhelm Engelmann 

Mit einer Einleitung von Julius Röntgen und 2 Bildnissen 

182 Seiten. 8. 
Preis geheftet M.9. — . In imitiertem Pergament geb. M. 1 1. — 
Dazu z. Z. 50% Verleger-Teuerungszuschlag 
Aus den Besprechungen : 

Brahms' Briefwechsel mit dem zuerst in Utrecht und dann in Berlin als Universitätsprofessor 
wirkenden bekannten Physiologen Engelmann gehört zu den schönsten Denkmalen, die sich 
freundschaftliche Beziehungen gesetzt haben. Und sicher stehen die Briefe beider Männer nicht 
an letzter Stelle unter denen, die uns den großen Meister und prachtvollen Menschen Brahms 
und seinen Kreis erschließen. Engelmann ist es nicht zum wenigsten zu danken, daß Brahms 
trotz teilweise ungünstiger Verhältnisse als Komponist rasch in Holland Fuß faßte. Wie schön und 
fruchtbar sich seine persönlichen Beziehungen zu dem ihm sympatnischen und ihm geistig etwas 
bedeutenden Menschen entwickelten, davon ist dies Buch ein treffendstes Zeusnis. Ein guter 
Geist geht von ihm aus, eine echte und tiefe Freundschaft loht in ihm, ein Sinn, der in das 
Wesen des anderen einzudringen trachtet, nicht mit Phrasen und hohlem Gerede um sich wirft, 
zu geben, wie zu empfangen weiß, nichts achtlos beiseite schiebt, immer zu fröhlichem Scherze 
aufgelegt ist und für erlittenes Leid menschlich schöne und starke Worte findet. 

Neue Musikzeitung. Heft 20. 

Wer Brahms in seiner natürlichen Herzlichkeit und echten Biederkeit kennen lernen will, 
wird diese Briefe, die als ein Freundschaftsdokument zwischen dem in Utrecht und später in 
Berlin als Universitätsprofessor tätigen Physiologen Engelmann und Meister Johannes zu gelten 
haben, mit besonderer Freude lesen. ... So manche bisher nicht bekannte Einzelheit in der 
Charakteristik unseres Künstlers wird uns dadurch bekannt gemacht; darum wird dieses Buch all 
denen Freude bereiten, die Meister Brahms nicht nur als Musiker, sondern auch al§ heiteren, 
gemütvollen Menschen kennen lernen wollen. Deutsche Musikerzeitung. Nr. 36. 

Engelmanns Briefe an Brahms, die den Zeitraum von 187-4 bis zu Brahms Todie umfassen, 
sind in reichem Maße geeignet, auch dem Fernerstehenden ein Bild der beiden hervorragenden 
Menschen zu geben, und in Engelmann lernt man überdies einen der besten Briefschreiber seiner 
Zeit kennen. Allen Brahms -Freunden ist das Buch warm zu empfehlen. 

Berliner Tageblatt. 7. Jahgr., Nr. 36. 

Ganz abgesehen von den Personen, von denen die Briefe herrühren, gehören namentlich 
Engelmanns Briefe, dank ihrer vollendeten Form, in das Gebiet der Literatur Und so werden 
nicht nur Brahms-Freunde, sondern alle, die an historischen Briefen Interesse haben, freudig 
zum Brahmsschen Briefwechsel greifen und reichlichen Gewinn daraus schöpfen. 

Akademische Zeitung. 

Der neue Band von Brahms' Briefwechsel überliefert wieder eine Reihe charakteristischer 
Brahms-Dokumente der Öffentlichkeit . . . Das Haus des Engelmanns'cben Paares wurde so ein 
wichtiges Mu!-ikzentrum für Holland-, und als den Hausleuten das Verständnis und die große 
Liebe für Brahmssche Musik aufgegangen war, wurde es ein Brahrassches Musikzentrum, die 
holländische Expositur der Brahms Verehrung, von der aus rührig /ür die Verbreitung und für 
das Verständnis der Werke Brahms' gearbeitet wurde. Die Begeisterung für die Sache nebst 
mancherlei anderen menschlichen Vorzügen knüpften alsbald auch ein persönliches Freund- 
schaftsband zwischen Brahms und Engelmann, das bis zum Tode des Meisters fortbestehen 
sollte. Davon gibt der Briefwechsel beredtes Zeugnis. Briefe und Antworten stimmen har- 
monisch überein, ob es sich um Fragen einer künstlerischen Veranstaltung oder um Persönliches 
Privates, Alltägliches handelt... Wiener Zeitung. 

. . . Der Briefwechsel , der die Zeit von 1874 bis wenige Tage vor dem Tod des Meisters ■» 
umfaßt, wird jedem, der Brahms liebt und versteht, herzliche Freude bereiten! 

Schweizerische Musikpädagog. .Blätter. Jahrg. 7. 

. . . Die neuen Brahms-Briefe zeigen den Meister im vollen Lichte der geistigen Regsamkeit 
und des Humors, die ihn als Briefschreiber auszeichneten, und so manches wertvolle Selbst- 
zeugiiis über seine Persönlichkeit und sein Leben ist darin zu finden. . . Von Brahms Humor 
findet sich in diesen Briefen manch köstliche Probe. Neue Zürcher Zeitung. 

Vorliegendes Heft enthält Ankündigungen über „Steinhardt, Vom wehr- 
haften Riesen und seinem Reich" aus dem Alster-Verlag, Hamburg, „Stromer, 
Paläozoologisches Praktikum" aus dem Verlag von Gebr. Borntraeger, Berlin 
und „Dannemann, Die Naturwissenschaften" 2. Aufl. aus dem Verlag von 
Wilhelm Engelmann in Leipzig. 

Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig. — Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig. 



Preis für den Band (13 Nummern) M. 18. — 

und z. Zt. 50% Verleger-Teuerungszuschlag 

Zoologischer Anzeiger 



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10. Dez. 1920. 



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80 M, für die viertel Seite 20 M 



Bd.LII,Nr.3/4. 



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VERLAG VON WILHELM ENGELMANN IN LEIPZIG 

Am 5. November wurde ausgegeben : 

Archiv für Zellforschung 

Herausgegeben von 

Prof. Dr. Richard Goldschmidt 

15. Band, 3. Heft. Mit 7 Figuren im Text und 3 Tafeln 

(Seite 249 — 312) 
Preis M. 22. — und 50 % Verleger - Teuerungszuschlag 



— 2 — 

Bemerkungen für die Mitarbeiter. 

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und sonstigen Mitteilungen bitten wir an den Herausgeber 

Prof. E. Korscheit, Marburg î. H. 

zu richten. Korrekturen ihrer Aufsätze gehen den Herren Ver- 
fassern zu und sind (ohne Manuskript) baldigst an den Heraus- 
geber zurückzuschicken. Von etwaigen Änderungen des Aufenthalts 
oder vorübergehender Abwesenheit bitten wir die Verlagsbuchhand- 
lung sobald als möglich in Kenntnis zu setzen. 

An Sonderdrucken werden 20 ohne besondere Bestellung 
unentgeltlich geliefert. Von einer Bestellung weiterer Exem- 
plare auf Kosten der Herren Autoren wolle man nach Möglichkeit 
absehen und nur im äußersten Notfalle eine solche vornehmen. 

Etwaige Textabbildungen werden auf besondern Blättern er- 
beten. Ihre Herstellung erfolgt durch Strichätzung oder mittels des 
autotypischen Verfahrens; es sind daher möglichst solche Vorlagen 
zu liefern, die zum Zwecke der Atzung unmittelbar photographisch 
übertragen werden können. Für Strichätzung bestimmte Zeich- 
nungen werden am besten unter Verwendung schwarzer Tusche auf 
weißem Karton angefertigt. Da eine Verkleinerung der Vorlagen 
bei der photographischen Aufnahme ein schärferes Bild ergibt, so 
empfiehlt es sich, die Zeichnungen um Vs bis Vs größer zu halten, 
al^ sie in der Wiedergabe erscheinen sollen. Der gewünschte 
Maßstab der Verkleinerung (auf Vs» Vs usw.) ist anzugeben. Von 
autotypisch wiederzugebenden Photographien genügen gute 
Positive; die Einsendung der Negative ist nicht erforderlich. 
Anweisungen für zweckmäßige Herstellung der Zeichnungen mit 
Proben der verschiedenen Reproduktionsverfahren stellt die Ver- 
lagsbuchhandlung den Mitarbeitern auf Wunsch zur Verfügung. 

Bei außergewöhnlichen Anforderungen in bezug auf Abbil- 
dungen bedarf es besonderer Vereinbarung mit dem Verleger. 
Als Maximum sind 400 cm^ Strichätzung (in Zink) oder ISO'cm^ 
Autotypie (in Kupfer) auf je einen Druckbogen (= 16 volle Text- 
seiten) gestattet. Sollte ausnahmsweise eine noch umfangreichere Bei- 
gabe von Abbildungen gewünscht werden, so wird der Mehrumfang 
dem Autor zum Selbstkostenpreis in Rechnung gestellt. Tafeln können 
wegen der zeitraubenden Herstellung und größeren Kosten nur in 
ganz besonderen Fällen und ebenfalls nur nach Vereinbarung mit 
dem Verleger beigegeben werden. Im Anschluß hieran darf den Mit- 
arbeitern im Interesse des raschen Erscheinens ihrer Aufsätze eine 
gewisse Beschränkung in deren Umfang wie auch hinsichtlich der bei- 
zugebenden Abbildungen anempfohlen werden. Um das Material der 
sehr zahlreich eingehenden Aufsätze nicht anhäufen zu müssen, wird 
um möglichst kurze Fassung der Artikel gebeten. Mehr wie 1 bis 
IV2 Druckbogen soll der einzelne Aufsatz nicht umfassen. 

Der Herausgeber Der Verleger 

E. Korschelt. Wilhelm Engelmann. 



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Die Naturwissenschaften 

in ihrer Entwicklung und in ihrem Zusammenhang dar- 
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1 Band* ^°" ^^" Anfängen bis zum Wiederaufleben der Wissen- 
_I 1 Schäften. Mit 64 Abbildungen im Text und einem Bild- 
nis von Aristoteles. (XII, 486 S.) M, 20.— ; gebunden 
M. 24.— und 50 % Verleger-Teuerungszuschlag. 

2. Band: von GaUlei bis zur Mitte des 18. Jahrhunderts. (Im Druck.) 

3 Band* Das Emporblühen der modernen Naturwissenschaften bis 
_J 1 zur Entdeckung des Energieprinzipes. (In Vorbereitung.) 

4 Band' Das Emporblühen der modernen Naturwissenschaften seit 
_J 1 der Entdeckung des Energieprinzipes. (In Vorbereitung.) 

Jeder Band ist in sich abgeschlossen und einzeln käuflich 

Band 2, 3 und 4 werden rasch folgen. Sie sind gleichfalls vermehrt, 
verbessert und reichlicher mit Abbildungen versehen. 

Das Werk gehört fraglos zu den besten, bestgeschriebenen, 
originellsten und nutzbringendsten der neueren natur- 
wissenschaftlichen Literatur. 

Prof. Dr. Edmund O, von Lippmann, Halle a. d. S. 
i. d. Chemiker-Zeitung, Jahrg. 1913 



Aus der Werkstatt großer Forscher 

Allgemeinverständliche erläuterte Abschnitte 

aus den Werken hervorragender Naturforscher 

aller Völker und Zeiten 

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Mit 62 Abbildungen im Text, größtenteils in Wiedergabe nach den 

Originalwerken, und 1 Spektraltafel. (XII, 430 S. Gr. 8.) Geb. M. 9.— 

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Vorliegendes Heft enthält eine Ankündigung von Gebrüder Born- 
traeger in Berlin über „Goldschmidt, Mechanismus und Physiologie der 
Geschlechtsbestimmung." 

Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig. — Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig. 



Preis für den Band (13 Nummern) M. 27. — 

einschließlicJi Verleger-Teuerungszuschlag 

Zoologischer Anzeiger 



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Il Anzeigenpreis für die durchlaufende 

4. März 1921. Petit-Zeüe 1 M, für die ganze Seite 

80 M, für die viertel Seite 20 M 



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folge technischer Schwierigkeiten nicht wieder ge- 
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Naturwissenschaftliche Lehrmittel -Anstalt 



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VOM JAHRE 1861-1880 SELBSTÄNDIG ERSCHIENEN SIND 



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DER ALLGEMEIN -NATURGESCHICHTLICHEN, PERIODISCHEN 
UND PALAEONTOLOGISCHEN SCHRIFTEN 

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ORD. HONORAR -PROFESSOR AN DER UNIVERSITÄT HALLE 

21. LIEFERUNG: Nachträge, Signatur 755-764 . . M. 36.— 

22. „ - „ „ 765-774 . . „ 86.- 

23. „ . „ „ 775-784, 
Titelbogeu zu Bd. VII, 2 u. Inhaltsverzeichnis des VII. Bandes ,, 44. — 

Gleichzeitig wurde vollständig: 

VII. BAND, 2. HÄLFTE 

Nachträge, Signatur 745—777 . . . M. 96.— 
Vorstehende Preise einschließlich Verleger-Teuerungszuschlag 

Aus den Besprechungen der 1. Hälfte des VII. Bandes: 

. . . etwas zum Lobe des allen zoologisch Arbeitenden unentbehrlichen Werkes 
zu sagen, erübrigt sich wohl . . . Literarisches Zentralblatt. 

. .. . Immer wieder muß betont werden, daß alle auf dem Gebiete der Zoologie 
arbeitenden Forscher ihm (dem Verfasser) für seine selbstlose und mühevolle 
Arbeit zu tiefstem Danke verpflichtet sind. Zentralblatt für Zoologie. 



— 4 — 

VERLAG VON WILHELM ENGELMANN IN LEIPZIG 

Soeben erschien: 

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VON EWALD HERING 

Über das Gedächtnis als eine allgemeine Funktion 
der organisierten Materie 

Über die spezifischen Energieen des Nervensystems 

Zur Theorie derVorgänge in der lebendigen Substanz 

Zur Theorie der Nerventätigkeit 

Herausgegeben von H. E. HERING 

Mit einem Bildnis von Ewald Hering o HO Seiten gr.-S". Preis geheftet M.14.— 

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Ein Lehrbuch für Studierende 
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Urologe — Berlin 

Mit 23 Abbildungen im Text und 185 farbigen Abbildungen auf 
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VII und 80 S. Lex-80. Preis M. 84.— einschließlich 
Verleger -Teuerungszuschlag 

Das vorliegende Heft enthält eine Ankündigung über „Dannemann, Die 
Naturwissenschaften 2. Aufl.", den Verlagsbericht 1920 und eine Karte betr. 
Aufhebung des Valutazuschlags für Zeitschriften des Verlages Wilhelm Engel- 
mann in Leipzig. 

Verlag, von Wilhelm Engelmann in Leipzig. — Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig. 



Preis für den Band <13 Nummern) M. 27.- 



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Zoologischer Anzeiger 



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VERLAG VON WILHELM ENGELMANN IN LEIPZIG 

Die Mneme als erhaltendes Prinzip 

im Wechsel des organischen Geschehens 
Von Richard Semon 

Vierte und fünfte unveränderte Auflage 

XIX und 420 Seiten gr. 8. In echt Leinen gebunden M. 27.— 

einschließlich Verleger-Teuerungszuschlag 

Aus den Besprechungen: 

. . . Bei der Bedeutung, welche die Vererbungsfrage in der Gegenwart 
beansprucht, ist das Werk als ein bedeutsamer . Schritt vorwärts zu ihrer 
Lösung anzusehen. Ärztliche Rundschau. 



2 — 

Bemerkungen fQi* die Mitarbeiter. 

Die für den Zoologischen Anzeiger bestimmten Manuskripte 
und sonstigen Mitteilungen bitten wir an den Herausgeber 

Prof. E. Korscheit, Marburg i. H. 

zu richten. Korrekturen ihrer Aufsätze gehen den Herren Ver- 
fassern zu und sind (ohne Manuskript) baldigst an den Heraus- 
geber zurückzuschicken. Von etwaigen Änderungen des Aufenthalts 
oder vorübergehender Abwesenheit bitten wir die Verlagsbuchhand- 
lung sobald als möglich in Kenntnis zu setzen. 

An Sonderdrucken werden 20 ohne besondere Bestellung 
unentgeltlich geliefert. Von einer Bestellung weiterer Exem- 
plare auf Kosten der Herren Autoren wolle man nach Möglichkeit 
absehen und nur im äußersten Notfalle eine solche vornehmen. 

Etwaige Textabbildungen werden auf besondern Blättern er- 
beten. Ihre Herstellung erfolgt durch Strichätzung oder mittels des 
autotypischen Verfahrens; es sind daher möglichst solche Vorlagen 
zu liefern, die zum Zwecke der Atzung unmittelbar photographisch 
übertragen werden können. Für Strichätzung bestimmte Zeich- 
nungen werden am besten unter Verwendung schwarzer Tusche auf 
weißem Karton angefertigt. Da eine Verkleinerung der Vorlagen 
bei der photographischen -Aufnahme ein schärferes Bild ergibt, so 
empfiehlt es sich, die Zeichnungen um V5 bis ^/s größer zu halten, 
als sie in der Wiedergabe erscheinen sollen. Der gewünschte 
Maßstab der Verkleinerung (auf Vô^ Vs usw.) ist anzugeben. Von 
autotypisch wiederzugebenden Photographien genügen gute 
Positive; die Einsendung der Negative ist nicht erforderlich. 
Anweisungen für zweckmäßige Herstellung der Zeichnungen mit 
Proben der verschiedenen Reproduktionsverfahren stellt die Ver- 
lagsbuchhandlung den Mitarbeitern auf Wunsch zur Verfügung. 

Bei außergewöhnlichen Anforderungen in bezug auf Abbil- 
dungen bedarf es besonderer Vereinbarung mit dem Verleger. 
Als Maximum sind 400 cm^ Strichätzung (in Zink) oder 150 cm^ 
Autotypie (in Kupfer) auf je einen Druckbogen (= 16 volle Text- 
seiten) gestattet. Sollte ausnahmsweise eine noch umfangreichere Bei- 
gabe von Abbildungen gewünscht werden, so wird der Mehrumfang 
dem Autor zum Selbstkostenpreis in Rechnung gestellt. Tafeln können 
wegen der zeitraubenden Herstellung und größeren Kosten nur in 
ganz besonderen Fällen und ebenfalls nur nach Vereinbarung mit 
dem Verleger beigegeben werden. Im Anschluß hieran darf den Mit- 
arbeitern im Interesse des raschen Erscheinens ihrer Aufsätze eine 
gewisse Beschränkung in deren Umfang wie auch hinsichtlich der bei- 
zugebenden Abbildungen anempfohlen werden. Um das Material der 
sehr zahlreich eingehenden Aufsätze nicht anhäufen zu müssen, wird 
um möglichst kurze Fassung der Artikel gebeten. Mehr wie 1 bis 
IV2 Druckbogen soll der einzelne Aufsatz nicht umfassen. 

Der Herausgeber Der Verleger 

E. Korscheit. Wilhelm Engelmanti. 



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= Versand unter Nachnahme == 

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VERLAG VON WILHELM ENGELMANN IN LEIPZIG 



Soeben erschien: 



FÜNF REDEN 

VON EWALD HERING 

Ober das Gedächtnis als eine allgemeine Funktion 
der organisierten Materie 

Ober die spezifischen Energieen des Nervensystems 



^ 



ZurTheorie derVorgänge in der lebendigen Substanz 
Zur Theorie der Nerventätigkeit 

Herausgegeben von H. E. HERING 

Mit einem Bildnis von Ewald Hering o 140 Seiten gr.-8°. Preis geheftet M. 14.— 
Aus den Besprechungen: 

. . . Diese ausgewählten Reden zeigen, daß Ewald Hering nicht bloß ein 
führender Forscher gewesen ist, sondern auch ein glänzender Schriftsteller. 

Prager Tagblatt. 

VERLAG VON WILHELM ENGELMANN IN LE IPZIG 

Durch Nachdruck der 24.-26. Lieferung des VIII. Jahrganges wurde 
soeben wieder vollständig: 

ZOOLOGISCHES ZENTRALBLATT 

Preis der bei mir erschienenen 

Jahrgänge I— XVIII 1500 Mark 

einschließlich Verleger-Teuerungszuschlag 



Verlag von WILHELM ENGELMANN in Leipzig 

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DIE 

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Erster Band: SAUGETIERE 
Mit 145 Abbildungen im Text und 3 Lichtdrucktafeln 
27 Bogen 8. Geh. M. 15,—, in Ganzleinen geb. M. 30.— 

Zweiter Band: 
VÖGEL, REPTILIEN, FISCHE, INSEKTEN, 
SPINNENTIERE, TAUSENDFÜSSLER, 
KREBSTIERE, WÜRMER, WEICHTIERE, 
STACHELHÄUTER, SCHLAUCHTIERE 

Mit 161 Abbildungen im Text und 2 Lichtdruclitafeln 
39 Bogen 8. Geh. M. 25.50, in Ganzleinen geb. (mit dem 

Gesamtregister am Schluß) M. 50. — 

Gesamtregister von Eugen Staiger. 46 Seiten. 8. 

Einzelpreis M. 6. — 

AUS DEN BESPRECHUNGEN: 

.... In diesem aufSerordentlich gründlichen Werlte bietet uns der durch viele kulturhistorisch- 
zoologische Aufsätze rühmlich bekannte Verfasser eine Gesamtübersicht über die Kenntnis, welche 
die Völker des antiken Kulturkreises von der Tierwelt ihrer Umgebung besaßen, und zwar in einer 
anziehenden, auch für den Nichtphilologen genießbaren Form. . . . 

Entomologische Mitteilungen Bd. 11 Nr. 12 Jg. 1913. 

Diese auf unendlichen mühsamen Einzeluntersuchungen beruhende Gesamtdarstellung muß die 
lebhafteste Bewunderung des Forschers wecken. Wer, wie der Referent selbst, mit einem gleichen 
Thema bez. der Pflanzen seit Jahren beschäftigt ist, kann die fabelhafte Arbeitskraft, welche sich 
in diesen inhaltsvollen beiden Bänden zeigt, voll würdigen. Das Gebotene ist einzigartig. . . . Das 
Buch wird sowohl für den Naturforscher und Archäologen, als auch den Kunstwissenschaftler und 
Ethnographen eine Fundgrube sein. Dr. Reno Muschler. 

Pharmazeutische Zeitung Jg. 1914 Nr. 8. 



Das vorliegende Heft enthält eine Ankündigung über „Mayer, 
Zoomikrotechnik" von Gebrüder Borntraeger in Berlin. 



Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig. — Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig. 



Preis für den Band (13 Mummern) M. 27. — 
einschließlich Verleger-Teuerungszuschlag 

Zoologischer Anzeiger 



INSERATEN-BEILAGE 



8. AprU 1921. 



Anzeigenpreis für die durchlaufende 
Petît-Zeile 1 Jl, für die ganze Seite 
80 J^, für die viertel Seite 20 .« 



Bd. LH, Nr. 8/9 



juliii^clierf 



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// II w 

Man verlange Katalog No. 7 Z 




Bemerkungen für die Mitarbeiter. 

Die für den Zoologischen Anzeiger bestimmten Manuskripte 
und sonstigen Mitteilungen bitten wir an den Herausgeber 

Prof. E. Korscheit, Marburg i. H. 

zu richten. Korrekturen ihrer Aufsätze gehen den Herren Ver- 
fassern zu und sind (ohne Manuskript) baldigst an den Heraus- 
geber zurückzuschicken. Von etwaigen Änderungen des Aufenthalts 
oder vorübergehender Abwesenheit bitten wir die Verlagsbuchhand- 
lung sobald als möglich in Kenntnis zu setzen. 

An Sonderdrucken werden 20 ohne besondere Bestellung 
unentgeltlich geliefert. Von einer Bestellung weiterer Exem- 
plare auf Kosten der Herren Autoren wolle man nach Möglichkeit 
absehen und nur im äußersten Notfalle eine solche vornehmen. 

Etwaige Textabbildungen werden auf besondern Blättern er- 
beten. Ihre Herstellung erfolgt durch Strichätzung oder mittels des 
autotypischen Verfahrens; es sind daher möglichst solche Vorlagen 
zu liefern, die zum Zwecke der Atzung unmittelbar photographisch 
übertragen werden können. Für Strichätzung bestimmte Zeich- 
nungen werden am besten unter Verwendung schwarzer Tusche auf 
weißem Karton angefertigt. Da eine Verkleinerung der Vorlagen 
bei der photographischen Aufnahme ein schärferes Bild ergibt, so 
empfiehlt es sich, die Zeichnungen um Vs bis Vs größer zu halten, 
als sie in der Wiedergabe erscheinen sollen. Der gewünschte 
Maßstab der Verkleinerung (auf Vs» Va usw.) ist anzugeben. Von 
autotypisch wiederzugebenden Photographien genügen gute 
Positive; die Einsendung der Negative ist nicht erforderlich. 
Anweisungen für zweckmäßige Herstellung der Zeichnungen mit 
Proben der verschiedenen Reproduktionsverfahren stellt die Ver- 
lagsbuchhandlung den Mitarbeitern auf Wunsch zur Verfügung. 

Bei außergewöhnlichen Anforderungen in bezug auf Abbil- 
dungen bedarf es besonderer Vereinbarung mit dem Verleger. 
Als Maximum sind 400 cm^ Strichätzung (in Zink) oder 160 cm^. 
Autotypie (in Kupfer) auf je einen Druckbogen (= 16 volle Text- 
seiten) gestattet. Sollte ausnahmsweise eine noch umfangreichere Bei- 
gabe von Abbildungen gewünscht werden, so wird der Mehrumfang 
dem Autor zum Selbstkostenpreis in Rechnung gestellt. Tafeln können 
wegen der zeitraubenden Herstellung und größeren Kosten nur in 
ganz besonderen Fällen und ebenfalls nur nach Vereinbarung mit 
dem Verleger beigegeben werden. Im Anschluß hieran darf den Mit- 
arbeitern im Interesse des raschen Erscheinens ihrer Aufsätze eine 
gewisse Beschränkung in deren Umfang wie auch hinsichtlich der bei- 
zugebenden Abbildungen anempfohlen werden. Um das Material der 
sehr zahlreich eingehenden Aufsätze nicht anhäufen zu müssen, wird 
um möglichst kurze Fassung der Artikel gebeten. Mehr wie 1 bis 
IV2 Druckbogen soll der einzelne Aufsatz nicht umfassen. 

Der Herausgeber Der Verleger 

E. Korscheit. Wilhelm Engelmann. 



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VON EWALD HERING 



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Ober das Gedächtnis als eine allgemeine Funktion 

der organisierten Materie 

if 

Ober die spezifischen Energieen des Nervensystems 

if 

ZurTheorie derVorgänge in der lebendigen Substanz 

il 

Zur Theorie der Nerventätigkeit 

Herausgegeben von H. E. HERING 

Mit einem Bildnis von Ewald Hering o 140 Seiten gr.-8°. Preis geheftet M. 14.— 
Aus den Besprechungen: 

. . . Diese ausgewählten Reden zeigen, daß Ewald Hering nicht bloß ein 
führender Forscher gewesen ist, sondern auch ein glänzender Schriftsteller. 

Prager Tagblatt. 

VERLAG VON WILHELM ENGELMANN IN LEIPZIG 

Durch Nachdruck der 24. — 26. Lieferung des VIII. Jahrganges wurde 
soeben wieder vollständig: 

ZOOLOGISCHES ZENTRALBLATT 

Preis der bei mir erschienenen 

Jahrgänge I— XVIII 1500 Mark 

einschließlich Verleger-Teuerungszuschlag 



Verlag von WILHELM ENGELMANN in Leipzig 

OTTO KELLER 
DIE 

ANTIKE TIERWELT 




Erster Band: SAUGETIERE 
Mit 145 Abbildungen im Text und 3 Lichtdrucktafeln 
27 Bogen 8. Geh. M. 15. — , in Ganzleinen geb. M. 30. — 

Zweiter Band: 
VÖGEL, REPTILIEN, FISCHE, INSEKTEN, 
SPINNENTIERE, TAUSENDFÜSSLER, 
KREBSTIERE, WÜRMER, WEICHTIERE, 
STACHELHÄUTER, SCHLAUCHTIERE 

Mit 161 Abbildungen im Text und 2 Lichtdrucktafeln 
39 Bogen 8. Geh. M. 25.50, in Ganzleinen geb. (mit dem 

Gesamtregister am Schluß) M. 50. — 

Gesamtregister von Eugen Staiger. 46 Seiten. 8. 

Einzelpreis M. 6. — 

AUS DEN BESPRECHUNGEN: 

.... In diesem außerordentlich gründlichen Werke bietet uns der durch viele kulturhistorisch- 
zoologische Aufsätze rühmlich bekannte Verfasser eine Gesamtübersicht über die Kenntnis, weiche 
die Völker des antiken Kulturkr,;ises von der Tierwelt ihrer Umgebung besaßen, und zwar in einer 
anziehenden, auch für den Nichtphilologen genießbaren Form. . . . 

Entomologische Mitteilungen Bd. II Nr. 12 Jg. 1913. 

Diese auf unendlichen mühsamen Einzeluntersuchungen beruhende Gesamtdarstellung muß die 
lebhafteste Bewunderung des Forschers wecken. ^X'er, wie der Referent selbst, mit einem gleichen 
Thema bez. der Pflanzen seit Jahren beschäftigt ist, kann die fabelhafte Arbeitskraft, welche sich 
in diesen inhaltsvollen beiden Bänden zeigt, voll würdigen. Das Gebotene ist einzigartig. , . . Das 
Buch wird sowohl für den Naturforscher und Archäologen, als auch den Kunstwissenschaftler und 
Ethnographen eine Fundgrube sein. Dr. Reno Muschler. 

Pharmazeutische Zeitung Jg. 1914 Nr, 8, 



Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig. — Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig. 



Preis für den Band (Ï3 Nu mmern) M. 27.— 

einschließlich Verleger-Teuerungszuschlag 

Zoologischer Anzeiger 



INSERATEN-BEILAGE 



19. April 1921. 



Anzeigenpreis für die 1 mm hohe und 
1 10 mm breite Zeile 1 M, für die ganze 
Seite 160 Jt, für die viertel Seite 40 M 



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VERLAG VON WILHELM ENGELMANN IN LEIPZIG 

FÜNF REDEN 

VON E.WALD HE.RING 

Über das Gedächtnis als eine allgemeine Funktion der 

organisierten Materie 

Über die spezifischen Energien des Nervensystems 

Zur Theorie der Vorgänge in der lebendigen Substanz 

Zur Theorie der Nerventätigkeit 

Herausgegeben von H. E. Hering 

Mit einem Bildnis von Ewald Hering o 140 Seiten gr. 8. 
Preis geheftet M. 14. — einschließlich Verleger-Teuerungszuschlag 



Bemerkungen für die Mitarbeiter. 

Die für den Zoologischen Anzeiger bestimmten Manuskripte 
und sonstigen Mitteilungen bitten wir an den Herausgeber 

Prof. E. Korscheit, Marburg i. H. 

zu richten. Korrekturen ihrer Aufsätze gehen den Herren Ver- 
fassern zu und sind (ohne Manuskript) baldigst an den Heraus- 
geber zurückzuschicken. Von etwaigen Änderungen des Aufenthalts 
oder vorübergehender Abwesenheit bitten wir die Verlagsbuchhand- 
lung sobald als möglich in Kenntnis zu setzen. 

An Sonderdrucken werden 20 ohne besondere Bestellung 
unentgeltlich geliefert. Von einer Bestellung weiterer Exem- 
plare auf Kosten der Herren Autoren wolle man nach Möglichkeit 
absehen und nur im äußersten Notfalle eine solche vornehmen. 

Etwaige Textabbildungen werden auf besondern Blättern er- 
beten. Ihre Herstellung erfolgt durch Strichätzung oder mittels des 
autotypischen Verfahrens; es sind daher möglichst solche Vorlagen 
zu liefern, die zum Zwecke der Ätzung unmittelbar photographisch 
übertragen werden können. Für Strichätzung bestimmte Zeich- 
nungen werden am besten unter Verwendung schwarzer Tusche auf 
weißem Karton angefertigt. Da eine Verkleinerung der Vorlagen 
bei der photographischen Aufnahme ein schärferes Bild ergibt, so 
empfiehlt es sich, die Zeichnungen um Vs bis Vs größer zu halten, 
als sie in der Wiedergabe erscheinen sollen. Der gewünschte 
Maßstab der Verkleinerung (auf Vs» Vs usw.) ist anzugeben. Von 
autotypisch wiederzugebenden Photographien genügen gute 
Positive; die Einsendung der Negative ist nicht erforderlich. 
Anweisungen für zweckmäßige Herstellung der Zeichnungen mit 
Proben der verschiedenen Reproduktionsverfahren stellt die Ver- 
lagsbuchhandlung den Mitarbeitern auf Wunsch zur Verfügung. 

Bei außergewöhnlichen Anforderungen in bezug auf Abbil- 
dungen bedarf es besonderer Vereinbarung mit dem Verleger. 
Als Maximum sind 400 cm^ Strichätzung (in Zink) oder 150 cm^ 
Autotypie (in Kupfer) auf je einen Druckbogen (= 16 volle Text- 
seiten) gestattet. Sollte ausnahmsweise eine noch umfangreichere Bei- 
gabe von Abbildungen gewünscht werden, so wird der Mehrumfang 
dem Autor zum Selbstkostenpreis in Rechnung gestellt. Tafeln können 
wegen der zeitraubenden Herstellung und größeren Kosten nur in 
ganz besonderen Fällen und ebenfalls nur nach Vereinbarung mit 
dem Verleger beigegeben werden. Im Anschluß hieran darf den Mit- 
arbeitern im Interesse des raschen Erscheinens ihrer Aufsätze eine 
gewisse Beschränkung in deren Umfang wie auch hinsichtlich der bei- 
zugebenden Abbildungen anempfohlen werden. Um das Material der 
sehr zahlreich eingehenden Aufsätze nicht anhäufen zu müssen, wird 
um möglichst kurze Fassung der Artikel gebeten. Mehr wie 1 bis 
IV2 Di'uckbogen soll der einzelne Aufsatz nicht umfassen. 

Der Herausgeber Der Verleger 

E. Korscheit. Wilhelm Engelmann. 



VERLAG VON WILHELM ENGELMANN IN LEIPZIG 

Demnächst erscheint : 

PHILOSOPHIE 

Dt:S ORGANISCHEN 

GIFFORD -VORLESUNGEN 

GEHALTEN AN DER UNIVERSITÄT ABERDEEN 
IN DEN JAHREN 1907-1908 

VON 

HANS DRIESCH 

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ZWEITE AUFLAGE 

40 Bogen gr. 8. 
Preis: Geheftet etwa So Mark; in Leinen gebunden etwa 96 Mark 

VORREDE ZUR ZWEITEN AUFLAGE 

. . . Ich habe alles biologisch -sachlich auf den heutigen Stand der 
Dinge gebracht und habe begrifflich schärfer gefaßt, was nur irgend 
schärfer und besser zu fassen war. Aus den beiden Teilen der »Logischen 
Studien über Entwicklung« ist manches übernommen worden, ohne daß 
diese Arbeiten darum für den tiefer Dringenden überflüssig geworden 
wären. Das eigentlich Personal-Biologische ist überall weiter ausgebaut, 
ebenso das phylogenetische Problem. 

. . . Das letzte Sechstel des Buches war und ist »rein« philosophisch. 
Da mußte nun freilich der Naturphilosoph von damals dem Logiker und 
Metaphysiker von heute durchaus das Wort überlassen, und so ist denn 
dieser Teil ganz neu geschrieben worden. In ihm allein wurde auch die 
Sprache meiner »Ordnungslehre«, wenigstens dem AUerwesentlichsten 
nach, eingeführt, während die gelegentlichen philosophischen Exkurse 
der ersten fünf Sechstel des Werkes meine weniger ausgeprägte frühere 
philosophische Sprache nach wie vor sprechen, ja, in ihnen sogar — es 
handelt sich um ein paar Stellen — nur das geändert ist, was mir heute 
geradezu als falsch erscheint. 

. . . Möge mein Buch auch in seiner neuen einbändigen Form die 
verständnisvollen Leser finden, welche es in seinem alten Doppelgewande 
gefunden hat. 

Köln, den 9. November 1920. HANS DRIESCH. 



— 4 — 
VERLAG VON WILHELM ENGELMANN IN LEIPZIG 

Gegenbaurs 

Morphologisches J ahrbuch 

Eine Zeitschrift 
für Anatomie und Entwicklungsgeschichte 

Herausgegeben von 

E. Göppert 

Gr. 8. Format: 161/2x241/2 

LI. Band. (4 Hefte) 

2. Heft. Mit 28 Figuren im Text und 1 Tafel 

S. 147— 289. Gewicht: 220 g. M. 76.— 

Michelsson, Die Hautmuskulatur des Igels (Erinaceus europaeus). 
Mit 13 Figuren im Text. — Schurig, Über einen Fall symmetrischer Miß- 
bildung beider oberen Extremitäten (Phocomele) nebst einigen Bemerkungen 
zur Ätiologie. Mit 4 Figuren im Text und Tafel IV. — Frey, Vorkommen 
einer primitiven Form des muskulösen Achselbogens beim Menschen. — 
Mit 9 Figuren im Text. — Trautmann, Der Zungenrückenknorpel von 
Equus caballus. Mit 2 Figuren im Text. 

Zeitschrift für 

wissenschaftliche Zoologie 

Begründet von C. Th. v. Siebold und A. v. Kölliker 
Herausgegeben von 

E. Ehlers 

Gr. 8. Format: 16 x 24 
CXVIII. Band. (4 Hefte.) Mit 175 Figuren im Text 
und 13 Tafeln. III u. 652 S. Gewicht: 1200 g. M. 420.— 

4. Heft. Mit 56 Figuren im. Text und 2 Tafeln. S. 511 
bis 652 u. IIS. Titel u. Inhalt zum 118. Band 

Gewicht: 235 g. M. 84.— 

Stauffacher, Zur Kenntnis des Erregers der Maul- und Klauenseuche. 
Mit 46 Figuren im Text und Tafel XII u. XIII. — Baumann, Beitrag zur 
Kenntnis der Anatomie der Tardigraden (Macrobiotus Hufelandii). Mit 
10 Figuren im Text. 



Probehefte stehen von allen Zeitschriften kostenfrei zur Verfügung. 



Dieser Doppelnummer liegt eine Ankündigung des Verlags von Gebrüder 
Borntraeger in Berlin über Klatt, Studien zum Domestikationsproblem, bei. 

Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig. — Druck von Breitkopf & Härte! in Leipzig. 



Preis für den Band (13 Nummern) M. 27. — 

einschließlich Verleger-Teuerungszuschlag 

Zoologischer Anzeiger 



INSERATEN-BEILAGE 



31. Mai 1921. 



Anzeigenpreis für die 1 mm hohe und 
110mm breite Zeile 1 M, für die ganze 
Seite 160 J(, für die viertel Seite 40 M 



Bd.LII,Nr.l2/13 



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Dresden ^ 

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Man verlange Katalog No. 7 Z 



Bemerkungen für die Mitarbeiter. 

Die für den Zoologischen Anzeiger bestimmten Manuskripte 
und sonstigen Mitteilungen bitten wir an den Herausgeber 

Prof. E. Korschelt, Marburg i. H. 

zu richten. Korrekturen ihrer Aufsätze gehen den Herren Ver- 
fassern zu und sind (ohne Manuskript) baldigst an den Heraus- 
geber zurückzuschicken. Von etwaigen Änderungen des Aufenthalts 
oder vorübergehender Abwesenheit bitten wir die Verlagsbuchhand- 
lung sobald als möglich in Kenntnis zu setzen. 

An Sonderdrucken werden 20 ohne besondere Bestellung 
unentgeltlich geliefert. Von einer Bestellung weiterer Exem- 
plare auf Kosten der Herren Autoren wolle man nach Möglichkeit 
absehen und nur im äußersten Notfalle eine solche vornehmen. 

Etwaige Textabbildungen werden auf besondern Blättern er- 
beten. Ihre Herstellung erfolgt durch Strichätzung oder mittels des 
autotypischen Verfahrens; es sind daher möglichst solche Vorlagen 
zu liefern, die zum Zwecke der Atzung unmittelbar photographisch 
übertragen werden können. Für Strichätzung bestimmte Zeich- 
nungen werden am besten unter Verwendung schwarzer Tusche auf 
weißem Karton angefertigt. Da eine Verkleinerung der Vorlagen 
bei der photographischen Aufnahme ein schärferes Bild ergibt, so 
empfiehlt es sich, die Zeichnungen um Vs bis Vs größer zu halten, 
als sie in der Wiedergabe erscheinen sollen. Der gewünschte 
Maßstab der Verkleinerung (auf Vs» V3 usw.) ist anzugeben. Von 
autotypisch wiederzugebenden Photographien genügen gute 
Positive; die Einsendung der Negative ist nicht erforderlich. 
Anweisungen für zweckmäßige Herstellung der Zeichnungen mit 
Proben der verschiedenen Reproduktionsverfahren stellt die Ver- 
lagsbuchhandlung den Mitarbeitern auf Wunsch zur Verfügung. 

Bei außergewöhnlichen Anforderungen in bezug auf Abbil- 
dungen bedarf es besonderer Vereinbarung mit dem Verleger. 
Als Maximum sind 400 cm^ Strichätzung (in Zink) oder 150 cm^ 
Autotypie (in Kupfer) auf je einen Druckbogen {= 16 volle Text- 
seiten) gestattet. Sollte ausnahmsweise eine noch umfangreichere Bei- 
gabe von Abbildungen gewünscht werden, so wird der Mehrumfang 
dem Autor zum Selbstkostenpreis in Rechnung gestellt. Tafeln können 
wegen der zeitraubenden Herstellung und größeren Kosten nur in 
ganz besonderen Fällen und ebenfalls nur nach Vereinbarung mit 
dem Verleger beigegeben werden. Im Anschluß hieran darf den Mit- 
arbeitern im Interesse des raschen Erscheinens ihrer Aufsätze eine 
gewisse Beschränkung in deren Umfang wie auch hinsichtlich der bei- 
zugebenden Abbildungen anempfohlen werden. Um das Material der 
sehr zahlreich eingehenden Aufsätze nicht anhäufen zu müssen, wird 
um möglichst kurze Fassung der Artikel gebeten. Mehr wie Ibis 
IV2 Druckbogen soll der einzelne Aufsatz nicht umfassen. 

Der Herausgeber Der Verleger 

E. Korschelt. Wilhelm Engelmann. 



Zur Nachricht an die Herren Mitarbeiter 
des Zoologischen Anzeigers. 

Die ungemein hohen Herstellungskosten der Zeitschrift ver- 
anlassen uns zu der nachstehenden Bitte: 

1) Die Aufsätze so kurz wie möglich halten zu wollen; 

2) sich in der Beigabe von Abbildungen, sowie in deren Zahl 
und Umfang nach Möglichkeit zu beschränken; 

3) die Abbildungen als Textfiguren möglichst nur für Strichätzung 
in Strichpunktmanier (ohne Tönung) herzustellen; 

4) die nicht in Maschinenschrift hergestellten Manuskripte in 
deutlich lesbarer Schrift einzusenden, um zeitraubende und 
kostspielige Korrekturen zu vermeiden; 

5) etwa nötige Veränderungen bereits im Manuskript und nicht 
erst bei der Korrektur vorzunehmen, Zusätze und Streichungen 
bei der Korrektur möglichst zu vermeiden; 

6) die einzelnen Figuren deutlich mit Nummern zu versehen und 
ihre Stellung im Text anzugeben. 

Der Preis des 53. Bandes beträgt einschl. Verleger-Teuerungszuschlag 42 M. 



— 4 — 

VEELAG YON WILHELM ENGELMANN IN LEIPZIG 

Soeben erschienen: 

BIBLIOTHECA ZOOLOGICA IL 



VERZEICHNIS DER SCHRIFTEN 



ÜBER 



ZOOLOGIE 

WELCHE 

IN DEN PERIODISCHEN WERKEN ENTHALTEN 

UND 

VOM JAHRE 1861-1880 SELBSTÄNDIG ERSCHIENEN SIND 

MIT ErNSCHLUSS 

DER ALLGEMEIN -NATURGESCHICHTLICHEN, PERIODISCHEN 
UND PALAEONTOLOGISCHEN SCHRIFTEN 

BEARBEITET 



DR. O. TASCHENBERG 

ORD. HONORAR -PROFESSOR AN DER UNIVERSITÄT HALLE 

21. LIEFERUNG: Nachträge, Signatur 755—764 . . M. 36 

22. „ „ „ 765—774 . . „ 36 

23. „ „ „ 775—784 mit 
Titelbogen zu Bd. VII, 2 u. Inhaltsverzeichnis des VII. Bandes „ 44. 
50^*" Die 24. Lieferung erscheint in einigen Wochen 

Gleichzeitig v/urde vollständig: 

VIL BAND, 2. HÄLFTE 

Nachträge, Signatur 745-777 . . . M. 96.— 
Vorstehende Preise einschließlich Verleger-Teuerungszuschlag 

Aus den Besprechungen der 1. Hälfte des VIT. Bandes: 

. . . etwas zum Lobe des allen zoologisch Arbeitenden unentbehrlichen Werkes 
zu sagen, erübrigt sich wohl . . . Literarisches Zentralblatt. 

. . . Immer wieder muß betont werden, daß alle auf dem Gebiete der Zoologie 
arbeitenden Forscher ihm (dem Verfasser) für seine selbstlose und mühevolle 
Arbeit zu tiefstem Danke verpflichtet sind. Zentralblatt für Zoologie. 

Das vorliegende Heft enthält eine Ankündigung von Wilhelm Engelmann in 
Leipzig über „Driesch, Philosophie des Organischen", 2. Auflage. 

Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig. — Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig. 



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